第三章種群及其基本特征

種群生態(tài)學(xué)學(xué)習(xí)種群的特征掌握種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)掌握種群內(nèi)部和不同種群間的相互關(guān)系目的要求第三章種群及其基本特征第四章種群生活史第五章種內(nèi)與種間關(guān)系

主要內(nèi)容第三章種群及其基本特征第一節(jié)生物種與種群的概念第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)第三節(jié)種群的空間格局第四節(jié)種群調(diào)節(jié)第一節(jié)生物種與種群的概念物種：是由內(nèi)在因素（生殖、遺傳、生理、行為）聯(lián)系起來(lái)的個(gè)體的集合，是自然界中一個(gè)基本進(jìn)化單元和功能單位。區(qū)分物種的方法：表型分類法可雜交性基因方法數(shù)量分類法第一節(jié)生物種與種群的概念黑龍江牡丹江市取水口現(xiàn)絮狀物市民搶購(gòu)飲用水2006年2月19日，牡丹江市自來(lái)水公司第四水廠飲用水源地發(fā)現(xiàn)絮狀懸浮物，環(huán)保、衛(wèi)生等部門(mén)迅速行動(dòng)，組織專家就該懸浮物進(jìn)行鑒定，并認(rèn)定為這種懸浮物是一種水生微生物，但具體是真菌類還是藍(lán)藻未能確定。

第一節(jié)生物種與種群的概念不明漂浮物的顯微照片鏡檢結(jié)果，看不到明顯核結(jié)構(gòu)，判斷該水生生物可能是藍(lán)藻。

現(xiàn)場(chǎng)觀察牡丹江市取水口及海浪河上絮狀物的生存狀態(tài)、群體形態(tài)，室內(nèi)鏡檢，確定為水生真菌——水櫛霉菌絲纏繞體。系海林市一家酒廠向海浪河里排放了大量酒糟不明漂浮物外部形態(tài)第一節(jié)生物種與種群的概念運(yùn)用PCR技術(shù)對(duì)rDNA進(jìn)行擴(kuò)增，通過(guò)序列分析，對(duì)不明漂浮物進(jìn)行分類鑒定。測(cè)得18SrDNA部分序列如下：GTAGTCATATGCTTGTCTCAAAGATTAAGCCATGCATGTCTAAGTATAAACAATTTTGTACTGTGAAACTGCGAATGGCTCATTATATCAGTTATAGTCTACTCGATAGTACCTTACTACTTGGATAACCGTAGTAATTCTAGAGCTAATACATGCATCAATACCCAACTGCTTGTCGGACGGGTAGCATTTATTAGATTGAAACCAATGCAGTCTTCGGGCTGGTATTGTGTTGAGTCATAATAACTGTGCGGACCGTACTTTTGTGCGGTAAATCGATTGAGTTTCTGCCCTATCAGCTTTGGATGGTAGGATATGGGCCTACCATGGCATTAACGGGTAACGGGGAATTAGGGTTTGATTCCGGAGAGGGAGCCTTAGAAACGGCTACCACATCCAAGGAAGGCAGCAGGCGCGTAAATTACCCAATCCTGACACAGGGAGGTAGTGACAATAAATAACAATGCTCTGGCTCTTCGAGTCGGGCAATTGGAATGAGAACAATTTAAATCCCTTATCGAGGATCAATTGGAGGGCAAGTCTGGTGCCAGCAGCCGCGGTGATTCCAGCTCCAATAGCGTATATTAAAGTTGTTGCAGTTAAAAAGCTCGTAGTTGGATTTCTGTTTTGAGCGTCCGGTCCGCTTCTTAGAAGTGTGTTACTAGGATGTTTGAGACATTTTTTGTGAGGATGTCCTTCTGCCATTCAGTTAGTGGTTGGATAGACTTGCATCGTTTACTGTGAAAAAATTAGAGTGTTTAAAGCAGGCGTTTGCTCATTGAATACATTAGCATGGAATAATAAGATACGACTTTGGTGGTCTATTTTGTTGGTTTGCACACCAGGGTAATGATTAATAGGGACAGTTGGGGGTATTCATATTTCAGCGTCAGAGGTGAAATTCTTGGATCGCTGAAAGATGAGCTTAGGCGAAAGCATTTACCAAGGATGTTTTCATTAATCAAGAACGAAAGTTAGGGGATCGAAGATGATTAGATACCATCGTAGTCTTAACCATAAACTATGCCGACTCGGGATTGGCAGTCGTTTTTTAAATGACCTTGTCAGCACCGTATGAGAAATCAAAGTCTTTGGGTTCCGGGGGGAGTATGGTCGCAAGGCTGAAACTTAAAGGAATTGACGGAAGGGCACCACCAGGAGTGGAGCCTGCGGCTTAATTTGACTCAACACGGGAAAACTTACCAGGTCCAGACATGGTAAGGATTGACAGATTGAGAGCTCTTTCTTGATTCTATGGGTGGTGGTGCATGGCTGTTCTTAGTTGGTGGAGTGATTTGTCTGGTTAATTCCGTTAACGAACGAGACCTCCGCGTGCTAAATAGTTCCATTTACAATTTTATGTAGATTGCGGACTTCTTAGAGGGACTTTTGGGTAATCAAACCAAAGGAAGTTGGAGGCAATAACAGGTCTGTGATGCCCTTAGATGTTCTGGGCCGCACGCGCGCTACACTGATGCGCTCAGCGAGTATACAACCTTGATCGATAGGTCTGGGTAATCTTGTGAATGCGCATCGTGCTAGGGATAGATTGTTGCAATTTTCAATCTTGAACGAGGAATTCCTAGTAAACGCAAGTCATCAGCTTGCATTGATTACGTCCCTGCCCTTTGTACACACCGCCCGTCGCACCTACCGATTGAATGACTCGGTGAGAAATCGGGACCGTGGATCCGTTTGCTTCATTGCGAATGAATTCATGGGAACTTTTTCTAACCTCGCCATTTAGAGGAAGGTGAAGTCGTAACAAGGTTTCCGTAGGTGAACCTGCGGA

