第6章-微生物的新陳代謝

微生物的新陳代謝

新陳代謝簡稱代謝(metabolism)，是活細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學反應的總稱。包括分解代謝和合成代謝。復雜分子

簡單分子+ATP+［H］

分解代謝酶系復雜分子

簡單分子+ATP+［H］（有機物)

合成代謝酶系微生物代謝特點：1、代謝旺盛（強度高轉化能力強）2、代謝類型多。

在代謝過程中，微生物通過分解作用（或光合作用）產(chǎn)生ATP形式的化學能。這些能量用于：1、合成代謝；2、微生物的運動和運輸；3、熱和光無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應構成的，前一部反應的產(chǎn)物是后續(xù)反應的底物。細胞能有效調(diào)節(jié)相關的反應，生命活動得以正常進行。某些微生物還會產(chǎn)生一些次級代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密切相關。第一節(jié)微生物的能量代謝第二節(jié)分解代謝和合成代謝的聯(lián)系第三節(jié)微生物獨特合成代謝途徑舉例第四節(jié)微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)第一節(jié)微生物的能量代謝化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能

生物氧化的形式：某物質(zhì)與氧結合、脫氫、失去電子。生物氧化的過程：脫氫（或e-）、遞氫（或e-）、受氫（或e-）。生物氧化的功能：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力［H］、產(chǎn)小分子中間代謝物。生物氧化的類型：呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵。（一）底物脫氫的四條途徑

以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，在生物氧化的脫氫階段中，可通過四條途徑完成其脫氫反應，并伴隨還原力［H］和能量的產(chǎn)生。

1EMP途徑（Embden-Meyerhofpathway，糖酵解途徑，己糖二磷酸途徑）葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:耗能反應bb:氧化還原反應

EMP途徑意義：為細胞生命活動提供ATP和NADH底物水平磷酸化底物水平磷酸化（1）EMP途徑的主要反應

EMP途徑的簡圖C6為葡萄糖，C3為甘油醛-3-磷酸EMP途徑的總反應:C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H20（2）EMP終產(chǎn)物的去向：

1）有氧條件：2NADH+H+經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應產(chǎn)生6ATP；2）無氧條件：發(fā)酵①丙酮酸還原成乳酸；②酵母菌（釀酒酵母）的酒精發(fā)酵：丙酮酸脫羧為乙醛，乙醛還原為乙醇。（3）EMP途徑在微生物生命活動中的重要意義

1）供應ATP形式的能量和還原力（NADH2）；2）是連接其他幾個重要代謝的橋梁（TCA、HMP、ED途徑）3）為生物合成提供多種中間代謝物；4）通過逆向反應可進行多糖合成。（4）生產(chǎn)實踐意義

與乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關系密切。2、HMP途徑（戊糖磷酸途徑、

磷酸葡萄糖酸途徑等）

葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還原力及多種重要中間代謝產(chǎn)物。從6-磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與EMP途徑有著密切的關系，HMP途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進入EMP途徑，—磷酸戊糖支路。HMP途徑的一個循環(huán)的最終結果是一分子葡萄糖-6-磷酸轉變成一分子甘油醛-3-磷酸、3個CO2、6個NADPH2。一般認為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（NADPH2）和中間代謝產(chǎn)物。HMP途徑（1）HMP途徑的主要反應

HMP途徑的簡圖C6為葡萄糖，C5為核酮糖-5-磷酸（2）HMP途徑的三個階段

1）葡萄糖分子經(jīng)過三步反應產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO2；oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOHC=OH-C-OHH-C-OHDCH2OP

CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖2）核酮糖-5-磷酸同分異構化或表異構化為核糖-5-磷酸和木糖-5-磷酸；

3）無氧參與條件下，幾種戊糖發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸。C=OH-C-OHH-C-OHH-C-OPHCH2OHH-C-OHH-

C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OPHCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤蘚糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛丙糖磷酸可通過EMP途徑轉化為丙酮酸進入TCA循環(huán)，也可通過果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的

