第七章優(yōu)勢雜交育種

第七章優(yōu)勢雜交育種

Chapter7heterosiscrossbreeding內(nèi)容提要度量雜種優(yōu)勢是以親本或標準品種為參照，遺傳解釋主要有顯性假說、超顯性假說。

固定雜種優(yōu)勢的途徑主要包括無性繁殖法等。雜種優(yōu)勢育種的程序為“先純后雜”。系譜法是獲得純合自交系的基本方法。配合力測定是雜種優(yōu)勢育種親本選擇選配的主要依據(jù)。單交種是園藝植物利用雜種優(yōu)勢的主要方式。生產(chǎn)雜種一代種子可利用化學(xué)去雄劑、雄性不育系、自交不親和系等制種法。雄性不育有的受核基因控制，有的受質(zhì)核基因共同控制，前者可育成兩用系，后者可育成三系(不育系、保持系和恢復(fù)系)用于雜種一代種子生產(chǎn)。自交不親和性有胞子體型和配子體型兩類。第一節(jié)雜種優(yōu)勢的概念和應(yīng)用概況一、發(fā)展（一）中國古代：

1有關(guān)騾子雜種優(yōu)勢的記載。最早有關(guān)騾子的記載，在《呂氏春秋·

愛士》：“趙簡子有白騾，而甚愛之”。馬騾驢騾有關(guān)騾子雜種優(yōu)勢的記載，要追溯到1400多年前《齊民要術(shù)》中的有關(guān)文字描述“

…馬復(fù)驢所生騾者，形容壯大，彌復(fù)勝馬…”。

一、研究回顧（一）中國古代：

1637年《天工開物》中有關(guān)養(yǎng)蠶業(yè)雜種勢利用的記載：“今寒家有將早雄配晚雌者，幻出嘉種，此一異也”。

*

1906年日本的外山龜太郎提倡在蠶業(yè)生產(chǎn)上推廣應(yīng)用雜交一代（F1），并大面積的應(yīng)用。我國在本世紀20年代開始普及雜交一代蠶種，現(xiàn)在我國生產(chǎn)上應(yīng)用的桑蠶品種均為雜交一代蠶種。1德國學(xué)者Kolreuter

報道煙草種間雜交種具有雜種優(yōu)勢普通煙草（Nicotiana

tabacum）心葉煙草（Nicotiana

glutinosa）種間雜交種（二）近代：×早熟優(yōu)質(zhì)晚熟早熟優(yōu)質(zhì)（二）近代：

2Ｍendel

在豌豆雜交試驗中，首先提出雜種活力（Hybridvigor）術(shù)語。豌豆

二、雜種優(yōu)勢概念*1876年：Mendel首先提出“雜種活力”（hybridvigor）概念,但未做詳細解釋。*1907年,Shull首次提出雜種優(yōu)勢的術(shù)語（heterosis）。“Hybridityitself,-theunionofunlikeelements,thestateofbeingheterozygous,-has…astimulatingeffectuponthephysiologicalactivitiesofanorganism…asmanifestedinitsrapidityofgrowth,itsheightandgeneralrobustness.

兩個或幾個遺傳性不同的親本雜交所產(chǎn)生的雜種，在生長勢、體積、結(jié)實性、發(fā)育速度以及對不良環(huán)境條件的抗性等方面優(yōu)于親本的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢（heterosis）是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1植株在生活力、生長勢、適應(yīng)性、抗逆性和豐產(chǎn)性等方面超過雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)：根據(jù)雜種表型性狀的性質(zhì)，把雜種優(yōu)勢劃分成營養(yǎng)型雜種優(yōu)勢、生殖型雜種優(yōu)勢和適應(yīng)性雜種優(yōu)勢三個基本類型。

定義（被大多數(shù)學(xué)者認可的）

三、雜種優(yōu)勢度量1、中親優(yōu)勢（超均優(yōu)勢）（mid—parentheterosis）：指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與雙親（P1和P2）同一性狀的平均值差數(shù)的比率。

F1-(P1+P2)/2

中親優(yōu)勢（%）=ⅹ100%(P1+P2)/2

2、超親優(yōu)勢(over-parentheterosis):

1）超高親優(yōu)勢（overhighparentheterosis）:

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與高值親本（HP）同一性狀數(shù)值差值的比率。

F1-HP

超高親優(yōu)勢（%）=ⅹ100%

HP

2）超低親優(yōu)勢（overlowparentHeterosis）:

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與低高值親本（LP）同一性狀數(shù)值差值的比率。

F1-LP

超低親優(yōu)勢（%）=ⅹ100%LP

3、超標優(yōu)勢(over-standardheterosis):