第一節(jié)生物種與種群的概念經(jīng)Blastn比對(duì)，該不明漂浮物的18SrDNA序列同疫霉屬真菌（核酸數(shù)據(jù)庫(kù)中）最為相近，其次為腐霉屬真菌，同源性均高達(dá)98%。

第一節(jié)生物種與種群的概念由于水櫛霉18SrDNA并未發(fā)表，測(cè)序結(jié)果無(wú)法與之比對(duì)。核酸數(shù)據(jù)庫(kù)中存在與水櫛霉同類的濁水櫛霉的28SrDNA片段。分析核酸數(shù)據(jù)庫(kù)中濁水櫛霉和腐霉科真菌的28SrDNA片段，發(fā)現(xiàn)它們未能完成其全程匹配，匹配區(qū)域同源性低于90%。為此，先前依據(jù)生存狀態(tài)、群體形態(tài)和室內(nèi)鏡檢（表型分類法），確定為水櫛霉菌絲纏繞體的鑒定結(jié)論值得商榷。

這個(gè)例子說(shuō)明，表型分類法的判定物種的方法值得商榷。第一節(jié)生物種與種群的概念物種：是由內(nèi)在因素（生殖、遺傳、生理、行為）聯(lián)系起來(lái)的個(gè)體的集合，是自然界中一個(gè)基本進(jìn)化單元和功能單位。區(qū)分物種的方法：表型分類法可雜交性基因方法數(shù)量分類法數(shù)量分類法苗高地徑第一節(jié)生物種與種群的概念物種：是由內(nèi)在因素（生殖、遺傳、生理、行為）聯(lián)系起來(lái)的個(gè)體的集合，是自然界中一個(gè)基本進(jìn)化單元和功能單位。區(qū)分物種的方法：表型分類法可雜交性基因方法數(shù)量分類法1.種群（population）:一定空間中同種個(gè)體的組合種群既抽象，又具體，“一定空間”的范圍可大也可小。抽象：探討一般規(guī)律時(shí)，泛指該種的任一種群。具體：具體研究時(shí)，種群是具體的，有時(shí)間和空間上的限定。第一節(jié)生物種與種群的概念第一節(jié)生物種與種群的概念生長(zhǎng)在不同地段內(nèi)的同種集合體，可以理解為一個(gè)種群，也可以理解為彼此獨(dú)立的種群。

種群特征（1）由個(gè)體演變來(lái)的特征基本特征：密度和大小基本參數(shù)：出生率、死亡率、遷入率、遷出率、性比、年齡結(jié)構(gòu)、種群增長(zhǎng)率、種群分布型。第一節(jié)生物種與種群的概念第一節(jié)生物種與種群的概念（2）

新特征種群的數(shù)量變化（年和季節(jié)）及其自我調(diào)節(jié)能力種群的質(zhì)量變化（進(jìn)化）及其與環(huán)境的關(guān)系（自然選擇）種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)——生態(tài)對(duì)策社群關(guān)系（其它種內(nèi)關(guān)系）：等級(jí)制、領(lǐng)域性、集群與分散、密度效應(yīng)等種間關(guān)系：種間競(jìng)爭(zhēng)、他感作用、食草、捕食、寄生、共生等第一節(jié)生物種與種群的概念種群生態(tài)學(xué)就是研究環(huán)境（主要是理化因子、生物因子）對(duì)這些群體特征（數(shù)量特征、空間特征、遺傳特征）的影響如何。第一節(jié)生物種與種群的概念2.種群的一般特征（統(tǒng)計(jì)特征）（1）種群的大小和密度（2）種群的性比（3）年齡結(jié)構(gòu)（4）出生率和死亡率（5）遷入和遷出①定義種群的大小種群個(gè)體數(shù)量的多少（絕對(duì)量）種群的密度單位空間內(nèi)個(gè)體數(shù)目或生物量（相對(duì)量）