作用轉化為己糖磷酸。

（3）HMP途徑在微生物生命活動中的重要意義①供應合成原料：提供戊糖-P、赤蘚糖-P；②產(chǎn)還原力：產(chǎn)生12NADPH2；③作為固定CO2的中介：自養(yǎng)微生物CO2的中介（核酮糖-5-P在羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖-15-二磷酸）；④擴大碳源利用范圍：為微生物利用C3～C7多種碳源提供了必要的代謝途徑；⑤連接EMP途徑：為生物合成提供更多的戊糖。（4）生產(chǎn)實踐意義

可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物（核苷酸、氨基酸、輔酶、乳酸等）。在多數(shù)好氧菌和兼性厭氧菌中普遍存在HMP途徑，且常與EMP途徑同在。只有少數(shù)微生物如弱氧化醋桿菌、氧化葡糖桿菌、氧化醋單胞菌只有HMP途徑，而無EMP途徑。3、ED途徑（2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑）

存在于某些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有，在革蘭氏陰性菌中分布較廣。

葡萄糖只經(jīng)過四步反應即可形成丙酮酸。ED途徑可不依賴于EMP與HMP而單獨存在。ED途徑結果：一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH2、1分NADH。（1）

ED

途

徑

的

主

要

反

應

（2）ED途徑特點

1）KDPG（2-酮-3-脫氧-6-P-葡萄糖酸）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛；2）存在KDPG醛縮酶；3）兩分子丙酮酸來歷不同；4）產(chǎn)能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）。5）可與EMP、HMP、TCA循環(huán)等代謝途徑相連，可相互協(xié)調(diào)、滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝產(chǎn)物的需要。

（3）細菌的酒精發(fā)酵（好氧菌——運動發(fā)酵單胞菌）丙酮酸脫羧為乙醛，被NADH還原為乙醇。

具有ED途徑的細菌有嗜糖假單胞菌、銅綠假單胞菌、熒光假單胞菌、林氏假單胞菌、真養(yǎng)產(chǎn)堿菌等。4、TCA循環(huán)（三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)）

丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反應而徹底氧化脫羧，形成CO2、H2O和NADH2的過程。在各種好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在線粒體（基質(zhì)）內(nèi)進行；在原核生物中，在細胞質(zhì)中進行。只有琥珀酸脫氫酶，在線粒體或原核細胞中都是結合在膜上。

（1）TCA循環(huán)的主要反應C3GTP在核苷二磷酸激酶的催化下，將其末端磷酸基團轉移給ADP生成ATP?？偡磻綖椋阂阴?CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP

丙酮酸在進入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP，草酰乙酸參與反應而本身并不消耗。（2）TCA循環(huán)的特點

1）氧雖不直接參與反應，但必須在有氧的條件下進行（NAD+和FAD再生時需氧）；2）每分子丙酮酸可產(chǎn)4NADH2、1FADH2、1GTP，共相當于15ATP，產(chǎn)能效率極高。3）位于一切分解代謝和合成代謝的樞紐地位，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料。（3）生產(chǎn)實踐意義與發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關（檸檬酸、蘋果酸、谷氨酸、延胡索酸、琥珀酸等）。5、葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率

（二）遞氫和受氫葡萄糖經(jīng)四條途徑脫下的氫，通過呼吸鏈（電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無機物或有機物等氫受體結合并釋放出其中的能量。

根據(jù)遞氫特點尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化分為：呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵三種類型。呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖C6H12O6-[H]A-[H][H]B-[H]CA、B或CAH2，BH2或CH2-[H]（發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、乳酸等）CO2脫氫遞氫受氫經(jīng)呼吸鏈①呼吸②無氧呼吸③發(fā)酵1/2O2H2ONO3-，SO42-，CO2NO2-，SO32-，CH41、呼吸（好氧呼吸）

遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的一種高效產(chǎn)能生物氧化作用。（1）特點1）底物脫下的氫（［H］）經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞；2）外源分子氧受氫；3）產(chǎn)生水并釋放出ATP形式的能量。產(chǎn)能量多，一分子G凈產(chǎn)38個ATP.4)基質(zhì)徹底氧化生成CO2和H2O。（2）呼吸鏈1）位于原核生物細胞膜上或真核生物線粒體膜上的由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫或電子的傳遞體。2）功能：把氫或電子從低氧化還原勢的化合物處逐級傳遞到高氧化還原勢的O2或其他無機、有機氧化物，并使它們還原。典型的呼吸鏈不論是真核生物還是原核生物，呼吸鏈的主要組分都是類似的。3）氧化磷酸化