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與當?shù)赝茝V品種或?qū)φ掌贩N（CK）同一性狀數(shù)值差值的比率。

F1-CK

超標優(yōu)勢（%）=ⅹ100%CK

4、雜種優(yōu)勢指數(shù)(indexofheterosis):

指雜種F1的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的數(shù)值與雙親（P1和P2）同一性狀的平均值的比率。

F1

雜種優(yōu)勢指數(shù)（%）=ⅹ100%

(P1+P2)/202468101214FemaleHYBRIDMaleCommerialCheckMid-ParentHigh-ParentCommercialorStandardLow-Parent四、雜種優(yōu)勢的遺傳機理×1

達爾文經(jīng)過近10年研究（1866-1876年），發(fā)現(xiàn)異交有益，自交有害，并認為雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生是不同遺傳成分的有機體雜交后的結(jié)果A

b

aB×顯性假說

A

b

a

B

A

b

a

B

2顯性假說和超顯性假說的提出1）顯性假說

顯性假說由Bruce（1910）提出，基本觀點如下：

有利的顯性基本抑制隱性的不利作用，通過基因間的互補，雜交種就能發(fā)揮出超過親本的強大生長勢。

顯性假說的不足之處：

并非所有顯性基因都控制好性狀；而隱性基因控制不良性狀。

b1a1a2b2×超顯性假說

a1

b1

a2

b2

a1

b1

a2

b2

基因型雜合位點的貢獻要大于基因型純合位點基因的貢獻，即A1A2>A1A1或A2A2，也稱為等位基因異質(zhì)結(jié)合假說。超顯性假說的不足之處：

排除了客觀存在的等位基因顯隱性關(guān)系。2）超顯性假說

由Shull（1908）提出的，基本觀點如下：

b1a1a2b2×

a1

b1

a2

b2

a1

b1

a2

b2

等位基因之間及不同等位基因之間的相互作用，導(dǎo)致雜種優(yōu)勢3）上位性假說

××

Q4

Q5

Q6

Q7

Q1

Q2

Q3

Q

1

Q

2

Q

3

Q4

Q5

Q6

Q7×3數(shù)量性狀位點及其互作方式為顯性假說和超顯性假說提供了證據(jù)1992年，stuber報道超顯性是玉米雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)1995年，xiao報道顯性是水稻雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)1997年，Yu報道上位性是水稻雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)代謝調(diào)控4、雜種優(yōu)勢的分子機理雜種優(yōu)勢的早期預(yù)測酵母培養(yǎng)法；線粒體、葉綠體和勻漿互補法；同工酶譜和酶活性法；分子遺傳學(xué)方法；雜種優(yōu)勢的固定無性繁殖法；二倍體無融合生殖法；雙二倍體法；平衡致死法

要使雜種優(yōu)勢得到實際應(yīng)用，不僅雜種一代要比其親本優(yōu)越，還必須優(yōu)于當?shù)赝茝V的良種，才能在生產(chǎn)上應(yīng)用。因此，超標優(yōu)勢更有生產(chǎn)和實踐意義。園藝植物中，月季、番茄、番木瓜等有比較成功的應(yīng)用。五、實踐意義第二節(jié)雜種品種的選育一、親本系（自交系）的選育自花授粉植物，品種本身就是純合的；異花授粉植物，一個品種實際上是一個雜合群體，遺傳背景復(fù)雜，而且隱性基因控制的性狀常被顯性作用所掩蓋，必須經(jīng)過人工自交選擇，以形成基因型純合的、性狀整齊一致的自交系，成為雜交種的親本；常異花授粉植物，可根據(jù)其天然異交率的高低，適當進行自交純化即可達到高度純合的要求。

基因型純合，表現(xiàn)型整齊一致；具有較高的一般配合力；具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀；具有優(yōu)良的繁殖與制種性狀。（一）對品種或自交系的要求（二）選育方法1、親本品種的選育方法：自花授粉作物或常異花授粉作物的雜交親本是以品種形式出現(xiàn)，因此一個純合的品種就是一個用于雜交的親本品種。

親本來源：品種資源中的地方品種、系統(tǒng)選育法育成的品種、雜交育種法育成的品種、雜交回交相結(jié)合育種法育成的品種。2、親本自交系的選育方法

原始材料：地方品種和推廣品種、各類雜交種、綜合品種或人工組成的群體。自交系選育方法—系譜法

連續(xù)多代自交結(jié)合農(nóng)藝性狀選擇和配合力測定來進行，在自交選育過程中形成系譜，并始終按照農(nóng)藝性狀優(yōu)良，一般配合力高和遺傳純合3項基本目標進行選擇。人工套袋自交。產(chǎn)量性狀品質(zhì)性狀植株性狀抗逆性生育特性對自交系農(nóng)藝性狀的選擇

