第二章第四節(jié)細胞的基本功能

第四節(jié)肌細胞的收縮功能

ContractionofmusclecellAP在運動神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)N-M接頭處興奮的傳遞AP在骨骼肌cell上的傳導(dǎo)（局部電流）骨骼肌的興奮收縮耦聯(lián)骨骼肌的肌絲滑行收縮一、骨骼肌細胞的收縮

(contractionofskeletalmuscle

)(一)神經(jīng)—骨骼肌接頭處興奮的傳遞

neuromusculartransmission1.神經(jīng)肌接頭(neuromuscularjunction)的結(jié)構(gòu)：

⑴接頭前膜prejunctionalmembrane:

①突觸囊泡synapticvesicle,內(nèi)含ACh;

②電壓門控Ca2+通道；

⑵接頭間隙junctionalcleft:

50nm寬，與細胞外液相通;

⑶接頭后膜postjunctionalmembrane:又稱終板膜endplate

membrane，是肌膜特化部分,上有①N2型ACh受體;②AChE;神經(jīng)肌接頭結(jié)構(gòu)(接頭前神經(jīng)末梢)(接頭間隙)(接頭后膜,終板膜)

2、傳遞過程及EPP產(chǎn)生：

與R結(jié)合,K+、Na+通道↓(化學(xué)門控,Na+>K+)EPP↓（電緊張擴布）電壓門控Na+通道激活↓肌膜上AP↓(前膜去極化)前膜Ca2+通道↓(Ca2+入前膜)ACh釋放↓(量子性釋放)ACh擴散至endplate↓AP注意：

★1、量子釋放quantalrelease：以小泡為單位的傾囊釋放。

★2、終板電位

endplatepotential,EPP

1）定義:終板膜上產(chǎn)生的局部電位?？呻SACh釋放增加而產(chǎn)生等級性變化。

2）不表現(xiàn)“全或無”傳導(dǎo)，只能在局部進行緊張性電擴布。

3）一次神經(jīng)沖動釋放ACh所引起的EPP大小超過引起肌細胞AP所需閾值3~4倍,可刺激周圍具有電壓門控Na+通道的肌膜產(chǎn)生AP，使神經(jīng)沖動與肌細胞收縮保持1對1?！?、ACh的分解：

ACh在刺激終板膜產(chǎn)生終板電位的同時，可以被終板膜表面的膽堿酯酶分解（迅速）

ACh─→膽堿＋乙酸

★4、N2-ACh-R:N2型乙酰膽堿受體

1）筒箭毒、α-銀環(huán)蛇毒和非去極化型肌松劑卡肌寧能特異性阻斷N2型ACh受體通道;

2）有機磷農(nóng)藥、新斯的明可抑制膽堿酯酶活性，產(chǎn)生肌肉痙攣及其他副交感神經(jīng)興奮

癥狀。(二)骨骼肌的收縮過程—肌絲滑行理論

myofilamentslidingtheory1.骨骼肌細胞的結(jié)構(gòu)：

1)肌原纖維myofibril

肌節(jié)

sarcomere：每兩個相鄰Z線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和舒張的基本單位。

長2.0~2.2μm,變動在1.5~3.5μm肌束①②肌原纖維③縱橫2)肌管系統(tǒng)

sarcotubularsystem：

橫管transversetubule（T管）

縱管longitudinaltubule（肌質(zhì)網(wǎng)）

縱行肌質(zhì)網(wǎng)LSR

連接肌質(zhì)網(wǎng)JSR——終池

★三聯(lián)管triad：

骨骼肌的T管與其兩側(cè)的終池2.肌原纖維及其肌絲的分子組成1）粗肌絲thickfilament

肌球蛋白(肌凝蛋白,myosin),屬收縮蛋白桿狀部—朝向M線成主干

頭部—橫橋cross-bridge

:

可與肌動蛋白可逆性結(jié)合,具有ATP酶活性2）細肌絲thinfilament

(構(gòu)成主干)

