第六章 生活史對策

基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院閆興富(Tel-mail:xxffyan@126.com)第6章生活史對策6.1生活史概念生物的生活史：是指其從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程。稱為生活史（lifehistory）或生活周期（lifecycle）。可定義為物種的生長、分化、生殖、休眠和遷移等各種過程的整體格局。生活史的關(guān)鍵組分包括身體大小、生長率、繁殖和壽命。生物在生存斗爭中獲得的生存對策，稱為生態(tài)對策，或生活史對策。生物在進(jìn)化過程中形成了多種生活史對策，如生殖對策、取食對策、遷移對策、體形大小對策等等。生物往不同方向進(jìn)化的“對策”稱為生態(tài)對策=生活史對策生物不可能使其生活史的每一組分都達(dá)到最大，而必須在不同生活史組分間進(jìn)行“權(quán)衡”。在繁殖中，生物可以選擇能量分配方式。資源或許分配給一次大批繁殖----單次生殖，或更均勻地隨時間分開分配----多次生殖。同樣的能量分配，可產(chǎn)生或者許多小型后代，或者少量大型的后代。6.2能量分配與權(quán)衡分配給生活史一個方面的能量不能再用于另一個方面。生物不可能使其生活史的每一組分都這樣達(dá)到最大，而必須在不同生活史組分間進(jìn)行“權(quán)衡”。在繁殖中，生物可以選擇能量分配方式。資源或許分配給一次大批繁殖——單次生殖，或更均勻地隨時間分開分配——多次生殖。6.2能量分配與權(quán)衡適合度：適合度是衡量遺傳物質(zhì)在進(jìn)化過程中傳遞能力的尺度，適合度包括繁殖和存活能力。各種生活史對策的價值決定于這一生活史對策對于生存和繁衍后代所作的貢獻(xiàn)的大小，即適合度的值。權(quán)衡：因?yàn)橛袡C(jī)體在一定時間內(nèi)所獲得的能量是有限的，不可能同時和等量地用于生長、生殖、維持消耗、存儲、修復(fù)、抵抗等各種生命過程。投入抵抗不利環(huán)境(如低溫、干旱和逃避天敵)的能量太多就會影響對生殖的投入，而生殖中生產(chǎn)后裔的數(shù)量增多就要減少對保護(hù)后裔的投入。換言之，各種生命過程之間有彼此抵觸的利害關(guān)系，所謂權(quán)衡(trade-off)就是指由某一過程所獲得的好處，要以減少對另一生命過程的投入為代價。按這兩個原理，自然選擇必然有利于形成這樣的生活史對策：其能量分配合理，各個生命過程協(xié)調(diào)最佳，并使物種的繁殖和存活效益或適合度達(dá)到最大。6.3體型效應(yīng)從遺傳角度來看：一般來說，物種個體體型大小與其壽命有很強(qiáng)的正相關(guān)，并與內(nèi)稟增長率有同樣強(qiáng)的負(fù)相關(guān)。從生存角度來看：體型大、壽命長的個體在異質(zhì)環(huán)境中更有可能保持它的遺傳功能不變，種內(nèi)和種間競爭力更強(qiáng)。小個體物種由于壽命短，世代更新快，可產(chǎn)生更多的遺傳異質(zhì)性后代，增大生態(tài)適應(yīng)幅度，使進(jìn)化幅度更快。個體大小與世代周期的關(guān)系

6.3體型效應(yīng)物種個體體型大小與其壽命有很強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，并與內(nèi)稟增長率有同樣強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。6.3體型效應(yīng)從生存角度看，體形大、壽命長的個體在異質(zhì)環(huán)境中更有可能保持它的調(diào)節(jié)功能不變，種內(nèi)和種間競爭力會更強(qiáng)。就好像自然界體形龐大的怪獸,隨時可以威脅其他生物,而自身的面臨的危險(xiǎn)卻微乎其微的道理。但是從生物進(jìn)化的角度看,巨猿根本沒有進(jìn)化成智人的可能因?yàn)樗捏w形過分巨大,自然界自然淘汰的法則,將那些體形巨大的地陸生物都淘汰掉了,像恐龍。自然界中,恐龍?jiān)?jīng)最強(qiáng)大,但終因不能適應(yīng)氣候的變化而滅絕。在自然界中能夠長久生存的絕非體形、力量最龐大的物種,而是適應(yīng)能力最強(qiáng)的。

6.3體型效應(yīng)目前世界上恐龍脊椎化石最高高度為1.5米，而亞洲至今已發(fā)現(xiàn)的恐龍脊椎化石還沒有超過1.1米的。寧夏靈武發(fā)掘出亞洲最大個體恐龍部分骨架。據(jù)專家憑借其中一根高達(dá)1.1米的脊椎判斷，這是世界級的恐龍化石。