對自交系生育性狀的選育，如雌雄花期的協(xié)調(diào)性，雌蕊接受花粉能力強，親和性好，可長時間接受受精；花藥散粉時間長，花粉量大，結(jié)實率高等。

在選擇優(yōu)良農(nóng)藝性狀的基礎(chǔ)上，還需要對自交系進行配合力測定。配合力測定通常在完成自交系選育之后進行，但也有主張在早代進行配合力測定，一般在自交3—4代（S3—S4）時進行。根據(jù)配合力的高低，作進一步選擇，最后才能選出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、配合力高、表型整齊一致、能穩(wěn)定遺傳的自交系。

（一）改良的目的

在親本系或自交系的選育過程中，很難選出十全十美的親本系或自交系，難免存在個別缺點。如果個別缺點性狀不加以改良，將影響這些優(yōu)良親本系的利用。為了提高優(yōu)系的利用價值，有必要對有個別缺點的優(yōu)系進行改良，即在保持優(yōu)系全部或絕大部分優(yōu)良性狀和高配合力特性的前提下，改良它的不良性狀，以便更有效地利用。二、親本系（自交系）的改良（二）改良的基本方法：回交改良法1、供體系（donor）的選擇:必需具備兩個基本條件：

第一，具有可以彌補被改良優(yōu)系的某一個或某幾個缺點的優(yōu)良性狀；

第二，有較高的配合力，無嚴重的難以克服的缺點。2、適宜的回交次數(shù)建立主效抗病基因的近等基因系，5代以上的回交；需要改良隱性性狀，每次回交，接著進行一次自交改良數(shù)量性狀，回交次數(shù)不宜超過3—4次三、配合力及其測定配合力為自交系組配雜交種的一種潛在能力。是通過由自交系組配的雜交種產(chǎn)量（或其他性狀）的平均值估算出來的。（一）、配合力的概念：1、一般配合力（generalcombiningabilityGCA）：

一個被測自交系和其它自交系組配的一系列雜交組合的產(chǎn)量（或其它數(shù)量性狀）的平均表現(xiàn)。2、特殊配合力（specificcombiningabilitySCA）：

兩個特定親本自交系所組配的雜交種的產(chǎn)量水平。

3、特殊配合力效應(yīng)值：

某個雜交種與所有被測自交系一般配合力平均值的差。GCA反映的是某一個親本（自交系）的好壞；SCA反映的是某一個雜交種的好壞。測定配合力（二）、配合力的測定1、幾個概念測交（testcrossing）：測定自交系配合力所進行的雜交。測驗種(tester)：測交所用的共同親本。測交種(testcrossvariety)：測交所得后代。2、測驗種的選擇普通品種、品種間雜交種、綜合雜交種：GCA單交種、自交系：SCA測驗種的配合力：配合力效應(yīng)值是一個估算值。如果測驗種選擇不好，偏差會很大。所以在配合力的測驗中，如果測驗種改變了，其效應(yīng)值也會發(fā)生變化。測驗種與被測系的親緣關(guān)系：姊妹交—近交衰退，估算值偏低；親緣關(guān)系太遠，測驗結(jié)果偏高。3、配合力的測定方法

配合力測定包括兩個環(huán)節(jié)：第一是被測系與測驗種雜交獲得測交種種子；第二是用測交種種子進行測交種的田間試驗，進而進行配合力的統(tǒng)計分析。

頂交法（top—crossmethod）：被測系與品種群體的雜交，品種群體是一個遺傳基礎(chǔ)廣泛的普通品種，也可以是多自交系組成的綜合種。GCA

通過頂交所得的雜交種叫頂交種。

在頂交法測定中，由于采用了一個共同的測驗種，因此可以認為各測交種之間的產(chǎn)量差異就是由被測系的配合力不同所引起的。如果某個測交種的產(chǎn)量高，就表明該組合中的被測自交系的配合力高。雙列雜交（diallelcrossmethod）：

一組被測系，既是被測系又互為測驗種，進行兩兩的成對雜交，獲得測交種。如有n個被測自交系，可組配成n(n-1)個測交種（包括正交和反交）；下一季節(jié)把測交種按隨機區(qū)組設(shè)計進行田間產(chǎn)量比較試驗。估算GCA和SCA。

如果被測系是雄性不育系或雄性不育恢復(fù)系，則可以選擇相應(yīng)的恢復(fù)系或不育系為測驗種，采取不完全雙列雜交獲得測交種。優(yōu)點：可同時測定一般GCA和SCA。缺點：被測系數(shù)目太多時，田間試驗不便。此法適于在精選出少數(shù)優(yōu)良親本系或骨干自交系后采用。多系測交法（multiplecrossmethod）：

