第六章生物群落的組成與結(jié)構(gòu)

1第六章

生物群落的構(gòu)成與構(gòu)造2第一節(jié)生物群落的概念

第二節(jié)群落的種類組成

第三節(jié)群落的結(jié)構(gòu)

第四節(jié)影響群落構(gòu)成和構(gòu)造的原因

第五節(jié)群落的分類3

一、生物群落的定義1.1890年，丹麥植物學(xué)家E.Warming出版了他的經(jīng)典著作《植物生態(tài)學(xué)》，該書(shū)中對(duì)群落的定義為：“一定的種所構(gòu)成的天然群聚即群落”；“形成群落的種實(shí)施一樣的生活方式，對(duì)環(huán)境有大致相同的要求，或一種種依賴于另一種種而生存，有時(shí)甚至后者供給前者最適之所需，似乎在這些種之間有一種共生現(xiàn)象占優(yōu)勢(shì)”。第一節(jié)生物群落的概念42.B.H.Сукачев院士在1923年所下的定義為：植物群落是“不同植物有機(jī)體的特定結(jié)合，在這種結(jié)合下，存在植物之間以及植物與環(huán)境之間的相互影響”。53.美國(guó)著名生態(tài)學(xué)家E.P.Odum(1957)在他的《生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)》一書(shū)中，對(duì)這一定義做了補(bǔ)充，除種類構(gòu)成與外貌一致外，還“具有一定的營(yíng)養(yǎng)構(gòu)造和代謝格局”；“它是一種構(gòu)造單元”，“是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分”。64.比利時(shí)的PaulDuvigneaud(1974)在他的《生態(tài)學(xué)概論》中對(duì)群落做出了相同的定義：“群落（或生物群落）是在一定時(shí)間內(nèi)居住于一定生境中的不同種群所構(gòu)成的生物系統(tǒng)；它雖然是由植物、動(dòng)物、微生物等多種生物有機(jī)體構(gòu)成，但仍是一種具有一定成份和外貌比較一致的集合體；一種群落中的不同種群不是雜亂無(wú)章的散布，而是有序且協(xié)調(diào)地生活在一起”。7

1．具有一定的外貌一種群落中的植物個(gè)體，分別處于不同的高度和密度，從而決定了群落的外部形態(tài)。在植物群落中，一般由生長(zhǎng)類型決定其高級(jí)分類單位的特征，如森林、灌叢或草叢等類型。

二、群落的基本特征

8

沙地森林草原沙漠92．具有一定的種類構(gòu)成每個(gè)群落都是由一定的植物、動(dòng)物、微生物種群構(gòu)成的，所以，種類構(gòu)成是區(qū)別不同群落的首要特征。一種群落中種類成份的多少及每種個(gè)體的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。103．具有一定的構(gòu)造生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一種構(gòu)造單元，它本身除具有一定的種類構(gòu)成外，還具有一系列構(gòu)造特點(diǎn)，涉及形態(tài)構(gòu)造、生態(tài)構(gòu)造與營(yíng)養(yǎng)構(gòu)造。如生活型構(gòu)成，種的分布格局，成層性，季相，捕食者和被食者的關(guān)系等。但其構(gòu)造經(jīng)常是渙散的，不像一種有機(jī)體構(gòu)造那樣清楚，有人稱之為渙散構(gòu)造。11

4．形成群落環(huán)境生物群落對(duì)其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群落環(huán)境。如森林中的環(huán)境與周圍裸地就有很大的不同，涉及光照、溫度、濕度與土壤等都經(jīng)過(guò)了生物群落的改造。雖然生物非常稀疏的荒漠群落，對(duì)土壤等環(huán)境條件也有明顯變化。125．不同物種之間的相互影響群落中的物種有規(guī)律地共處，即在有序狀態(tài)下共存。誠(chéng)然，生物群落是生物種群的集合體，但不是說(shuō)某些種的任意組合便是一種群落。一種群落的形成和發(fā)展必須經(jīng)過(guò)生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和生物種群之間的相互適應(yīng)、相互競(jìng)爭(zhēng)，形成具有一定外貌、種類構(gòu)成和構(gòu)造的集合體，才是群落。13

