第七章 休眠生理

第五節(jié)園藝產(chǎn)品的休眠一、休眠現(xiàn)象

休眠(dormancy)是園藝植物的整體或某一部分生長暫時停頓的現(xiàn)象。一些塊莖、鱗莖、球莖、根莖類蔬菜，在結(jié)束生長時，產(chǎn)品器官積累了大量的營養(yǎng)物質(zhì)，原生質(zhì)內(nèi)部發(fā)生了劇烈的變化，新陳代謝明顯降低，水分蒸騰減少，生命活動進入相對靜止?fàn)顟B(tài)，這就是所謂的休眠。而水果和大部分蔬菜則不具有生理休眠特性。

休眠是植物在長期進化過程中形成的一種適應(yīng)逆境生存條件的特性，以度過嚴寒、酷暑、干旱等不良條件而保存其生命力和繁殖力。對果蔬貯藏來說，休眠是一種有利的生理現(xiàn)象。

休眠的類型：休眠分為被迫的和生理性的兩種。（1）生理休眠：是植物在長期的系統(tǒng)發(fā)育過程中形成的一種對環(huán)境條件季節(jié)性變化的生物學(xué)適應(yīng)性，是產(chǎn)品內(nèi)在因素引起的休眠，主要受基因的調(diào)控，即使給予適宜的條件仍然暫不萌發(fā)，要休眠一段時間。如產(chǎn)品剛收獲后的一段時期。具有這種休眠特性的主要是一些植物的繁殖器官，如許多塊莖、鱗莖、球莖和根莖蔬菜、花卉都具有這種休眠特性。這些組織一旦脫離休眠后，休眠器官內(nèi)在的營養(yǎng)物質(zhì)被迅速分解轉(zhuǎn)移，以用于芽的生長，本身則萎縮干枯，品質(zhì)急劇下降，直到完全失去食用價值。（2）被迫休眠：由于不適宜的環(huán)境條件所造成的暫停發(fā)芽生長，如日照變短，溫度下降等，當(dāng)不適宜的條件改善后便可恢復(fù)萌發(fā)生長。如水稻、麥子、豆子的種子，在水分低的情況下不發(fā)芽，只有給予適當(dāng)?shù)乃趾蜏囟染涂梢曰謴?fù)發(fā)芽生長。生理休眠一般經(jīng)歷如下三個歷程：休眠前期(休眠誘導(dǎo)期)→生理休眠(深休眠期)→休眠后期→發(fā)芽

休眠前期是休眠的準(zhǔn)備階段。不利于生長的外界環(huán)境，如秋季日照變短、氣溫下降等，會引發(fā)植物內(nèi)部的變化，生長發(fā)育隨之減緩，植物體逐漸進入休眠狀態(tài)。此時產(chǎn)品器官已經(jīng)形成，但剛收獲新陳代謝還比較旺盛，傷口逐漸愈合，表皮角質(zhì)層加厚，屬于鱗莖類產(chǎn)品的外部鱗片變成膜質(zhì)，水分蒸散下降，從生理上為休眠做準(zhǔn)備。此時，產(chǎn)品如受到某些處理可以阻止下階段的休眠而萌發(fā)生長或縮短第二階段。蔬菜收獲以后，為了適應(yīng)新的環(huán)境，往往加厚自身的表皮和角質(zhì)層，或形成膜質(zhì)鱗片，以減少水分蒸騰和病菌侵入，并在傷口部分加速愈傷，形成木栓組織或周皮層，以增強對自身的保護。馬鈴薯的休眠前期約為2-5周，在這一時期，若給予一定的處理，可以抑制進入生理休眠而開始萌芽或者縮短生理休眠期。深休眠(又稱生理休眠期或真休眠),植物生長完全進入“靜止”狀態(tài)，外層保護組織完全形成,即使給植物提供適宜生長的條件也不會打破休眠而進入生長階段。大多數(shù)植物多在原產(chǎn)地氣候最不利生長的時期，如深冬或高溫干旱期進入深休眠。產(chǎn)品的新陳代謝顯著下降，外層保護組織完全形成，此時即使給適宜的條件，也難以萌芽，是貯藏的安全期。這段時間的長短與產(chǎn)品的種類和品種、環(huán)境因素有關(guān)。如洋蔥管葉倒伏后仍留在田間不收，有可能因為鱗莖吸水而縮短生理休眠期；低溫(0-5℃)處理也可解除洋蔥休眠。休眠后期是自發(fā)休眠的最后階段,此時植物自身已進入逐漸復(fù)蘇的階段,呼吸作用加強,酶系統(tǒng)也發(fā)生了相應(yīng)變化。后休眠往往與外界條件轉(zhuǎn)好同步。果蔬度過生理休眠期后，產(chǎn)品開始萌芽，新陳代謝逐步恢復(fù)到生長期間的狀態(tài)，呼吸作用加強，酶系統(tǒng)也發(fā)生變化。此時，生長條件不適宜，就生長緩慢，給予適宜的條件則迅速生長。實際貯藏中采取強制的辦法，給予不利于生長的條件如溫、濕度控制和氣調(diào)等手段延長這一階段的時間。因此，又稱強迫休眠期。