6.4生殖對策6.4.1r-選擇和K-選擇Lack法則動物總是面對兩種對立的進(jìn)化選擇：一種是高生育力但無親代撫育；一種是低生育力但有親代撫育。r-選擇(r-strategy)：生活在條件嚴(yán)酷和不穩(wěn)定的環(huán)境中，種群內(nèi)的個體常把較多的能量用于生殖，力爭使種群增長率達(dá)到最大化的選擇。r-選擇(r-selection)者：采取r-對策的生物稱r-選擇者。r-選擇者的特征:快速發(fā)育，小型成體，數(shù)量多而個體小的后代，后代的存活率低，繁殖率高，壽命短。缺乏保護(hù)后代的機(jī)制，競爭力弱，但有很強(qiáng)的擴(kuò)散能力。6.4生殖對策6.4.1r-選擇和K-選擇Lack法則

動物總是面對兩種對立的進(jìn)化選擇：一種是高生育力但無親代撫育；一種是低生育力但有親代撫育。K-選擇(K-strategy)：生活在條件優(yōu)越和穩(wěn)定環(huán)境中，生物之間存在著激烈的競爭，種群力爭使競爭力達(dá)到最大化的選擇。K-選擇（K-selection）者：采取K-對策的生物稱K-選擇者。K-選擇者的特征：慢速發(fā)育，大型成體，數(shù)量少但體型大的后代，后代的存活率高，繁殖率低，壽命長。有較完善的保護(hù)后代的機(jī)制，擴(kuò)散能力弱，競爭能力強(qiáng)。R選擇與K選擇比較生物在生存競爭和進(jìn)化過程中可能采取的兩類基本的生態(tài)對策。r-對策以提高生育力為主要目標(biāo)，K-對策以提高競爭力為主要目標(biāo)。在鳥類中，麻雀、山雀等小型鳥類通常產(chǎn)小卵，每窩卵數(shù)多，其生育力較高。鷹、鷲等大型鳥產(chǎn)大卵，生育力低，但保護(hù)幼鳥能力強(qiáng)。由于可利用資源有限，若把有限的能量用于保護(hù)幼仔的存活，就難以同時具有很高的生育力。雀等小型鳥類屬r-對策者，r是邏輯斯諦增長方程中的內(nèi)稟增長能力，這類對策者把能量主要分配于提高生育力上。鷹等大型鳥類把能量主要分配于提高競爭能力和保護(hù)幼鳥上，屬K-對策者，K是環(huán)境容納量，K-對策者種群的大小多處于K值附近。用通俗但在科學(xué)上不很嚴(yán)格的語言表示：在進(jìn)化過程中，r-對策者以“量”取勝。而K-對策者則以“質(zhì)”取勝。鷹獵隼山雀麻雀r-K連續(xù)體r-選擇和K-選擇是兩個進(jìn)化方向的不同類型，從極端的r-選擇到極端的K-選擇之間有許多過渡類型，有的更接近于r-選擇，有的更接近于K-選擇，兩者間有一個連續(xù)的譜系，稱r-K連續(xù)體6.4生殖對策r-對策的優(yōu)缺點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：生殖率高，發(fā)育速度快，世代時間短，因此，種群在數(shù)量較低時，可以迅速恢復(fù)到較高的水平；后代數(shù)量多，通常具有較大的擴(kuò)散遷移能力，可迅速離開惡化的環(huán)境，在其他地方建立新種群，因此，常常出現(xiàn)在群落演替的早期階段；高死亡率、高運(yùn)動性和連續(xù)面臨新環(huán)境，可能使其成為物種形成的新源泉。缺點(diǎn)：死亡率高、競爭力弱、缺乏對后代的關(guān)懷，高的瞬時增長率必然導(dǎo)致種群的不穩(wěn)定性，因此，種群的密度經(jīng)常激烈變動6.4生殖對策優(yōu)點(diǎn)：種群的數(shù)量較穩(wěn)定，一般保持在K值附近，但不超過此值，因此，導(dǎo)致生境退化的可能性小；具有個體大和競爭能力強(qiáng)等特征，保證它們在生存競爭中取得勝利。缺點(diǎn)：由于r值較低，種群一旦遭到危害，難以恢復(fù)，有可能滅絕。生殖價：該個體馬上要生產(chǎn)的后代數(shù)量（當(dāng)前繁殖輸出），加上預(yù)期在以后生命過程中要生產(chǎn)的后代數(shù)量（未來繁殖輸出）。生物通過提高后代的質(zhì)量與投入能量的比值來達(dá)到提高生殖效率的目的。6.4.2生殖價和生殖效率6.4生殖對策大型和小型小天藍(lán)繡球（Phloxdrummondi）生殖價隨年齡的變化生境的嚴(yán)峻度生境干擾水平不能生存脅迫忍耐對策競爭對策雜草對策6.5生境分類不同繁殖付出生境的物種:高繁殖付出(高-CR)生境物種：推遲繁殖后代,競爭激烈;低-CR生境物種：提前繁殖后代,競爭弱.“兩面下注”理論:多次生殖：成體死亡率與幼體死亡率相比較為穩(wěn)定(在很長時期內(nèi)產(chǎn)生后代)；單次生殖：幼體死亡率低于成體死亡率（分配給繁殖的能量高，后代一次全部產(chǎn)出）低嚴(yán)峻度、低干擾：競爭對策(C-選擇);低嚴(yán)峻度、高干擾：雜草對策(R-選擇);高嚴(yán)峻度、低干擾：脅迫-忍耐對策(S-選擇)雜草對策（R-選擇）：在資源豐富的臨時生境中的選擇，主要將資源分配給生殖。競爭對策(C-選擇)：在資源豐富的可預(yù)測生增中的選擇，主要將資源分配給生長。脅迫-忍耐對策(S-選擇)：在資源脅迫的生境中的選擇，主要將資源分配給維持。R-、C-和S-選擇的生活史模式6.5生境分類6.6滯育和休眠