小范圍內(nèi)水生生物可用單位體積；大范圍及陸生生物用單位面積第一節(jié)生物種與種群的概念中國(guó)目前（2006-8-31）不足50只野生老虎，其中20只生活在東北野外，另外大約30只分布于與緬甸、老撾接壤的西南邊陲。中國(guó)野生老虎不足50只第一節(jié)生物種與種群的概念空間均勻分布時(shí)二者相同集群分布時(shí)生態(tài)密度較大②密度的類型天然密度：?jiǎn)挝豢臻g的生物數(shù)量生態(tài)密度：?jiǎn)挝粭⒖臻g內(nèi)生物數(shù)量如東北虎數(shù)量

根據(jù)種群密度的適宜程度（是否有利于種群數(shù)量的增長(zhǎng)），分為：

最適密度：種群增長(zhǎng)處于最佳狀況時(shí)的密度，超過(guò)此密度，種群增長(zhǎng)速率會(huì)降低

飽和密度：特定環(huán)境所能允許的種群最大密度，超過(guò)此密度，種群增長(zhǎng)為零最低密度：低于此密度，種群難以維持，甚至滅絕第一節(jié)生物種與種群的概念專指種子繁殖植物③種群密度調(diào)查方法動(dòng)物：標(biāo)志重捕法（假定）公式：N：M＝n：m植物：樣方法第一節(jié)種群的概念注意事項(xiàng)：典型地段取樣地點(diǎn)隨機(jī)面積能反映群落的基本特征：草地1m×1m，森林、灌木10m×10m樣方個(gè)數(shù)要達(dá)到最小取樣數(shù)第一節(jié)種群的概念2.種群的一般特征（統(tǒng)計(jì)特征）（1）種群的大小和密度（2）種群的性比（3）年齡結(jié)構(gòu)（4）出生率和死亡率（5）遷入和遷出第一節(jié)種群的概念（2）種群的性比種群中雄性個(gè)體和雌性個(gè)體數(shù)目的比例。性比的表示方法：簡(jiǎn)單性比——雄：雌總性比——雌/總數(shù)*100%，或雄/總數(shù)*100%

不合理的性比會(huì)導(dǎo)致出生率下降進(jìn)而引起種群密度下降（相對(duì)于正常的性比條件下）。第一節(jié)生物種與種群的概念2.種群的一般特征（統(tǒng)計(jì)特征）（1）種群的大小和密度（2）種群的性比（3）年齡結(jié)構(gòu)（4）出生率和死亡率（5）遷入和遷出第一節(jié)生物種與種群的概念（3）年齡結(jié)構(gòu)

①定義不同年齡組的個(gè)體在種群內(nèi)的比例，也稱年齡分布或年齡組成

②年齡的劃分以絕對(duì)年齡劃分：年、月、日、時(shí)等。以生殖狀況劃分：繁殖前、繁殖期、繁殖后年齡，如鳥(niǎo)類等。第一節(jié)生物種與種群的概念③年齡結(jié)構(gòu)的表示法年齡比例各年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)占種群個(gè)體總數(shù)的比例。年齡金字塔按年齡級(jí)由小到大的順序，將各齡級(jí)個(gè)體數(shù)或年齡比例用圖形表示。上下表示年齡級(jí)，左右寬度表示各齡級(jí)個(gè)體數(shù)或年齡比例。第一節(jié)生物種與種群的概念上下表示年齡級(jí)左右寬度表示各齡級(jí)個(gè)體數(shù)或年齡比例第一節(jié)生物種與種群的概念增長(zhǎng)型金字塔基部寬、頂部狹窄；幼體多，老年個(gè)體較小，出生率大于死亡率。穩(wěn)定型金字塔衰退型金字塔第一節(jié)生物種與種群的概念增長(zhǎng)型金字塔穩(wěn)定型金字塔鐘形，出生率與死亡率相近衰退型金字塔第一節(jié)生物種與種群的概念增長(zhǎng)型金字塔穩(wěn)定型金字塔衰退型金字塔基部窄，中上部寬。壺形，幼體比例減少而老體比例增大，死亡率大于出生率，數(shù)量趨于下降。第一節(jié)生物種與種群的概念增長(zhǎng)型金字塔穩(wěn)定型金字塔衰退型金字塔④年齡結(jié)構(gòu)的應(yīng)用A.判斷生物瀕危狀況的重要標(biāo)志；B.經(jīng)濟(jì)魚(yú)類的捕撈標(biāo)志——捕撈種群年齡的低齡化和小型化現(xiàn)象；C.研究人口的有用工具。第一節(jié)生物種與種群的概念第一節(jié)生物種與種群的概念2.種群的一般特征（統(tǒng)計(jì)特征）（1）種群的大小和密度（2）種群的性比（3）年齡結(jié)構(gòu)（4）出生率和死亡率（5）遷入和遷出（4）出生率和死亡率①出生率：種群產(chǎn)生新個(gè)體的能力或速率，以‰表示表示方法