種子休眠休眠形式芽休眠

營養(yǎng)器官休眠（塊根、塊莖、球莖等，如花卉的種球）植物休眠按發(fā)生的器官分為三種類型：

具有典型生理休眠的蔬菜有洋蔥、大蒜、馬鈴薯、生姜等。大白菜、蘿卜、萵苣、花椰菜及其它某些二年生蔬菜，不具生理休眠階段，在貯藏中常因低溫等因素抑制而處于強制休眠狀態(tài)。低溫可使這些蔬菜通過春化階段，開春以后溫度回升，就很容易發(fā)芽抽苔。 板栗采后有一定的休眠期，但在20℃和90%的相對濕度下，1個月左右便開始生根發(fā)芽，說明板栗的生理休眠時間較短，常溫下很容易解除休眠。打蒜的休眠期為60-80天，一般夏季收獲后，到9月中旬后芽開始萌發(fā)；馬鈴薯的休眠期為2-4個月；洋蔥的休眠期為1.5-2.5個月。

多肉果實內(nèi)的種子處于水分十分充足的環(huán)境中，但通常并不發(fā)芽，這是由于果汁的高滲透、有機酸和生長抑制物質(zhì)的存在使其強制休眠。有研究指出，當(dāng)果實中檸檬酸達1.0%、蘋果酸達0.5%、酒石酸達0.2%時，就能抑制種子發(fā)芽。柑橘在長期貯藏后果實失水干枯，種子就會打破休眠在果實內(nèi)發(fā)芽。種種事實說明，休眠是一種復(fù)雜的生理變化，必須根據(jù)產(chǎn)品的具體情況進行分析，掌握不同果蔬休眠的本質(zhì)和規(guī)律，才能人為地對這一特性進行恰當(dāng)?shù)乜刂坪屠谩?/p>

冬休眠球根花卉指冬季停止生長而進入休眠的球根花卉，如觀賞蔥類、唐菖蒲、百合、大麗花、美人蕉、石蒜、晚香玉、蛇鞭菊、球根秋海棠、銀蓮花等通常在春、夏季生長旺盛、開花，到了冬季低溫時生長停止或休眠，休眠期較長，休眠期內(nèi)新器官的分化和伸長幾乎完全停止。在滿足低溫需求后抽莖生長，故其生長發(fā)育周期的完成需要“冷─暖─冷”的溫度周期性變化花卉種球休眠的類型

唐菖蒲球莖(corm)Gladiolushybridus

百合鱗莖（bulb）Liliumspp

大麗花塊根（tuberousroot）Dahliahybrida

美人蕉根莖（rhizome）Cannageneralis石蒜鱗莖Lycorisradiata

蛇鞭菊塊莖（tuber）Liatrisspicata夏休眠球根花卉指夏季停止生長而進入休眠的球根花卉，如小蒼蘭、風(fēng)信子、郁金香、水仙、仙客來、番紅花等。此類球根花卉多于春季生長開花，夏季高溫、干燥時葉片停止生長并老化枯萎，地下球根進入休眠，秋涼時種球又開始生長，故其完成生長發(fā)育周期需求”暖─冷─暖“溫度周期性變化。此類球根花卉在進入休眠后不久開始花芽分化，所以其真休眠期很短。郁金香鱗莖Tulipagesneriana風(fēng)信子

鱗莖Hyacinthusorientalis中國水仙

鱗莖Narcissustazettavar.chinensis仙客來塊莖Cyclamenpersicum番紅花球莖Crocusspp表1、季節(jié)溫度周期性變化對球根花卉生長發(fā)育的影響

—————————————————————————I、要求“暖-冷-暖”年溫度周期性變化的種——————————————————————————————

種夏季秋-冬季春季小蒼蘭解除休眠器官形成和生長、花葶伸長，開花和生根，長球郁金香器官形成：生根，花葶伸長生長：花梗伸長，

花芽和葉芽和成球的誘導(dǎo)開花和長球、根的分化——————————————————————————————II、要求“冷-暖-冷”年溫度周期性變化的種——————————————————————————————