呼吸鏈的遞氫（電子）和受氫（電子）與磷酸化反應相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的作用。4）氧化磷酸化的機制——化學滲透學說呼吸鏈在傳遞氫或電子的過程中，通過與氧化磷酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源——ATP。目前獲得多數(shù)學者接受的是化學滲透學說。主要觀點：在氧化磷酸化過程中，通過呼吸鏈酶系的作用，將底物分子上的質(zhì)子從膜的內(nèi)側傳遞至外側，從而造成了質(zhì)子在膜兩側分布的不均衡，即形成了質(zhì)子梯度差（又稱質(zhì)子動勢、pH梯度等）。這個梯度差就是產(chǎn)生ATP的能量來源，因為它可通過ATP酶的逆反應，把質(zhì)子從膜的外側再輸回到內(nèi)側，結果一方面消除了質(zhì)子梯度差，同時就合成了ATP。氧化磷酸化產(chǎn)能機制5）呼吸鏈氧化磷酸化的效率

每消耗1mol氧原子所產(chǎn)生的ATPmol數(shù)。

用P/O作定量表示。從NAD（P）H2進入呼吸鏈[2H]產(chǎn)生3ATP，從FADH2進入呼吸鏈[2H]產(chǎn)生2ATP。

原核生物呼吸鏈的P/O一般比真核細胞線粒體的低。2、無氧呼吸（厭氧呼吸）

某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進行的、呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（少數(shù)為有機氧化物）的生物氧化。產(chǎn)能效率較低（不如有氧呼吸產(chǎn)生的多）。（1）特點1）底物按常規(guī)脫下的氫經(jīng)部分呼吸鏈傳遞；2）最終由氧化態(tài)的無機物或有機物受氫（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機物，或延胡索酸等有機物）；3）氧化磷酸化產(chǎn)能。（2）無氧呼吸的類型

根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不同，把無氧呼吸分成以下類型：1）硝酸鹽呼吸（反硝化作用、異化性硝酸鹽還原作用）無氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終受體，并把它還原為NO2-、NO、N2O直至N2的過程。反硝化細菌：能進行硝酸鹽呼吸的兼性厭氧菌。如：地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、脫氮硫桿菌等。造成土壤氮肥損失、NO和N2O會污染環(huán)境。2）硫酸鹽呼吸嚴格厭氧菌——硫酸鹽還原細菌（反硫化細菌）在厭氧條件下獲取能量的方式。底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生ATP，最終的還原產(chǎn)物是H2S。硫酸鹽還原細菌：脫硫脫硫弧菌、巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌等。硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對植物根系不利。3）硫呼吸

兼性或專性厭氧菌（氧化乙酸脫硫單胞菌）以無機硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生H2S的生物氧化作用。4）鐵呼吸

某些兼性厭氧或專性厭氧的化能異養(yǎng)細菌、化能自養(yǎng)細菌和某些真菌所進行的呼吸鏈末端氫受體是Fe3+的無氧呼吸。5）碳酸鹽呼吸

以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。根據(jù)其還原產(chǎn)物不同分成兩類：①產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生產(chǎn)生甲烷；②產(chǎn)乙酸細菌產(chǎn)生乙酸。CO2+4H2CH4+2H2O+ATP6）延胡索酸呼吸一些兼性厭氧菌所進行的還原延胡索酸（最終氫受體）為琥珀酸的厭氧呼吸。如：埃希氏菌屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬、克氏桿菌屬、丙酸桿菌屬、產(chǎn)琥珀酸弧菌等。此外還有以：甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲基胺等有機氧化物為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。廣義的發(fā)酵：泛指任何利用好氧性或厭氧性微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類生產(chǎn)方式。狹義的發(fā)酵：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力［H］未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應。3、發(fā)酵（fermentation）底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。