絕對(duì)出生率（B）：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)種群中新增加的個(gè)體數(shù)目。B=△N/△t（受種群大小的影響）

專有出生率（b，也叫特殊出生率）：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)每個(gè)個(gè)體新產(chǎn)生的個(gè)體數(shù)。b=△N/(N*△t)第一節(jié)生物種與種群的概念一般以雌體數(shù)目為分母第一節(jié)生物種與種群的概念類型最大出生率：理想條件下的出生率。實(shí)際出生率（生態(tài)出生率）：特定環(huán)境條件下種群的出生率。②死亡率——種群中個(gè)體死亡的速率表示方法：

絕對(duì)死亡率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)死亡的個(gè)體數(shù)。

專有死亡率（特殊死亡率）：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)死亡個(gè)體數(shù)占初始種群個(gè)體數(shù)的比例。第一節(jié)生物種與種群的概念第一節(jié)生物種與種群的概念類型最低死亡率：種群在最適環(huán)境條件下測(cè)得的死亡率。實(shí)際死亡率（生態(tài)死亡率）：特定環(huán)境條件下種群的死亡率。存活率：某一時(shí)間間隔后種群存活的個(gè)體數(shù)(nx+1)占初始種群個(gè)體數(shù)(nx)的比例。第一節(jié)生物種與種群的概念影響死亡率的因素種群密度——密度越高，死亡率越高；個(gè)體發(fā)育期——幼體死亡率高；環(huán)境狀況——環(huán)境惡劣死亡率高。第一節(jié)生物種與種群的概念2.種群的一般特征（統(tǒng)計(jì)特征）（1）種群的大小和密度（2）種群的性比（3）年齡結(jié)構(gòu)（4）出生率和死亡率（5）遷入和遷出第一節(jié)生物種與種群的概念（5）遷入和遷出（immigration&emigration）種群間生物個(gè)體的相互運(yùn)動(dòng)，是基因交流的生態(tài)過(guò)程。由于種群間的界限常不明確，研究遷入和遷出的空間變化過(guò)程很困難。目前，這類研究采用遙測(cè)技術(shù)鳥(niǎo)類環(huán)志第一節(jié)生物種與種群的概念2.種群的一般特征（統(tǒng)計(jì)特征）（1）種群的大小和密度（2）種群的性比（3）年齡結(jié)構(gòu)（4）出生率和死亡率（5）遷入和遷出第三章種群及其基本特征第一節(jié)生物種與種群的概念第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)第三節(jié)種群的空間格局第四節(jié)種群調(diào)節(jié)第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)種群動(dòng)態(tài)種群數(shù)量在時(shí)間、空間上的變化規(guī)律。種群生態(tài)學(xué)的核心問(wèn)題。實(shí)踐意義利用資源、制定瀕危生物防止滅絕的對(duì)策制定有害種群的生態(tài)防治措施制定合理收獲第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)（一）生命表(lifetable)1.生命表描述種群死亡過(guò)程的表格。分析種群動(dòng)態(tài)的有效工具。簡(jiǎn)單生命表——根據(jù)各年齡組的存活或死亡數(shù)據(jù)編制綜合生命表——除了簡(jiǎn)單生命表的內(nèi)容之外，還包括出生數(shù)據(jù)第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)例，1959年出生的藤壺幼蟲(chóng)，1、2個(gè)月后就固著于巖石上，在此以后，逐年調(diào)查其個(gè)體數(shù)，利用所得數(shù)據(jù)編制成生命表。這些藤壺到1968年全部死光。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)Lx是從x到x＋1期的平均存活數(shù)Tx是進(jìn)入x齡期的全部個(gè)體在進(jìn)入x期以后的存活個(gè)體總年數(shù)e0是種群的平均壽命第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)編制方法：

①劃分年齡階段劃分時(shí)隨動(dòng)、植物種類的不同而異。（如對(duì)人常用5年或10年為時(shí)間單位；鹿、羊常用1年；野鼠常用月；昆蟲(chóng)用天或周；細(xì)菌用小時(shí)。）年齡期越短，其生命表所表示的死亡變化就越詳細(xì)，計(jì)算時(shí)越繁瑣。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)②記錄各年齡級(jí)開(kāi)始時(shí)的種群數(shù)量，直至該群動(dòng)（植）物全部死亡