種秋-冬季春季夏末-初秋唐菖蒲解除休眠器官形成（頂芽），花梗伸長停止，開生根，開始生長花，新球膨大，子球形成麝香百合解除休眠器官形成（葉、花開花和長球和鱗片），花梗伸長——————————————————————————————無休眠的球根花卉一些原產(chǎn)于熱帶或亞熱帶的球根花卉在不利于生長的外界環(huán)境條件下，如日照減少、溫度持續(xù)下降或遇高溫干旱等，將引起生長暫時停頓，即進入強迫休眠。如朱頂紅、文殊蘭、彩葉芋、網(wǎng)球花、百子蓮、水鬼蕉等，若栽培的溫度不過低(約為15℃)，且沒遭遇干旱等水分逆境，其葉片將終年保持“常綠”，故屬無休眠的球根花卉但是為了調(diào)整觀賞期，常通過控制水分或挖掘貯藏種球等措施，使此類球根的葉片枯萎或根停止生長而被迫休眠朱頂紅文殊蘭HippeastrumvittatumCrinumasiaticum花葉芋網(wǎng)球花CaladiumbicolorHaemanthusmultiflorus百子蓮水鬼蕉AgapanthusafricanusHymenocallisamericana

休眠的種球外部雖沒有明顯的生長，但其內(nèi)部仍然進行著一系列形態(tài)和結(jié)構(gòu)的改變，如郁金香、風(fēng)信子、中國水仙、番紅花等花芽分化、營養(yǎng)芽的分化及根的啟始均是在休眠期進行。這些改變進行得非常緩慢，常不易覺察郁金香生長發(fā)育過程Kamenetskyetal.,2003,NewPhytologist花芽根原始體鱗片二、休眠的生理生化變化1.生理方面休眠期：①原生質(zhì)與細胞壁分離；②生長期間存在于細胞間的胞間連絲消失了；③細胞原生質(zhì)幾乎不能吸水膨脹，也很難使電解質(zhì)通過。解除休眠后的狀態(tài)：①原生質(zhì)重新緊貼于細胞壁；②胞間連絲恢復(fù)；③原生質(zhì)中疏水膠體減少，而親水膠體增加，從而促進了內(nèi)外物質(zhì)的交換和各種生理生化過程。2.休眠的生化變化

休眠是植物在漫長的進化過程中所形成的對自身生長發(fā)育特性的一種調(diào)節(jié)現(xiàn)象。而植物內(nèi)源生長激素的動態(tài)平衡則是調(diào)節(jié)休眠——生長的重要因素。激素平衡的調(diào)節(jié)，不一定是有關(guān)激素相對含量的直接作用，而是通過核酸和酶來改變代謝活性，影響到物質(zhì)的消長。

調(diào)節(jié)休眠——生長的激素物質(zhì)主要是IAA、GA與ABA之間的動態(tài)平衡。洋蔥莖盤中的IAA含量在休眠初期較高，以后在休眠中逐漸減少，在發(fā)芽時轉(zhuǎn)為增加。洋蔥芽中的GA含量也有同樣的規(guī)律，同時生長抑制物質(zhì)脫落酸的消長規(guī)律正好相反。

GA能促進休眠器官中酶蛋白的合成，促進合成的酶有а—淀粉酶、蛋白酶、核糖核酸水解酶以及異檸檬酸和蘋果酸合成酶等呼吸系統(tǒng)的酶。GA促進合成酶的作用部位是在DNA向mRNA進行轉(zhuǎn)錄的水平上。馬鈴薯、洋蔥到休眠末期芽中的DNA和RNA含量增多。所以，GA的作用之一就在于使“DNA→RNA→特定酶”這一系統(tǒng)活化。與此相反，ABA在RNA的合成階段能抑制特定酶的合成，也能抑制GA的合成，這就加強了抑制發(fā)芽的作用。

生化變化

(1)休眠期間幾乎見不到內(nèi)部物質(zhì)的變化。休眠組織中積貯的物質(zhì)的種類因產(chǎn)品種類而不同，大部分為碳水化合物，有的也以脂類貯存為主，如核桃。