6．一定的動(dòng)態(tài)特征

生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分，生命的特征是不斷地運(yùn)動(dòng)，群落也是如此。其運(yùn)動(dòng)形式涉及季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化。14香山的紅葉15

九寨溝的春、夏、秋、冬16廬山的夏天和冬天177．一定的分布范圍

任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。不論從全球范圍看還是從區(qū)域角度講，不同生物群落都是按著一定的規(guī)律分布。18

8．群落的邊界特征在自然條件下，有些群落具有明顯的邊界，能夠清楚地加以辨別；有的則不具有明顯邊界，而處于連續(xù)變化中。大范圍的變化如草甸草原和經(jīng)典草原的過(guò)渡帶，經(jīng)典草原和荒漠草原的過(guò)渡帶等；小范圍的如沿一緩坡而漸次出現(xiàn)的群落替代等。在多數(shù)情況下，不同群落之間都存在過(guò)渡帶，被稱為群落交錯(cuò)區(qū)(ecotone)，并造成明顯的邊沿效應(yīng)。19三、群落的性質(zhì)1．機(jī)體論觀點(diǎn)(organisimicview)群落像一種有機(jī)體一樣，有誕生、生長(zhǎng)、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，而這些不同的發(fā)育階段或演替上有關(guān)聯(lián)的群落，能夠解釋成一種有機(jī)體的不同發(fā)育時(shí)期。20圖6-1群落沿環(huán)境梯度的分布（Barbour,1987）212．個(gè)體論觀點(diǎn)(individualisticview)H.A.Gleason在1926年刊登了“植物群叢中的個(gè)體論概念(individualisticconcept)”一文，覺(jué)得任何有關(guān)群落與有機(jī)體相比擬都是欠妥的。因?yàn)槿郝涞拇嬖谝蕾囉谔囟ǖ纳撑c物種的選擇性，但環(huán)境條件在空間與時(shí)間上都是不斷變化的，所以群落之間不具有明顯的邊界，而且在自然界沒(méi)有任何兩個(gè)群落是相同或相互親密關(guān)聯(lián)的。22圖6-2植物種沿環(huán)境梯度的分布（Barbour,1981）

A、B、C為優(yōu)勢(shì)種23一、種類構(gòu)成的性質(zhì)分析群落的種類構(gòu)成情況在一定程度上反應(yīng)出群落的性質(zhì)。能夠根據(jù)各個(gè)種在群落中的作用而劃分群落組員型。下面是植物群落研究中常用的群落組員型分類。第二節(jié)群落的種類構(gòu)成24

1．優(yōu)勢(shì)種和建群種對(duì)群落的構(gòu)造和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢(shì)種(dominantspecies)，它們一般是那些個(gè)體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強(qiáng)，即優(yōu)勢(shì)度較大的種。大針茅25

2．亞優(yōu)勢(shì)種(subdominantspecies)個(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。在復(fù)層群落中，它一般居于下層，如大針茅草原中的小半灌木冷蒿就是亞優(yōu)勢(shì)種。26

伴生種為群落的常見(jiàn)種類，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。

3．伴生種(companionspecies)27

4．偶見(jiàn)種或稀見(jiàn)種(rarespecies)偶見(jiàn)種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是因?yàn)榉N群本身數(shù)量稀少的緣故。偶見(jiàn)種可能偶爾地由人們帶入或伴隨某種條件的變化而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。有些偶見(jiàn)種的出現(xiàn)具有生態(tài)指示意義，有的還可作為地方性特征種來(lái)看待。28

5.冗余種

一種生態(tài)系統(tǒng)可能會(huì)存在有一定程度的冗余，但冗余種并不一定意味著能夠任意清除?？创哂喾N在生態(tài)系統(tǒng)功能過(guò)程中的作用問(wèn)題還存在著很大的不一致。29二、種類構(gòu)成的數(shù)量特征

1.種的個(gè)體數(shù)量指標(biāo)(1)多度(abundance)(2)密度(density)(3)蓋度(coverage)