生命表中各項(xiàng)都是有關(guān)系的，只要有各年齡級(jí)存活數(shù)（nx，在x期開(kāi)始時(shí)存活數(shù)目）或死亡數(shù)（dx，從x到x+1期的死亡數(shù)目）的實(shí)測(cè)值，就可以計(jì)算出其他各項(xiàng)。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)③計(jì)算各年齡級(jí)存活率、死亡率、生命期望等生命期望ex表示進(jìn)入x齡期的個(gè)體，平均還能存活多長(zhǎng)時(shí)間的估計(jì)值，因此稱為生命期望或平均余年。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)平均生命期望的應(yīng)用價(jià)值可從人壽保險(xiǎn)事業(yè)中體現(xiàn)出來(lái)。保險(xiǎn)公司辦人壽保險(xiǎn)重要的工作就是正確的估計(jì)男人、女人、各種年齡和從事各種職業(yè)的人進(jìn)入各年齡期的平均期望壽命，估計(jì)過(guò)高或過(guò)低，均對(duì)成本核算不利，利用上述方法，可得出正確的成本核算。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)2.生命表的類型動(dòng)態(tài)生命表：根據(jù)對(duì)同年出生的所有個(gè)體進(jìn)行存活數(shù)動(dòng)態(tài)監(jiān)察資料編制而成的生命表。各個(gè)體經(jīng)歷了相同的環(huán)境條件，適于壽命較短的種群。又稱同生群（cohort）生命表，特定年齡生命表，水平生命表。(昆蟲(chóng)、微生物應(yīng)用較多)靜態(tài)生命表：根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)某一種群進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查資料編制的生命表。各年齡的個(gè)體經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件，適于穩(wěn)定的種群和壽命較長(zhǎng)的動(dòng)物。又稱特定時(shí)間生命表，垂直生命表。根據(jù)生命表的數(shù)據(jù)來(lái)源種群的動(dòng)態(tài)第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)3.存活曲線的類型以時(shí)間間隔為橫坐標(biāo)，以相應(yīng)的存活個(gè)體數(shù)或存活率的對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)所作的曲線圖。與生命表相比，存活曲線更直觀地表達(dá)了種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)I型（A型）：曲線凸型。種群接近生理壽命之前，死亡率一直很低，直到生命末期死亡率才迅速上升。如人類和大型獸類II型（B型）：曲線呈對(duì)角線。各年齡死亡率相等。如許多鳥(niǎo)類。

Ⅲ型（C型）：曲線凹型。早期死亡率高，以后死亡率很低并穩(wěn)定。如魚(yú)類、兩棲類、海產(chǎn)無(wú)脊椎動(dòng)物、寄生蟲(chóng)等都屬這一類。包括存活率和出生率Lx—存活率Kx—反映年齡組死亡力的指標(biāo)Mx—出生率，是某一時(shí)間（X）內(nèi)每一個(gè)體所產(chǎn)個(gè)體數(shù)lx?mx—X時(shí)間的生殖率在生命表所包括特定時(shí)間中，原個(gè)體全部死亡14年時(shí)老齡個(gè)體全部死亡第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)4.綜合生命表第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)在生命表所包括特定時(shí)間中的凈生殖率世代凈生殖率(R0):R0=∑lx

?mxT世代時(shí)間：子代從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時(shí)間老個(gè)體都已死亡。

暫不考慮后代的后代的出生與死亡第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)5.種群增長(zhǎng)率r＝lnR0/T（r體現(xiàn)了出生率和死亡率，該公式來(lái)自指數(shù)增長(zhǎng)模型：Nt=N0

?ert,當(dāng)t=T時(shí)，NT/N0=erT=R0,r=lnR0/T）由于各種生物的平均世代時(shí)間并不相等，做種間比較時(shí)世代凈生殖率R0的可比性并不強(qiáng)，種群增長(zhǎng)率r顯得更有應(yīng)用價(jià)值。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)種群增長(zhǎng)率r＝lnR0/T

降低人口增長(zhǎng)率的措施（政策）：？？？？？？？？？？？

第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)內(nèi)稟增長(zhǎng)率：理想條件下的種群增長(zhǎng)率，用rm表示（無(wú)生態(tài)因子起限制作用）充分表現(xiàn)了種群最大潛在生殖能力。又稱生物潛能或生殖潛能。內(nèi)稟intrinsic

第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)（二）種群增長(zhǎng)模型闡明自然種群動(dòng)態(tài)的規(guī)律有利于種群數(shù)量的預(yù)測(cè)一種生物進(jìn)入和占領(lǐng)新棲息地，首先經(jīng)過(guò)種群增長(zhǎng)和建立種群（種群個(gè)體數(shù)量的穩(wěn)定）的階段。種群增長(zhǎng)模型考慮每一時(shí)刻的個(gè)體數(shù)目。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)S型指數(shù)第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)1.與密度無(wú)關(guān)的（資源無(wú)限條件下）種群增長(zhǎng)模型（Malthus方程）曲線形狀J型第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)