肌動蛋白(肌纖蛋白,actin):屬收縮蛋白

肌鈣蛋白(troponin):屬調(diào)節(jié)蛋白原肌球蛋白(原肌凝蛋白,tropomyosin):屬

調(diào)節(jié)蛋白-肌球蛋白原肌球蛋白肌動蛋白有位阻效應(yīng)原肌球蛋白肌球蛋白肌動蛋白粗肌絲分子組成肌鈣蛋白肌球蛋白3.肌肉的收縮過程：①肌肉舒張狀態(tài)時,橫橋結(jié)合的ATP分解(ADP和Pi仍留在頭部)→蓄積能量而處于高勢能狀態(tài)。②當終末池釋放Ca2+→肌漿內(nèi)Ca2+↑與肌鈣蛋白結(jié)合→原肌球蛋白構(gòu)型改變→解除位阻效應(yīng)→橫橋與肌動蛋白結(jié)合→橫橋向M線方向擺動→拖動細肌絲滑行→肌小節(jié)變短→肌肉收縮。肌球蛋白原肌球蛋白肌動蛋白--肌球蛋白肌鈣蛋白③在橫橋變構(gòu)與擺動同時,ADP及Pi與橫橋

分離→橫橋再結(jié)合ATP→橫橋與肌動蛋白

親合力↓→并與肌動蛋白解離。解離后的

橫橋隨即將ATP分解,進入下一橫橋周期。

④如胞漿內(nèi)Ca2+↓→Ca2+與肌鈣蛋白解

離→原肌球蛋白構(gòu)型復(fù)原→位阻效應(yīng)恢

復(fù)→橫橋不能與肌動蛋白結(jié)合→細肌絲

回位→肌肉舒張。

⑤胞漿中升高的Ca2+,由肌質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+泵泵回肌質(zhì)網(wǎng)(包括終池)(三)興奮－收縮耦聯(lián)

excitation-contractioncoupling

1.定義:把以肌細胞膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲的滑行為基礎(chǔ)的機械收縮過程聯(lián)系起來的中介過程。

2.中介過程三步驟：

①肌膜上AP沿肌膜和T管傳向肌細胞深處；

②三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞；

③肌質(zhì)網(wǎng)對Ca2+的貯存、釋放和再聚積。肌漿中[Ca2＋]升高機制：APT管膜L型Ca2＋通道激活終池Ca2＋釋放入胞漿,胞漿Ca2＋↑與肌鈣蛋白結(jié)合,觸發(fā)肌肉收縮激活終池膜ryanodine受體L型Ca2＋通道變構(gòu)(骨骼肌)Ca2＋經(jīng)該通道內(nèi)流(心肌)沿肌膜傳到T管膜又稱雙氫吡啶受體(DHPR)該過程稱鈣觸發(fā)鈣釋放RYR,一種對生物堿ryanodine有親和力的Ca2＋釋放通道骨骼肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制

(構(gòu)象變化觸發(fā)鈣釋放)(終池膜上)骨骼肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制

(構(gòu)象變化觸發(fā)鈣釋放)(終池膜)心肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制

(鈣觸發(fā)鈣釋放)(終池膜上)心肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機制

(鈣觸發(fā)鈣釋放)肌膜APL型Ca2＋通道激活Ca2＋釋放入胞漿↓↓→→興奮收縮耦聯(lián)肌漿中[Ca2＋]降低機制：

胞漿中Ca2+

濃度升高

激活肌質(zhì)網(wǎng)

上的Ca2+泵

將胞漿中Ca2+泵回肌

質(zhì)網(wǎng)

胞漿中Ca2+

濃度下降

肌肉

舒張。

3.興奮-收縮耦聯(lián)的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)基礎(chǔ):

耦聯(lián)的關(guān)鍵物質(zhì)——Ca2+

耦聯(lián)的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)——三聯(lián)管二、影響橫紋肌收縮效能的因素（骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)分析）肌束肌原纖維等張收縮

isotoniccontraction：

肌肉收縮時,張力不變,而長度縮短(縮短速度≠0)。如與關(guān)節(jié)屈曲有關(guān)的肌肉的收縮。

等長收縮

isometriccontraction：肌肉收縮時,長度不變(縮短速

度=0),而張力增加。維持姿勢的抗重力肌,如頸后部肌的收縮。1.前負荷preload

定義：肌肉收縮前遇到的負荷

初長度：前負荷使肌肉在收縮前就處于某種拉長狀態(tài)，使之具有一定的長度，即肌肉的初長度initiallength

前負荷的大小決定了初長度，因而前負荷可用初長度表示。從長度—張力曲線可看出：

①肌肉收縮存在一個最適初長度(即最適前負荷)，此狀態(tài)下，肌肉收縮產(chǎn)生的主動張力最大。②大于或小于最適初長度，肌