(4)頻度(frequencydominanceratio)(5)高度(height)(6)質(zhì)量(weight)(7)體積(volume)30（1）多度(abundance)多度是表達(dá)一種種在群落中的個(gè)體數(shù)目。植物群落中植物種間的個(gè)體數(shù)量對(duì)比關(guān)系，能夠經(jīng)過(guò)各個(gè)種的多度來(lái)擬定。31

表6－1幾種常用的多度等級(jí)DrudeClementsBraun-BlanquetSoc(Sociales)極多D(Dominant)優(yōu)勢(shì)5非常多Cop3諸多A(Abundant)豐盛4多Cop2 多F(Frequent)常見(jiàn)3較多Cop1 尚多O(Occasional)偶見(jiàn)2較少Sp(Sparsal)尚少r(rare)稀少1少Sol(Solitariae)少Vr(Veryrare)極少＋極少Un(Unicum)個(gè)別32（2）密度(density)密度指單位面積上的植物株數(shù)，用公式表達(dá)即是：d=N/S式中：d——密度

N——樣地內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)目

S——樣地面積

33（4）頻度（frequency）頻度即某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。常按涉及該種個(gè)體的樣方數(shù)占全部樣方數(shù)的百分比來(lái)計(jì)算，即：

頻度＝某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù)×100%34圖6-3Raunkiaer的原則頻度圖解