如，一對(duì)旅鶇（Turdusmigratorius）每年繁殖2次，每窩4枚卵，如果后代全部存活，并按此速度繁殖，10年后種群數(shù)量可達(dá)24414060（2千多萬(wàn)）只。30年后，約2

1021只。該數(shù)量的旅鶇可覆蓋整個(gè)地球，厚度可達(dá)7.2km。顯然，這種情況是不可能出現(xiàn)的。

第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)野豬三年產(chǎn)兩次崽，一窩多達(dá)十幾頭小豬，在中國(guó)南北各地均有分布；華南兔，繁殖能力極強(qiáng)，懷孕３０天后可產(chǎn)小兔５到８只，一年可產(chǎn)數(shù)次，在我國(guó)分布廣泛。2.與密度有關(guān)的（資源有限條件下）種群增長(zhǎng)模型指數(shù)增長(zhǎng)是在無(wú)限環(huán)境中表現(xiàn)出來(lái)的，自然界的環(huán)境總是有限的，任何種群不可能長(zhǎng)期表現(xiàn)為指數(shù)增長(zhǎng)。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)指數(shù)增長(zhǎng)只能在短期內(nèi)表現(xiàn)出來(lái)。自然界空間和資源都是有限的，種群的增長(zhǎng)表現(xiàn)為S型，稱為邏輯斯諦增長(zhǎng)。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)邏輯斯諦增長(zhǎng)模型：積分式為：第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)3.邏輯斯諦方程的重要意義①生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)模型許多模型（種間競(jìng)爭(zhēng)、捕食等兩個(gè)相互作用種群增長(zhǎng)模型）是在此基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)②模型參數(shù)r、K，成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)③確定資源生物的最大可持續(xù)收獲量的主要模型(maximumsustainedyield,MSY)捕撈、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)最大可持續(xù)收獲量(maximumsustainedyield，MSY)根據(jù)邏輯斯諦模型,當(dāng)，種群數(shù)量，種群增長(zhǎng)速度（單位時(shí)間增加的個(gè)體數(shù)）最快,此時(shí)種群的增長(zhǎng)速度為:最適密度如果我們獵取這部分增長(zhǎng)的動(dòng)物資源，其種群數(shù)量可保持相對(duì)穩(wěn)定，世代可持續(xù)生產(chǎn)量最大,因此定義,最大可持續(xù)收獲量(MSY)等于rK/4第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)生活于南極的藍(lán)溫鯨，環(huán)境容納量(K)為150000頭，種群增長(zhǎng)率(r)為0.053頭/頭.年，那么,種群增長(zhǎng)最快時(shí)的種群數(shù)量為:NMSY=K/2=150000/2=75000頭最大可持續(xù)收獲量：MSY=rK/4=(0.053

150000)/4=2000頭/年即，在種群數(shù)量75000頭時(shí)，捕撈約2.7%(2000頭)最適宜。大于NMSY可多捕，少于NMSY要少捕。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)（三）自然種群的數(shù)量變動(dòng)1.數(shù)量變動(dòng)（生物進(jìn)入和占領(lǐng)新棲息地，首先經(jīng)過(guò)種群增長(zhǎng)和建立種群的階段。）種群在增長(zhǎng)期過(guò)后，種群數(shù)量多在K值附近波動(dòng)，這種波動(dòng)稱為種群的數(shù)量變動(dòng)。

波動(dòng)范圍表現(xiàn)為相對(duì)穩(wěn)定性。這種數(shù)量變動(dòng)分為季節(jié)變動(dòng)和年變動(dòng)。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)①季節(jié)變動(dòng):主要受兩大因素的調(diào)節(jié)：環(huán)境因素的季節(jié)性變化

生物生活史的適應(yīng)性變化所調(diào)節(jié)第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)②年變動(dòng):第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)周期性波動(dòng)哺乳動(dòng)物種群常有9-10年或3-4年的周期性變化。如雪兔和捕食者猞猁，具有9-10年的周期，沒(méi)有猞猁，雪兔種群仍保持這一周期。北方許多嚙齒類及捕食者的波動(dòng)周期表現(xiàn)為3-4年。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)旅鼠（近似4年）第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)種群密度周期性變化遷徙遷徙耕種耕種第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)2.種群的暴發(fā)具不規(guī)則和周期性波動(dòng)的生物均可能出現(xiàn)種群的暴發(fā)。野家鼠第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)馬世駿（1985）探討過(guò)大約1000年有關(guān)東亞飛蝗危害和氣象資料的關(guān)系，明確了東亞飛蝗在我國(guó)的大發(fā)生沒(méi)有周期性現(xiàn)象（過(guò)去曾認(rèn)為該種是有周期性的）。干旱是大發(fā)生的原因。干旱可使蝗卵存活率提高，第二年大發(fā)生。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)3.種群平衡種群較長(zhǎng)期地維持在同一水平上（種群在K值附近波動(dòng)），稱為種群平衡第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)