發(fā)酵類型很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。（1）由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵（2）通過HMP途徑的發(fā)酵（3）通過ED進行的發(fā)酵——細菌酒精發(fā)酵（4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能——Stickland反應GEMP

2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脫羧酶C6H12O62C2H5OH＋2CO2＋2ATP

（1）由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵

1）酵母菌的同型乙醇發(fā)酵參與微生物：釀酒酵母2）乳酸發(fā)酵—

同型乳酸發(fā)酵指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過程進行乳酸發(fā)酵的都是細菌。如德氏乳桿菌、嗜酸乳菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。

乳酸發(fā)酵的兩種類型：同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵

細菌積累乳酸的過程是典型的乳酸發(fā)酵。如：牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料等。同型乳酸發(fā)酵在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵。GPEPC3H6O3過

程：

進行同型乳酸發(fā)酵的細菌：德氏乳桿菌、嗜酸乳桿菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。[H]反應式：C6H12O6+2ADP+Pi2C3H6O3+2ATP3）丙酸發(fā)酵謝氏丙酸桿菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉化為丙酸的過程。丙酮酸某些細菌通過發(fā)酵將G變成琥珀酸，乳酸、甲酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物。由于代謝產(chǎn)物中含多種有機酸，因此將這種發(fā)酵稱為混合酸發(fā)酵。大多數(shù)腸桿菌如大腸桿菌等均能進行混合酸發(fā)酵。4）混合酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵——用于細菌分類鑒定

甲基紅反應：檢驗E.coli經(jīng)EMP途徑的混合酸發(fā)酵。甲基紅指示劑pH4.2紅色,pH6.3橙黃色。產(chǎn)酸使指示劑變色。5）2，3-丁二醇發(fā)酵

產(chǎn)氣腸桿菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉化為2，3-丁二醇的過程。。

V.P反應——細菌的鑒定：（3－羥基丁酮）6）丁酸型發(fā)酵

由多種厭氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所進行的將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉化為丁醇、丙酮的過程。（2）通過HMP途徑的發(fā)酵——異型乳酸發(fā)酵凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。腸膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳桿菌和兩歧雙歧桿菌進行異型乳酸發(fā)酵。1）

異

型

乳

酸

發(fā)

酵

的

經(jīng)

典

途

徑2）

異

型

乳

酸

發(fā)

酵

的

雙

歧

桿

菌

途

徑3）同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵的比較

（3）通過ED途徑進行的乙醇發(fā)酵——細菌的乙醇發(fā)酵參與微生物：運動發(fā)酵單孢菌發(fā)酵途徑：ED途徑

反應式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATPGED

2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脫羧酶[H]

糖酵解作用是各種發(fā)酵的基礎，而發(fā)酵則是糖酵解過程的發(fā)展發(fā)酵的結果仍積累某些有機物，說明基質(zhì)的氧化過程不徹底基質(zhì)是被氧化的基質(zhì)同時又是電子受體。（4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能——Stickland反應少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作為底物脫氫（氫供體），以另一種氨基酸作氫受體而實現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨特發(fā)酵方式。產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1ATP。氫供體：丙AA、亮AA、異亮AA、纈AA、苯丙AA、絲AA、組AA、色AA等。氫受體：甘AA、脯AA、羥脯AA、鳥AA、精AA、色AA等。氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。（5）發(fā)酵中的產(chǎn)能反應

發(fā)酵是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無氧條件下的一種生物氧化形式。其產(chǎn)能機制都是底物水平的磷酸化反應，與氧化磷酸化相比,產(chǎn)能效率極低。底物水平磷酸化可形成多種高能磷酸化合物,如:①EMP途徑中：1.3-二磷酸甘油酸、PEP；②異型乳酸發(fā)酵中：乙酰磷酸③TCA循環(huán)中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸鍵的產(chǎn)物。在厭氧菌的發(fā)酵過程中有很多反應可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸經(jīng)乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化產(chǎn)能。二、自養(yǎng)微生物的生物氧化（產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力）自養(yǎng)微生物按其最初能源的不同，可分為兩大類：1．化能自養(yǎng)型微生物:氧化無機物而獲得能量的微生物。