BCDE

A50%25%35

在這個(gè)圖中，凡頻度在1%~20%的植物種歸入A級(jí)，21%~40%者為B級(jí)，41%~60%者為C級(jí)，61%~80%者為D級(jí)，81%~100%者為E級(jí)。在他統(tǒng)計(jì)的8000多種植物中，頻度屬A級(jí)的植物種類占53%，屬于B級(jí)者有14%，C級(jí)有9%，D級(jí)有8%，E級(jí)有16%，這么按其所占百分比的大小，五個(gè)頻度級(jí)的關(guān)系是：A＞B＞C＞D＜E。36此即所謂的Raunkiaer頻度定律(lawoffrequency)。這個(gè)定律闡明：在一種種類分布比較均勻一致的群落中，屬于A級(jí)頻度的種類一般是諸多的，它們多于B、C和D頻度級(jí)的種類。這個(gè)規(guī)律符合群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目為多的事實(shí)。E級(jí)植物是群落中的優(yōu)勢(shì)種和建群種，其數(shù)目也較大，所以占有較高的百分比，所以E＞D。37實(shí)踐證明，上述定律基本上適合于任何穩(wěn)定性較高而種數(shù)分布比較均勻的群落，群落的均勻性與A級(jí)和E級(jí)的大小成正比。E級(jí)愈高，群落的均勻性愈大。如若B、C、D級(jí)的百分比增高，闡明群落中種的分布不均勻，暗示著植被分化和演替的趨勢(shì)。38（5）高度（height）高度為測(cè)量植物體體長(zhǎng)的一種指標(biāo)。測(cè)量時(shí)取其自然高度或絕對(duì)高度。某種植物高度占最高的種的高度的百分比稱為高度比。39（6）重量（質(zhì)量,weight）重量（質(zhì)量）用來(lái)衡量種群生物量（biomass）或現(xiàn)存量（standingcrop）多少的指標(biāo)?？煞瞩r重與干重。在草原植被研究中，這一指標(biāo)尤其主要。單位面積或容積內(nèi)某一物種的質(zhì)量占全部物種總質(zhì)量的百分比稱為相對(duì)質(zhì)（重）量。40（7）體積(volume)體積是生物所占空間大小的度量。在森林植被研究中，這一指標(biāo)尤其主要。在森林經(jīng)營(yíng)中，經(jīng)過(guò)體積計(jì)算能夠取得木材生產(chǎn)量(稱為材積)。單株喬木的材積等于胸高斷面積(s)、樹(shù)高(h)和形數(shù)(f)三者的乘積，即V=shf。形數(shù)是樹(shù)干體積與等高同底的圓柱體體積之比。所以在斷面積乘樹(shù)高而取得圓柱體體積之后，必須按不同樹(shù)種乘以該樹(shù)種的形數(shù)(森林調(diào)查表中查到)，就取得一株喬木的體積。草本植物或小灌木體積的測(cè)定，可用排水法進(jìn)行。412.種的綜合數(shù)量指標(biāo)(1)優(yōu)勢(shì)度(dominance)(2)主要值(importantvalue)(3)綜合優(yōu)勢(shì)比(summeddominanceratio）422.種的綜合數(shù)量指標(biāo)（1）優(yōu)勢(shì)度（dominance）優(yōu)勢(shì)度表達(dá)一種種在群落中的地位與作用。Braun-Blanquet主張以蓋度、所占空間大小或重量來(lái)表達(dá)優(yōu)勢(shì)度，并指出在不同群落中應(yīng)采用不同指標(biāo)。B.H.Cykaqeb（1938）提出，多度、體積或所占據(jù)的空間、利用和影響環(huán)境的特征、物候動(dòng)態(tài)均應(yīng)作為某個(gè)種的優(yōu)勢(shì)度指標(biāo)。有人覺(jué)得蓋度和密度為優(yōu)勢(shì)度的度量指標(biāo)。也有人覺(jué)得優(yōu)勢(shì)度即“蓋度和多度的總和”或“重量、蓋度和多度的乘積”等。43（2）主要值（importantvalue）主要值也是用來(lái)表達(dá)某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因?yàn)樗?jiǎn)樸、明確，所以在近些年來(lái)得到普遍采用。主要值是美國(guó)的J.T.Curitst和R.P.McIntosh（1951）首先使用的，他們?cè)赪isconsin研究森林群落連續(xù)體時(shí)，用主要值來(lái)擬定喬木的優(yōu)勢(shì)度或明顯度（conspicuousness）.44計(jì)算的公式如下：主要值(I.V.)＝相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)優(yōu)勢(shì)度(相對(duì)基蓋度)上式用于草原群落時(shí)，相對(duì)優(yōu)勢(shì)度可用相對(duì)蓋度替代：主要值＝相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)蓋度45（3）綜合優(yōu)勢(shì)比(summeddominanceratio)綜合優(yōu)勢(shì)比縮寫形式為SDR，是由日本學(xué)者召田真等（1957）提出的一種綜合數(shù)量指標(biāo)，涉及兩原因、三原因、四原因和五原因4類。常用的為兩原因的綜合優(yōu)勢(shì)比(SDR2)，即在密度比、蓋度比、頻度比、高度比和重量比這五項(xiàng)指標(biāo)中取任意兩項(xiàng)求其平均值再乘以100%，如：SDR2＝(密度比＋蓋度比)/2×100%。46三、種間關(guān)聯(lián)在一種特定群落中，有的種經(jīng)常生長(zhǎng)在一起，有的則相互排斥。假如兩個(gè)種一塊出現(xiàn)的次數(shù)比期望的更頻繁，它們就具正關(guān)聯(lián)；假如它們共同出現(xiàn)次數(shù)少于期望值，則它們具負(fù)關(guān)聯(lián)。正關(guān)聯(lián)可能是因一種種依賴于另一種種而存在，或兩者受生物的和非生物的環(huán)境因子影響而生長(zhǎng)在一起。負(fù)關(guān)聯(lián)則是因?yàn)榭臻g排擠、競(jìng)爭(zhēng)或他感作用，或不同的環(huán)境要求。47不論引起種間關(guān)聯(lián)的原因怎樣，它確實(shí)定是以種在取樣單位中的存在是否來(lái)估計(jì)的，所以取樣面積的大小對(duì)研究成果有重大影響。48體現(xiàn)種對(duì)之間是否關(guān)聯(lián)，常采用關(guān)聯(lián)絡(luò)數(shù)(associationcoefficients)，計(jì)算前先列出2×2列聯(lián)表，它的一般形式為：2×2列聯(lián)表