4.種群的衰落和滅亡當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下（人類過(guò)渡捕獵或棲息地被破壞），其數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降，即，種群衰落、甚至滅亡。個(gè)體大、出生率低、生長(zhǎng)慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種情況。第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)5.生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）由于人類有意識(shí)或無(wú)意識(shí)地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這種過(guò)程稱生態(tài)入侵。如，巴西龜、紫莖澤蘭第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)世界自然保護(hù)聯(lián)盟公布的全球100種最具威脅的外來(lái)入侵物種中，我國(guó)有50種。目前我國(guó)，外來(lái)入侵物種至少已達(dá)283種，雖然已治理多年，但每年給我國(guó)造成的經(jīng)濟(jì)損失仍高達(dá)2000億

紫莖澤蘭第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)紫莖澤蘭（解放草、破壞草）原產(chǎn)中美州，現(xiàn)分布于我國(guó)云南、廣西、貴州、四川、臺(tái)灣，排擠本地植物；侵入經(jīng)濟(jì)林和農(nóng)田；全株有毒，危害畜牧業(yè)等?？招纳徸硬菘招纳徸硬荩ㄋㄉ?、喜旱蓮子草）原產(chǎn)南美洲，現(xiàn)幾乎遍及我國(guó)黃河流域以南地區(qū)。危害為堵塞航道，影響水上交通；排擠其他植物；滋生蚊蠅，危害人類健康。

鳳眼蓮（水葫蘆）原產(chǎn)巴西，見(jiàn)于我國(guó)華北、華東、華中和華南的19個(gè)省，作為豬飼料推廣后大量逸生，堵河道、破壞水生生態(tài)系統(tǒng)等。葛洲壩庫(kù)區(qū)黃柏河水域

水葫蘆肆虐，船行如過(guò)草地第三章種群及其基本特征第一節(jié)生物種與種群的概念第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)第三節(jié)種群的空間格局第四節(jié)種群調(diào)節(jié)種群空間格局

組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)。

又稱為種群的內(nèi)分布型。第三節(jié)種群的空間格局研究的目的找出生物空間分布的類型，探索此類型與環(huán)境之間的關(guān)系。一旦格局被發(fā)現(xiàn)和描述，就能進(jìn)一步探求格局的決定因素，以及產(chǎn)生和維持這些格局的機(jī)理。有了對(duì)機(jī)理的認(rèn)識(shí)才能進(jìn)一步做出預(yù)測(cè),僅僅進(jìn)行相關(guān)性的研究是不可能進(jìn)行預(yù)測(cè)的。更好的指導(dǎo)人類的生產(chǎn)。第三節(jié)種群的空間格局第三節(jié)種群的空間格局第三節(jié)種群的空間格局均勻分布（規(guī)則分布）隨機(jī)分布成群分布（集中分布）1.格局的類型第三節(jié)種群的空間格局（1）均勻分布（uniform、regular）個(gè)體之間保持一定、均勻的距離。這種分布，要求空間資源均勻，是種群內(nèi)個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。植物：地形或土壤物理性質(zhì)的均勻分布也能使植物呈均勻分布。自然情況下，均勻分布最為罕見(jiàn)。人工林第三節(jié)種群的空間格局均勻分布（規(guī)則分布）隨機(jī)分布成群分布（集中分布）1.格局的類型第三節(jié)種群的空間格局（2）隨機(jī)分布（random）個(gè)體在各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)相等，并且某一個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的存在。

在資源分布均勻，種群內(nèi)個(gè)體之間沒(méi)有彼此吸引或排斥的情況下，易產(chǎn)生隨機(jī)分布。隨機(jī)分布比較少見(jiàn)。當(dāng)植物（種子繁殖）首次入侵裸地上，常形成隨機(jī)分布，但要求裸地的環(huán)境較為均一。