化能自養(yǎng)微生物必須從氧化磷酸化所獲得的能量中，花費一大部分ATP以逆呼吸鏈傳遞的方式把無機氫（H++e-）轉變成還原力[H]。2．光能自養(yǎng)型微生物:能利用日光輻射的微生物。

在光能自養(yǎng)微生物中，ATP是通過循環(huán)光合磷酸化、非循環(huán)光合磷酸化或紫膜光合磷酸化產(chǎn)生的，而還原力[H]則是直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生的。（一）化能自養(yǎng)微生物的生物氧化化能自養(yǎng)微生物還原CO2所需要的ATP和[H]是通過氧化無機底物，例如NH+4、NO-2、H2S、S0、H2和Fe2+等而獲得的。

1、產(chǎn)能方式——無機物氧化通過氧化還原態(tài)的無機底物（脫H或e-）實現(xiàn)的。借助于經(jīng)過呼吸鏈的氧化磷酸化反應產(chǎn)ATP。

化能自養(yǎng)菌一般都是好氧菌（以O2為受氫體），極少厭氧菌。

2、最初能源：NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和Fe2+等無機底物不僅可作為最初能源產(chǎn)生ATP，而且其中有些底物還可作為無機氫供體。

3、還原力[H]的產(chǎn)生：無機氫在充分提供ATP能量的條件下，可通過逆呼吸鏈傳遞的方式形成還原CO2的還原力[H]。化能自養(yǎng)微生物還原CO2時ATP和[H]的來源4、化能自養(yǎng)菌的呼吸鏈

還原態(tài)的無機物中，H2的氧化還原電位比NAD+/NADH對稍低些，其余都明顯高于它。各種無機底物進行氧化時，必須按其相應的氧化還原勢的位置進入呼吸鏈，由此化能自養(yǎng)菌呼吸鏈只具有很低的氧化磷酸化效率（P/O）。由于化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)[H]以及固定CO2要大量耗ATP，因此它們的產(chǎn)能效率、生長速率和生長得率都很低。5、化能自養(yǎng)微生物能量代謝的主要特點

①無機底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系，即由脫氫酶或氧化還原酶催化的無機底物脫氫或電子后，可直接進入呼吸鏈傳遞；②呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一組分直接進入呼吸鏈；③產(chǎn)能效率即P/O比一般要低于化能異養(yǎng)微生物。6、硝化細菌的能量代謝（1）硝化細菌廣泛分布于各種土壤和水體中的化能自養(yǎng)菌。從生理類型來看，硝化細菌分為兩類：1）亞硝化細菌（氨氧化細菌）:可把NH3氧化成NO-2，Nitrosomonas(亞硝化單胞菌屬)；2）硝化細菌（亞硝酸氧化細菌）:可把NO-2氧化為NO-3，Nitrobacter（硝化桿菌屬）由亞硝化細菌引起的反應為：NH3HNO2氨單加氧酶①NH3+O2+2H++2e-NH2OH+H2O（在細胞膜上）羥胺氧還酶②NH2OH+H2OHNO2+4H++4e-（在周質(zhì)上）亞硝化細菌在氨氧化時的質(zhì)子、電子流向和ATP合成硝化細菌利用亞硝酸氧化酶和來自H2O的氧把NO2-氧化為NO3-，并引起電子流經(jīng)過很短的一段呼吸鏈而產(chǎn)生少量ATP。

硝化細菌把亞硝酸氧化成硝酸時的質(zhì)子、電子流向和ATP合成（二）光能營養(yǎng)微生物——光合磷酸化

(photophosphorylation)光能營養(yǎng)生物及其光合作用特點：

環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化

嗜鹽菌紫膜的光合作用光能營養(yǎng)微生物的光合作用類型在光能自養(yǎng)微生物中，通過：

產(chǎn)生ATP，直接或間接利用這些途徑產(chǎn)生還原力[H]。1、循環(huán)光合磷酸化

光合細菌中的原始光合作用機制，在光能驅動下能通過電子的循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能反應。特點：