種A

+－

種+a

b

a+b

B－c

d

c+d

a+c

b+d

n49式中a是兩個(gè)種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b和c是僅出現(xiàn)一個(gè)種的樣方數(shù)，d是兩個(gè)種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。假如兩物種是正關(guān)聯(lián)的，那么絕大多數(shù)樣方為a和d型；假如屬負(fù)關(guān)聯(lián)，則為b和c型；假如是沒(méi)有關(guān)聯(lián)的，則a，b，c，d各型出現(xiàn)概率相等，即完全是隨機(jī)的。關(guān)聯(lián)絡(luò)數(shù)常用下列公式計(jì)算：

其數(shù)值變化范圍是從-1到+1。然后按統(tǒng)計(jì)學(xué)的χ2檢驗(yàn)法測(cè)定所求得關(guān)聯(lián)絡(luò)數(shù)的明顯性。50

圖6-4本氏針茅、百里香群落主要物種間關(guān)系星系圖51圖6-5群落中多種相互關(guān)系類型的可能出現(xiàn)頻率（Krebs，1985）52一、群落的構(gòu)造要素

1．生活型(lifeform)（1）高位芽植物(phanerophytes)：休眠芽位于距地面25cm以上，又依高度分為四個(gè)亞類，即大高位芽植物(高度>30m)，中高位芽植物(8～30m)，小高位芽植物(2～8m)與矮高位芽植物(25cm到2m)。

第三節(jié)群落的構(gòu)造53（2）地上芽植物(chamaephytes)：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多半為灌木、半灌木或草本植物。（3）地面芽植物(hemicryptophytes)：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為數(shù)年生草本植物。

54（4）隱芽植物(cryptophytes)：又稱地下芽植物，更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類數(shù)年生草本植物或水生植物。（5）一年生植物(stherophyte)：以種子越冬。55

圖6-6Raunkiaer生活型圖譜（Raunkiaer，1934）1.高位芽植物；2,3.地下芽植物；4.地面芽植物；5～9.隱芽植物56

在《中國(guó)植被》一書(shū)中即按植物體態(tài)劃分出下列生長(zhǎng)型類群：

Ⅰ.木本植物1.喬木：具有明顯主干，又分出針葉喬木、闊葉喬木，并進(jìn)一步分出常綠的，落葉的，簇生葉的，葉退化的。2.灌木：無(wú)明顯主干，也可按上述原則進(jìn)一步劃分。3.竹類。4.藤本植物。5.附生木本植物。6.寄生木本植物。57

Ⅱ.半木本植物7.半灌木與小半灌木。58Ⅲ.草本植物8.數(shù)年生草本植物：又可分出蕨類，芭蕉型，叢生草，根莖草，雜類草，蓮座植物，墊狀植物，肉質(zhì)植物，類短命植物等。9.一年生植物：又分冬性的，春性的與短命植物。10.寄生草本植物。11.腐生草本植物。12.水生草本植物：又分為挺水的，浮葉的，漂浮的，沉水的。59