第三節(jié)種群的空間格局均勻分布（規(guī)則分布）隨機(jī)分布成群分布（集中分布）1.格局的類型第三節(jié)種群的空間格局（3）成群分布（aggregated、clumped)個(gè)體的分布呈密集的斑塊，并且每個(gè)斑塊內(nèi)個(gè)體密度也不盡相同。自然界中大多數(shù)種群呈此分布。落葉松人工林下更新幼苗第三節(jié)種群的空間格局成群分布的成因：①環(huán)境資源分布不均勻②繁殖特性所致如種子不易移動(dòng)而使幼樹(shù)分布在母樹(shù)周圍，或無(wú)性繁殖；③動(dòng)物的社會(huì)行為使其結(jié)合成群。第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗落葉松人工林老齡樹(shù)第三節(jié)種群的空間格局成群分布的成因：①環(huán)境資源分布不均勻②繁殖特性所致種子不易移動(dòng)而使幼樹(shù)分布在母樹(shù)周圍，或無(wú)性繁殖；③動(dòng)物的社會(huì)行為使其結(jié)合成群第三節(jié)種群的空間格局均勻分布（規(guī)則分布）隨機(jī)分布成群分布（集中分布）1.格局的類型第三節(jié)種群的空間格局2.種群分布格局野外調(diào)查的一般方法樣方法第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗第三節(jié)種群的空間格局3.種群空間格局的判別方法（經(jīng)典方法）頻次分布法聚集度指數(shù)法樣方方差法第三節(jié)種群的空間格局第三節(jié)種群的空間格局空間分布Poisson分布——隨機(jī)分布正二項(xiàng)分布——均勻分布負(fù)二項(xiàng)分布——聚集分布第三節(jié)種群的空間格局將野外調(diào)查獲得的實(shí)測(cè)值制成頻次分布表,對(duì)實(shí)測(cè)頻次分布與理論分布（假設(shè)的）進(jìn)行χ2檢驗(yàn),以確定概率密度函數(shù)。

依據(jù)概率密度函數(shù)，將其歸結(jié)為隨機(jī)、均勻、集群分布格局中的某一類。聯(lián)列表第三節(jié)種群的空間格局頻次分布法聚集度指數(shù)法樣方方差法第三節(jié)種群的空間格局①擴(kuò)散系數(shù)C（方差均值比法，擴(kuò)散系數(shù)法）C>1聚集分布C<1均勻分布C=1隨機(jī)分布對(duì)小樣本(n<30),采用χ2=C(n-1)作為檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量。若χ2=χ20.975(n-1),則為聚集格局;若=χ20.025,則為均勻格局;若χ20.025<χ2<χ20.975,則為隨機(jī)格局對(duì)于大樣本(n≥30),采用作為檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量,d服從標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布。若|d|<1.96,則認(rèn)為是隨機(jī)格局;若|d|=1.96,則認(rèn)為是均勻格局;若|d|>1.96,則認(rèn)為是集聚格局.第三節(jié)種群的空間格局②叢生指標(biāo)II>0聚集分布I<0均勻分布I=0隨機(jī)分布第三節(jié)種群的空間格局③

Cassie(1962)提出的Ca值④負(fù)二項(xiàng)分布⑤種群聚集均數(shù)⑥Lloyd’s聚塊性指數(shù)LIP⑦M(jìn)orisita指數(shù)Iδ等等第三節(jié)種群的空間格局頻次分布法聚集度指數(shù)法樣方方差法第三節(jié)種群的空間格局區(qū)組樣方方差(BQV)法第三節(jié)種群的空間格局成對(duì)樣方方差(PQV)法第三節(jié)種群的空間格局樣方方差法的典型圖第三節(jié)種群的空間格局頻次分布法聚集度指數(shù)法樣方方差法第三節(jié)種群的空間格局

上述方法是以樣方數(shù)據(jù)的基本統(tǒng)計(jì)量為基礎(chǔ)，基本統(tǒng)計(jì)量包括：平均值、標(biāo)準(zhǔn)方差等。第三節(jié)種群的空間格局4.應(yīng)用樣方法應(yīng)注意的問(wèn)題樣方大小第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗第三節(jié)種群的空間格局樣方大小第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗樣方大小第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗樣方大小第三節(jié)種群的空間格局樣地大小取樣位置第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗樣地大小第三節(jié)種群的空間格局5.種群分布格局野外調(diào)查的另類方法無(wú)樣方法第三節(jié)種群的空間格局落葉松人工林下更新幼苗第三節(jié)種群的空間格局點(diǎn)格局第三節(jié)種群的空間格局6.點(diǎn)格局分析的共性以距離為基礎(chǔ)方法：以個(gè)體與個(gè)體之間的距離為原始數(shù)據(jù)，獲取分析指標(biāo)；用統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的方法考察實(shí)際值與理論期望值之間的差異顯著性，進(jìn)而判斷種群的空間分布類型。種群的空間格局①最近鄰體法（NearestNeighborAnalysis，NNA）由Clark和Evan(1954)提出，其基本理論是通過(guò)比較樣地內(nèi)種群個(gè)體之間距離的實(shí)際分布與假設(shè)的一個(gè)完全隨機(jī)分布之間的差異，借以作出種群空間分布類型的判斷。植物種群分布的點(diǎn)格局分析公式：a)樣地中每個(gè)個(gè)體和其最近鄰體間距離的平均值

N為樣地內(nèi)的個(gè)體總數(shù);di表示第i個(gè)