①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式：在光能驅動下，電子從菌綠素分子上逐出，通過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間建立了質(zhì)子動勢并產(chǎn)生了1個ATP；②產(chǎn)能（ATP）與產(chǎn)還原力[H]分別進行；③還原力來自H2S等無機氫供體；④不產(chǎn)生氧，即不能利用H2O作為還原CO2時的氫供體；⑤光合磷酸化與固定CO2的Calvin循環(huán)相聯(lián)接。Cyt.bc1e-e-e-e-環(huán)式光合磷酸化的光反應QABphCyt.c2QBQ庫e-P870*P870e-外源電子供體（H2S、S0和Fe2+等）ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆電子傳遞（耗能）紅光或紅外線循環(huán)光合磷酸化產(chǎn)能的生物

原核生物真細菌中的光合細菌，厭氧菌，分類位置——紅螺菌目。特點：①細胞內(nèi)含菌綠素和類胡蘿卜素，因量和比例的不同，呈現(xiàn)紅、橙、藍綠、紫紅、紫或褐等顏色；②典型的水生細菌，廣泛分布于缺氧的深層淡水或海水中；③可用于污水凈化；④菌體可作SCP。2、非循環(huán)光合磷酸化

各種綠色植物、藻類和藍細菌共有的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應。特點：

①電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的，電子須經(jīng)PSII和PSI兩個系統(tǒng)接力傳遞；②有PSI和PSII兩個光合系統(tǒng)，PSI含葉綠素a，反應中心的吸收光波為“P700”，有利于紅光吸收，PSII含葉綠素b，反應中心的吸收光波為“P680”，有利于藍光吸收；③在有氧條件下進行；④反應中可同時產(chǎn)ATP（來自PSII，Cytbf和Pc間產(chǎn)生1個ATP）、還原力[H]（產(chǎn)自PSI）和O2（產(chǎn)自PSII，H2O經(jīng)光解產(chǎn)生的1/2O2）；⑤還原力NADPH2中的[H]來自H2O分子的光解產(chǎn)物H+和電子。e-QAPhQBQ庫FdFpe-e-e-Fe.SADP+PiATPe-葉綠素a

葉綠素a+e-Ⅰ葉綠素b

葉綠素b+ⅡH201/202Mn2+2H+e-NADPH+H+Cyt.bfADP+PiATPPC非循環(huán)式光合磷酸化P700P6803、嗜鹽菌紫膜的光借導ATP合成（1）嗜鹽菌紫膜

嗜鹽菌：一類必須在高鹽（3.5~5.0mol/LNaCl）環(huán)境中才能生長的古細菌。細胞內(nèi)富含類胡蘿卜素而呈紅、橘黃、黃色。其細胞膜可分離出：①紅膜：紅色，含類胡蘿卜素、cyt、Fp等用于氧化磷酸化反應的呼吸鏈載體成分；②紫膜：由稱作細菌視紫紅質(zhì)的蛋白質(zhì)和類脂組成，能進行獨特的光合作用。細菌視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素相似，能吸收光能，并在光量子的驅動下起著質(zhì)子泵作用。

（2）光介導ATP合成

只在嗜鹽菌中才有的無葉綠素或菌綠素參與的獨特光合作用。

當環(huán)境中O2濃度很低時，嗜鹽菌無法利用氧化磷酸化來滿足其正常的能量需要，這時，若光照條件適宜，它就能合成紫膜，并利用紫膜的光介導ATP合成機制獲得必要的能量。

在無氧條件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上視黃醛輔基構象的變化，可使質(zhì)子不斷驅至膜外，從而在膜兩側建立一個質(zhì)子動勢（即梯度差），根據(jù)化學滲透學說，這一質(zhì)子動勢在驅動H+通過ATP酶的孔道進入膜內(nèi)以達到質(zhì)子平衡時，就會產(chǎn)生ATP。此即光介導ATP合成。（2）光介導ATP合成——紫膜光合磷酸化（photophosphorylationbypurplemembrance）ATP酶紫膜H+H+H+-++++---細胞壁紅膜H+ADP+PiATPPNH+N+PNPNH+P順式膜外膜內(nèi)紫膜反式H+H++++++++———————紫膜上視黃醛分子的反應式H+ADP+PiATP能量轉化的形式——ATP形成的方式底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)光合磷酸化(photophosphorylation)第二節(jié)分解代謝和合成代謝的關系分解代謝與合成代謝兩者聯(lián)系緊密，互不可分。