Ⅳ.葉狀體植物13.苔蘚及地衣。14.藻菌。602.葉片大小、性質(zhì)及葉面積指數(shù)(1)葉片大小及性質(zhì)葉片是進(jìn)行光合作用的主要器官，它的大小、形狀和性質(zhì)直接影響群落的構(gòu)造與功能。如針葉、闊葉，常綠、落葉等是決定群落外貌的主要特征。葉片的大小與水分平衡親密有關(guān)。有人據(jù)此建立了葉子大小與水分條件關(guān)系模型，以預(yù)測(cè)最佳葉子大小。大葉比小葉更能阻礙空氣的對(duì)流和熱的散失，所以在太陽(yáng)光照射的條件下，大葉比小葉的葉溫高、蒸騰量大。相反，在蔭蔽條件下，大葉的葉溫降低也較快。葉溫影響光合速率，所以葉子大小與光合收益的效果有親密聯(lián)絡(luò)。61(2)葉面積指數(shù)(leafareaindex，LAI)葉面積指數(shù)是群落構(gòu)造的一種主要指標(biāo)，并與群落的功能有直接關(guān)系，一般定義為：LAI＝總?cè)~面積(單面計(jì)算)/土地面積623.層片(synusia)層片一詞系瑞典植物學(xué)家H.Gams(1918)首創(chuàng)。他將層片劃分為三級(jí)：第一級(jí)層片是同種個(gè)體的組合，第二級(jí)層片是同一生活型的不同植物的組合，第三級(jí)層片是不同生活型的不同種類植物的組合。很明顯，H.Gams的第一級(jí)層片指的是種群，第三級(jí)層片指的是植物群落。目前群落學(xué)研究中一般使用的層片概念，相當(dāng)于H.Gams的第二級(jí)層片，即每一種層片均由同一生活型的不同植物所構(gòu)成。63層片作為群落的構(gòu)造單元，是在群落產(chǎn)生和發(fā)展過(guò)程中逐漸形成的。蘇聯(lián)著名植物群落學(xué)家B.H.Cykaqeb（1957）指出：“層片具有一定的種類構(gòu)成，這些種具有一定的生態(tài)生物學(xué)一致性，而且尤其主要的是它具有一定的小環(huán)境，這種小環(huán)境構(gòu)成植物群落環(huán)境的一部分”。層片與德國(guó)學(xué)者提出的生態(tài)種組有相同之處，但層片強(qiáng)調(diào)的是群落構(gòu)造組分，而生態(tài)種組則強(qiáng)調(diào)其生態(tài)性質(zhì)的指示作用。64一般講，層片具有下述特征：①屬于同一層片的植物是同一種生活型類別。但同一生活型的植物種只有其個(gè)體數(shù)量相當(dāng)多，而且相互之間存在著一定的聯(lián)絡(luò)時(shí)才干構(gòu)成層片。②每一種層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的成果構(gòu)成了群落環(huán)境。③每一種層片在群落中都占據(jù)著一定的空間和時(shí)間，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的構(gòu)造特征。654.同資源種團(tuán)(guild)群落中以同一方式利用共同資源的物種集團(tuán)被稱為同資源種團(tuán)（guild），它們?cè)谌郝渲姓加型还δ艿匚?，是等價(jià)種。假如一種種因?yàn)槟撤N原因從群落中消失，別種就可能取而代之，因而可利用它們進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)和群落構(gòu)造的試驗(yàn)研究。另一方面，同資源種團(tuán)作為群落的亞構(gòu)造單位，比只從形態(tài)或營(yíng)養(yǎng)級(jí)劃分更為進(jìn)一步，所以某些學(xué)者覺(jué)得同資源種團(tuán)的研究是群落生態(tài)學(xué)研究的一種吸引人而有希望的研究方向。665.生態(tài)位(niche)C.Elton(1927)把生態(tài)位定義為種在群落中的機(jī)能作用和地位。后來(lái)，許多人覺(jué)得生態(tài)位可與資源利用譜等同(May，1976)。根據(jù)Gause(1934)等人的試驗(yàn)，生態(tài)位相同的種不能共存，所以有人提出每個(gè)生態(tài)位一種種的概念。生態(tài)位與群落構(gòu)造有親密聯(lián)絡(luò)，群落構(gòu)造越復(fù)雜，生態(tài)位多樣性越高。67二、群落的外貌與季相群落的外貌（physiognomy）是認(rèn)識(shí)植物群落的基礎(chǔ)，也是辨別不同植被類型的主要標(biāo)志，如森林、草原和荒漠等。就森林而言，針葉林、夏綠闊葉林、常綠闊葉林和熱帶雨林等，也是根據(jù)外貌區(qū)別出來(lái)的。群落的外貌取決于群落優(yōu)勢(shì)的生活型和層片構(gòu)造。群落外貌經(jīng)常隨時(shí)間的推移而發(fā)生周期性的變化，這是群落構(gòu)造的另一主要特征。伴隨氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌，這就是季相。68群落的垂直構(gòu)造，主要指群落分層現(xiàn)象。陸地群落的分層，與光的利用有關(guān)。森林群落的林冠層吸收了大部分光輻射，往下光照強(qiáng)度漸減，并依次發(fā)展為林冠層、下木層、灌木層、草本層和地被層等層次。一般講，溫帶夏綠闊葉林的地上成層現(xiàn)象最為明顯，寒溫帶針葉林的成層構(gòu)造簡(jiǎn)樸，而熱帶森林的成層構(gòu)造最為復(fù)雜。三、群落的垂直構(gòu)造69高南北海拔熱帶雨林低冰雪凍原泰加林溫帶落葉林泰加林凍原冰雪