是用幾個優(yōu)良系或骨干系作測驗種與被測系雜交獲得測交種。下一季節(jié)進行比較試驗，得到各個測交種的平均產(chǎn)量，估算出GCA和SCA。多系天然雜交法（naturalcrossingmethodofmultiplelines）：

多系天然雜交是指異花授粉植物的后代。四、雜種品種的親本選配原則1、配合力高2、親緣關(guān)系較遠3、性狀良好并互補4、親本自身產(chǎn)量高，花期相近

第二節(jié)雜種優(yōu)勢育種的一般程序

一．優(yōu)良自交系的選育：自交系是由一個單株經(jīng)過邊疆數(shù)代自交和嚴格選擇而產(chǎn)生的性狀整齊一致，基因型純合，遺傳性穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。

二．配組方式的確定：親本選配的原則；各親本的一般配合力高，雙親間特殊配合力高；性狀優(yōu)良，且雙親互補；雙親親緣關(guān)系差異適當；親本自身產(chǎn)量高，兩親花期相近；雜交組合方式的確定；單交種兩個自交系間的雜種一代稱為單交種。突出優(yōu)點是雜種優(yōu)勢極強，株間高度整齊一致。制種手續(xù)較簡單。雙交種雙交種是4個自交系先配成兩個單交種，再用兩個單交種配成用于生產(chǎn)的雜種一代。雙交種的優(yōu)是群體遺傳基礎(chǔ)廣泛，適應(yīng)性強，產(chǎn)量穩(wěn)定。三交種用兩個自交系先配成單交種，再以單交種作母本與第三個自交系雜交而成雜種一代。一般在園藝植物上很少應(yīng)用。三．雜交種子的生產(chǎn)1．簡易制種法：雜種一代的父母本自交系相鄰種植，當雌株和雄株剛剛能夠辨認時，拔除母本系統(tǒng)內(nèi)的所有能夠產(chǎn)生花粉的植株，包括雄株和兩性株，只留下純雌株。從母本系統(tǒng)上收獲的種子就是雜種一代種子，從父本系統(tǒng)上收獲的種子就是父本系統(tǒng)的純種。采用人工去雄、人工授粉的雜交制種方法生產(chǎn)雜種一代。2．利用苗期標記性狀的制種法3．利用化學(xué)去雄劑的制種法乙烯利能直接殺死花粉，而KMS-1則不影響花粉本身的育性，只是阻止花藥店的開裂，控制花粉散布，造成雄性不育。乙烯利常用濃度為4-6g/L，MH為0.1-0.5g/L。3．利用雄性不育系的制種法1)雄性不育系兩性花植物中，雄性器官表現(xiàn)退化、畸形或喪失功能的現(xiàn)象，稱為雄性不育性。2)雄性不育的表現(xiàn)形式雄蕊退化或變形花藥異常雌雄蕊異長產(chǎn)雌性3）雄性不育的遺傳類型細胞質(zhì)不育型完全是由細胞質(zhì)基因控制，與細胞核無關(guān)。核不育型由核基因單獨控制的。核質(zhì)互作不育型由核基因和細胞質(zhì)基因共同控制的，又稱為胞質(zhì)不育型。3核質(zhì)互作不育型由核基因和細胞質(zhì)基因共同控制的，又簡稱為胞質(zhì)不育型。胞質(zhì)雄性不育（CMS）系的選育和利用用來給雄性不育系授粉，使每個后代植株繼續(xù)保持著雄性不育特性的純合目交系，叫雄性不育保持系，簡稱保持系或B系，其育性的遺傳組成有F（MsMs）兩種基因。CMS系制種法利用GMS系配制雜種一代種子，每年至少需要兩個隔離區(qū)，即一個不育系繁殖區(qū)和雜種一代制種區(qū)。在不育系繁殖區(qū)內(nèi)栽植不育系和保持系。從不育系上收獲的種了為雜種一代，從恢復(fù)系（父本系）行上收獲的種子仍為恢復(fù)系（父體系），可供播種下一年制種區(qū)內(nèi)父本行之用。三系制種法4．利用自交不親和系的制種法自交不親和性（Self-incompatibility，SI）是指兩性花植物，雌雄性器官司正常，在不同基因型的株間授粉能正常結(jié)籽，但是花期自交不能結(jié)籽或結(jié)籽率極低的特性。根據(jù)花粉不親和表型的遺傳控制方式的不同，同型SI又可分為配子體型和孢子體型兩類?；ǚ鄣淖越徊挥H和表型決定于花粉的S基因型。

哪種園藝植物是典型的自交不親和？想一想配子體型自交不親和：親和與否取決于花粉本身所