(2)休眠解除時含氮物質(zhì)發(fā)生變化，蛋白質(zhì)氮減少，而酰胺態(tài)氮增加。

(3)酶的活性變化：休眠解除時，酶類活化，使休眠器官中的貯藏物質(zhì)趨于水解，促進呼吸的加強。

(4)各種激素的平衡發(fā)生變化，調(diào)節(jié)著休眠的解除，其中生長素類，赤霉素類等的動態(tài)平衡調(diào)節(jié)核酸和酶的合成，從而改變生理活性。

1、抗性與呼吸的變化2、貯藏物質(zhì)的變化3、核酸和蛋白質(zhì)的變化4、內(nèi)源激素的變化隨著休眠的加深，種球的呼吸強度逐漸下降、抗性逐漸增加，當(dāng)達到深休眠時，呼吸強度降到最低，而抗性達最高隨著休眠的解除呼吸逐漸加強，抗性相應(yīng)減弱

植物體深休眠階段也正好是處于夏季的炎熱或冬季的寒冷時期，這說明球根花卉抗性變化與環(huán)境變化相協(xié)調(diào)1、抗性與呼吸的變化規(guī)律：進入休眠貯藏物質(zhì)如淀粉增加，解除休眠貯藏物質(zhì)降解郁金香成熟的鱗莖中干物質(zhì)占37%~40%，其中淀粉就占21%~28%唐菖蒲球莖的貯藏物質(zhì)是淀粉。其球莖中非還原糖含量在貯藏期間逐漸上升，淀粉與還原糖含量逐漸減少，并伴隨著與物質(zhì)降解有關(guān)酶的合成在百合鱗莖低溫打破休眠時，淀粉和葡聚糖降解，可溶性糖含量增加2、貯藏物質(zhì)的變化郁金香種球貯藏期間碳水化合物含量變化

種球休眠期間進行核酸和蛋白質(zhì)的合成，但其合成的速度明顯下降休眠的啟始與新蛋白質(zhì)的合成有關(guān)

如處于休眠期的球根秋海棠，當(dāng)用抑制核酸或蛋白質(zhì)合成的藥物處理時不出現(xiàn)休眠現(xiàn)象，且塊莖的萌發(fā)率提高。這表明使休眠開始的環(huán)境信號，可能影響核酸控制的某些蛋白質(zhì)的合成，而這些蛋白質(zhì)又能引發(fā)休眠程序的進行3、核酸和蛋白質(zhì)的變化植物的休眠進程與一些內(nèi)源激素含量變化有關(guān)植物體內(nèi)積累抑制性激素會引起休眠，而積累某些生長促進性激素將解除休眠至少有兩類內(nèi)源激素對休眠與萌發(fā)起作用：脫落酸以及赤霉素和激動素4、內(nèi)源激素的變化

唐菖蒲：剛開始形成新球時，ABA類物質(zhì)含量很低，而GA和CTK的含量很高隨著球莖的生長直到成熟，ABA含量逐漸增加，并達到一個較高的水平,GA和CTK含量則逐漸下降在低溫貯存期間，ABA含量又逐漸下降，GA，IAA含量增加但在低溫貯存過程中檢測不到CTK的活性，而當(dāng)已解除休眠的種球種栽植后幾天，很快就能檢測到CTK的活性ABA與BA是相互拮抗的目前有關(guān)細胞分裂素的作用機理研究在不斷深入，但在不同植物中所得結(jié)果并不一致乙烯也有促進休眠的作用 如大麗花在塊根發(fā)育前，體內(nèi)乙烯可比原有水平增加約3倍Yamazakietal.,2002,PlantGrowthRegulation觀賞蔥鱗莖中ABA含量的季節(jié)性變化

種子的休眠和萌發(fā)受環(huán)境因素（如光、溫度和濕度等）和內(nèi)部因素（如激素、糖、含氮化合物、種皮的顏色和結(jié)構(gòu)等）的協(xié)同調(diào)控。目前，由休眠到萌發(fā)的分子機制尚未明確。擬南芥種子的發(fā)育以及成熟后的休眠和萌發(fā)過程與很多植物相似。隨著擬南芥全基因組測序的完成，擬南芥自然也就成為研究種子休眠和萌發(fā)機制的理想材料。目前，對種子休眠與萌發(fā)調(diào)控機理的了解以及相關(guān)基因的鑒定，大多是基于擬南芥突變體的研究。三、影響休眠的因素（1）種類和品種板栗采后有一定的休眠期，但在20℃和90%的相對濕度下，1個月左右便開始生根發(fā)芽，說明板栗的生理休眠時間較短，常溫下很容易解除休眠。大蒜的休眠期為60-80天，一般夏季收獲后，到9月中旬后芽開始萌發(fā)；馬鈴