緯度梯度70四、群落的水平構(gòu)造群落的水平構(gòu)造是指群落的配置情況或水平格局，有人稱之為群落的二維構(gòu)造。鑲嵌性（mosaic）層片在二維空間中的不均勻配置，使群落在外形上體現(xiàn)為斑塊相間，稱之為鑲嵌性，具有這種特征的植物群落叫做鑲嵌群落。每一種斑塊就是一種小群落，它們彼此組合，形成了群落鑲嵌性。群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性，例如小地形和微地形的變化，土壤濕度和鹽漬化程度的差別以及人與動(dòng)物的影響，是形成群落鑲嵌性的主要原因。71五、群落交錯(cuò)區(qū)與邊沿效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）又稱生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過(guò)渡帶，是兩個(gè)或多種群落之間的過(guò)渡區(qū)域。如森林和草原之間有一森林草原地帶，軟海底與硬海底的兩個(gè)海洋群落之間也存在過(guò)渡帶，兩個(gè)不同森林類型之間或兩個(gè)草本群落之間也都存在交錯(cuò)區(qū)。所以，這種過(guò)渡帶有的寬，有的窄；有的是逐漸過(guò)渡，有的變化忽然。群落的邊沿有的是持久性的，有的在不斷變化。72一、生物原因群落構(gòu)造總體上是對(duì)環(huán)境條件的生態(tài)適應(yīng)，但在其形成過(guò)程中，生物原因起著主要作用，其中作用最大的是競(jìng)爭(zhēng)與捕食。

1.競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落構(gòu)造的影響2.捕食對(duì)群落構(gòu)造的影響第四節(jié)影響群落構(gòu)成和構(gòu)造的原因73圖6-10新幾內(nèi)亞食果鳩鴿的個(gè)體大小與被食果實(shí)大小的關(guān)系

(Ehrlich,1987)74

圖6-11植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)模型(Begon等,1986)75二、干擾對(duì)群落構(gòu)造的影響干擾（disturbance，或譯擾動(dòng)）是自然界的普遍現(xiàn)象，就其字面含義而言，是指平靜的中斷，正常過(guò)程的打攪或阻礙。生物群落不斷經(jīng)受著多種隨機(jī)變化的事件。近代多數(shù)生態(tài)學(xué)家覺(jué)得干擾是一種有意義的生態(tài)現(xiàn)象，它引起群落的非平衡特征，強(qiáng)調(diào)了干擾在群落構(gòu)造形成和動(dòng)態(tài)中的作用。76

1.干擾與層蓋度

2.干擾與群落的缺口

3.中度干擾假說(shuō)

4.干擾理論與生態(tài)管理77

圖6-14計(jì)算機(jī)模擬的雪崩對(duì)云杉林層蓋度的影響78中度干擾假說(shuō)Connell等提出了中度干擾假說(shuō)（intermediatedisturbancehypothesis），即中檔程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：（1）在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵缺口，假如干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，因而多樣性較低；（2）假如干擾間隔期很長(zhǎng)，使演替過(guò)程能發(fā)展到頂極期，多樣性也不很高；（3）只有中檔干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。79三、空間異質(zhì)性與群落構(gòu)造群落的環(huán)境不是均勻一致的，空間異質(zhì)性（spacialheterogeneity）的程度越高，意味著有愈加多樣的小生境，所以能允許更多的物種共存。1.非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性2.生物空間異質(zhì)性80四、島嶼與群落構(gòu)造

1.