一、兩用代謝途徑二、代謝回補順序

又稱代謝補償途徑或填補途徑。

指能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝產(chǎn)物的那些反應。（生物合成中所消耗的中間產(chǎn)物若得不到補充，循環(huán)就會中斷。）通過這種機制，一旦重要產(chǎn)能途徑中的某種關鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成原料而抽走時，仍可保證能量代謝的正常進行。

不同種類的微生物或同種微生物在不同的碳源條件下，有不同的代謝回補順序。

凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的途徑，稱為兩用代謝途徑。EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)等都是重要的兩用代謝途徑。主要圍繞EMP途徑中的PEP和TCA循環(huán)中的OA這兩種關鍵性中間代謝物來進行的?；匮a途徑與EMP途徑和TCA循環(huán)有關的回補順序約有10條。以EMP和TCA循環(huán)為中心的若干重要中間代謝物的回補順序某些微生物所特有的代謝回補順序。是TCA循環(huán)的一條回補途徑。能夠利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸轉變?yōu)橐阴oA。然后乙酰CoA在異檸檬酸裂合酶和蘋果酸合成酶的作用下進入乙醛酸循環(huán)。

乙醛酸循環(huán)的主要反應：

異檸檬酸琥珀酸+乙醛酸乙醛酸+乙酸蘋果酸琥珀酸+乙酸→→→異檸檬酸凈反應：2乙酸蘋果酸乙醛酸循環(huán)（乙醛酸支路）乙醛酸循環(huán)具有乙醛酸循環(huán)的微生物普遍是好氧菌。如以乙酸為唯一碳源的一些細菌：醋桿菌屬、固氮菌屬、產(chǎn)氣腸桿菌、脫氮副球菌、熒光假單胞菌、和紅螺菌屬等；真菌中的酵母菌屬、青霉屬和黑曲霉等。第三節(jié)微生物獨特合成代謝途徑舉例一、自養(yǎng)微生物的CO2固定二、生物固氮三、微生物結構大分子——肽聚糖的生物合成四、微生物次生代謝物的合成一、自養(yǎng)微生物的CO2固定

各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化包括氧化磷酸化、發(fā)酵和光合磷酸化中獲取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中，至今已了解的CO2固定的途徑有4條。兩類自養(yǎng)生物固定CO2的條件和途徑卡爾文循環(huán):

1945年美國的CalvinM等人利用單細胞小球藻作為實驗材料，應用14C示蹤技術和雙向紙層析法，經(jīng)過十年的研究揭示了光合作用暗反應階段碳素同化及受體再生的循環(huán)途徑，因此稱為卡爾文循環(huán)（Calvin–Bensoncycle）。

可分為三個階段：CO2的固定、被固定的CO2的還原、CO2受體的再生1、羧化反應——CO2的固定（特有的反應）CO2+1，5-二磷酸核酮糖（3RuBP）→2×3-磷酸甘油酸（PGA）反應由磷酸核酮糖羧化酶催化2、還原反應——被固定的CO2的還原3-磷酸甘油酸+12NADPH+H+→3-磷酸甘油醛+NADP++12Pi3、CO2受體的再生CO2受體的再生過程的大部分反應與糖酵解途徑和磷酸戊糖循環(huán)中的一些反應相同CO2的固定

整個循環(huán)可分為三個階段：(1)CO2固定

CO2的固定（CO2fixation），即游離的CO2經(jīng)酶促反應轉變?yōu)橛袡C物分子中的羧基,也稱作CO2的羧化（carboxylation）。CO2的受體是核酮糖-1,5-二磷酸（ribulose-1,5-bisphosphate，RuBP），催化此反應的酶是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase，Rubisco）。

上述反應在夜間或黑暗條件下受阻