如果當(dāng)前環(huán)境苛刻，而未來環(huán)境預(yù)期會更好，生物可能進(jìn)入發(fā)育暫時延緩的休眠狀態(tài)。休眠（dormancy）亦稱“蟄伏”。為適應(yīng)不利的環(huán)境條件，動物的生命活動處于極度降低的狀態(tài)。昆蟲的休眠稱做滯育，是比較常見的現(xiàn)象。如果環(huán)境條件不適宜，種子可能就會作為種子庫的一部分而留在土中一段時間。有些種子如睡蓮的種子可在庫中存活成百上千年。另外，緩步類動物，在發(fā)育的任何階段都可以發(fā)生一種叫做潛生現(xiàn)象的休眠，動物可以在這種狀態(tài)下存活許多年。這種蟄伏可作為日周期的一部分發(fā)生，如發(fā)生在蜂鳥、蝙蝠和鼠中的那樣，也可能持續(xù)較長時間。響應(yīng)冷環(huán)境的深度蟄伏叫冬眠（hibernation），冬眠通常特征是心率和總代謝降低、核心體溫降低于10°C。一些種類的鳥和哺乳動物，可以通過類似于冬眠的夏季休眠來度過沙漠長期的高溫和類似的生境，這種休眠叫做夏眠（estivation）。昆蟲的滯育可區(qū)分為三種類型：短日照滯育型（長日照發(fā)育型），即日照時數(shù)短于16-17小時以下種群進(jìn)入滯育，反之則繼續(xù)發(fā)育，如馬鈴薯甲蟲。長日照滯育型（短日照發(fā)育型），即日照時數(shù)短于13-15小時以下種群正常發(fā)育，反之則進(jìn)入滯育，如家蠶。中間型，即在日照為16-20小時種群發(fā)育，低于或高于該日照范圍則進(jìn)入滯育狀態(tài)，如黃尾毒蛾。根據(jù)變形桿菌纖絲狀菌體在原條件下無明顯增殖，代謝緩慢，具有多個核質(zhì)，能在適當(dāng)條件下斷裂形成多個繁殖體等特點(diǎn)，稱其為潛生體(Crypticgrowthcell,CGC)。

圖1綠膿桿菌潛生體形態(tài)(革蘭氏染色×1000)緩步類動物幾乎分布在地球上的任何長有苔蘚的地方，人的肉眼根本看不見。在顯微鏡下觀察，它們象小玩具熊一樣總是用四對小胖腿蹣跚爬行，從苔蘚中吸取汁液。當(dāng)周圍的環(huán)境惡化時，這些看上去非常脆弱的小生命，會把身體蜷縮起來，一動不動。這時它們會放棄體內(nèi)99％的水分，進(jìn)入一種假死狀態(tài)。當(dāng)體溫降低到一定程度時，這種動物會縮小身體，收回所有的腿，關(guān)閉體內(nèi)的所有系統(tǒng)，直到環(huán)境改善為止。緩步類動物能在零下200度的寒冷環(huán)境中生存，就是在151度的酷熱環(huán)境中同樣可以保住自己的生命。它還可以在沙漠中生存，在耐旱能力方面，就