島嶼的種數(shù)－面積關(guān)系2.MacArthur的平衡說(shuō)3.島嶼生態(tài)與自然保護(hù)81

五、平衡說(shuō)和非平衡說(shuō)

對(duì)群落構(gòu)造形成的看法，有兩種對(duì)立的觀點(diǎn)，即平衡說(shuō)和非平衡說(shuō)。平衡說(shuō)覺(jué)得共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)。因?yàn)樗鼈兘?jīng)過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、捕食和互利共生等種間相互作用而形成相互牽制的整體，在非干擾狀態(tài)下群落的物種構(gòu)成和數(shù)量都變化不大；群落實(shí)際上出現(xiàn)的變化是由環(huán)境的變化，即所謂的干擾引起的?？傊?，平衡說(shuō)把生物群落視為不斷變化著的物理環(huán)境中的穩(wěn)定實(shí)體。82平衡說(shuō)是由C.Elton(1927)首先提出的，他覺(jué)得群落中種群的數(shù)量是不斷變化的，但其原因是環(huán)境的變動(dòng)，或一種種群如被捕食者的種群變動(dòng)造成捕食者種群變動(dòng)。假如環(huán)境停止變動(dòng)，群落將呈現(xiàn)穩(wěn)定狀態(tài)。R.H.MacArthur主張動(dòng)態(tài)平衡，在研究島嶼生物地理學(xué)中提出，群落的物種數(shù)是一常數(shù)，這是遷入和滅絕之間的平衡所取得的；所以構(gòu)成群落的物種是在不斷變化之中，而種數(shù)則保持穩(wěn)定。83非平衡說(shuō)覺(jué)得，構(gòu)成群落的物種一直處于不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定，有的只是群落的抵抗性(群落抵抗外界干擾的能力)和恢復(fù)性(群落在受干擾后恢復(fù)到原來(lái)狀態(tài)的能力)。非平衡說(shuō)的主要根據(jù)就是中度干擾理論。Huston(1979)有關(guān)干擾對(duì)競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局的研究能夠闡明非平衡說(shuō)。84Lotka-Volterra的競(jìng)爭(zhēng)排斥律能夠被證明，但必須在穩(wěn)定而均勻的環(huán)境中，而且有足夠的時(shí)間，才干使一種擠掉另一種，或經(jīng)過(guò)生態(tài)位分化而共存。但在現(xiàn)實(shí)中環(huán)境是不斷變化的，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和條件有利于哪一種都在變化之中，這可能是自然群落中競(jìng)爭(zhēng)排斥證據(jù)有限的原因。85

1.英美學(xué)派的分類系統(tǒng)頂極群落(climax)系統(tǒng)

群系型(formationtype)

群系(formation)群叢(association)

單優(yōu)種群叢(consociation)

群叢相(faciation)

組合(society)

集團(tuán)(clan)

季相(aspect)

層(layer)

一、生物群落的分類第五節(jié)群落的分類86

2.美國(guó)國(guó)家植被分類系統(tǒng)(引自FGDC，1996)

等級(jí)序列

區(qū)域水平目Order

外貌水平綱Class

亞綱Subclass

群Group

亞群Subgroup

群系Formation植物區(qū)系水平群屬Alliance群叢Association

87

3.《中國(guó)植被》提出的類型系統(tǒng)植被型組植被型植被亞型群系組群系88

二、群落的數(shù)量分類

所謂分類，就是對(duì)實(shí)體（或?qū)傩裕┘习雌鋵傩裕ɑ驅(qū)嶓w）數(shù)據(jù)所反應(yīng)的相同關(guān)系把它們提成組，使同組內(nèi)的組員盡量相同，而不同組的組員則盡量相異。

89分類措施

重疊的不重疊的外在的內(nèi)在的

等級(jí)的等級(jí)的

分劃的聚合的串行的并行的多元的單元的目前的分類措施幾乎都是不重疊的，內(nèi)在的，其中最主要的又只是等級(jí)的聚合分類和分劃分類兩種。9062345聚合過(guò)程能夠用樹(shù)狀圖表達(dá)91

三、生物群落的排序

1.間接梯度分析排序措施可分為