第四章植物的水分代謝

第四章植物的水分生理

植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程，被稱為植物的水分代謝(watermetabolism)。

§2-1.水在植物生命活動中的作用GO§2-2.植物對水分的吸收GO

§2-3.植物的蒸騰作用GO

§2-4.植物體內(nèi)水分的運輸GO§2-5.合理灌溉的生理基礎(chǔ)GO

§4-1.水在植物生命活動中的作用

一.植物的含水量

二.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)

三.水分在植物生命活動中的作用一.植物的含水量不同種植物含水量不同水生植物——鮮重的90％以上地衣、蘚類——僅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物。同一種植物，不同環(huán)境下有差異蔭蔽、潮濕>向陽、干燥環(huán)境同一植株中，不同器官、組織不同根尖、幼苗和綠葉——60％～90％樹干——40～50％休眠芽——40％風(fēng)干種子為8％～14％生命活動較旺盛的部分，水分含量較多。二.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)未與細(xì)胞組分相結(jié)合可以自由流動的水分。自由水參與各種代謝作用，自由水占總含水量的百分比越大，則植物代謝越旺盛。束縛水不參與代謝作用，束縛水含量與植物抗性大小有密切關(guān)系。與細(xì)胞組分緊密結(jié)合而不能自由流動的水分；束縛水：自由水：三.水分在植物生命活動中的作用1．水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分2．水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)3．水分是植物對物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇?．水分能保持植物的固有姿態(tài)5.水的某些理化性質(zhì)也有利于植物的生命活動高的比熱和氣化熱，有利于調(diào)節(jié)植物體的溫度。返回§4-2.植物對水分的吸收

一.植物細(xì)胞對水分的吸收GO二.植物根系對水分的吸收GO植物細(xì)胞吸水主要有3種方式：未形成液泡的細(xì)胞，靠吸脹作用吸水；液泡形成以后，細(xì)胞主要靠滲透性吸水；另外還靠與滲透作用無關(guān)的代謝性吸水；在這3種方式中，以滲透性吸水為主。

一.植物細(xì)胞對水分的吸收1.水勢的概念束縛能(boundenergy)：是不能用于做有用功的能量。自由能(freeenergy)：是在恒溫、恒壓條件下能夠作功的那部分能量。物質(zhì)能量化學(xué)勢(chemicalpotential,μ)每摩爾物質(zhì)所具有的自由能。用希臘字母μ表示?？捎脕砻枋鲶w系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力。如果物質(zhì)帶電荷或電勢不為零時的化學(xué)勢稱為電化學(xué)勢（electrochemicalpotential）。

物質(zhì)總是從化學(xué)勢高的地方自發(fā)地轉(zhuǎn)移到化學(xué)勢低的地方，而化學(xué)勢相等時，則呈現(xiàn)動態(tài)平衡。

水勢(waterpotential)就是每摩爾體積水的化學(xué)勢。就是說，水溶液的化學(xué)勢(μw)與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(μw0)之差(△μw)，除以水的偏摩爾體積(Vw)所得的商，稱為水勢。

概念—

偏摩爾體積（partialmolalvolume）

在一定溫度、壓力和濃度下，1摩爾某組分在混合物中所體現(xiàn)出來的體積，稱為該組分在該條件下的偏摩爾體積。偏摩爾體積的單位是m3·mol-1。

水勢單位:兆帕（MPa)1Mpa=106Pa

化學(xué)勢是能量概念，單位為J／mol[J=N（牛頓）·m]，偏摩爾體積的單位為m3／mol，兩者相除并化簡，得N／m2，成為壓力單位帕Pa這樣就把以能量為單位的化學(xué)勢轉(zhuǎn)化為以壓力為單位的水勢。純水的水勢定為零，溶液的水勢就成負(fù)值。溶液越濃，水勢

。水分移動需要能量。

水分越低水勢高

水勢低

溶液水勢/MPa純水0Hoagland營養(yǎng)液

-0.05海水-2.501mol/L蔗糖-2.691mol/LKCl-4.50表2-1幾種常見化合物水溶液的水勢范圍

水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，就稱為滲透作用。2.細(xì)胞的滲透性吸水

(1)滲透作用(osmosis)Flash圖2-1由滲透作用引起的水分運轉(zhuǎn)

a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平；

b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高

植物細(xì)胞的質(zhì)壁分離及其復(fù)原植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)，質(zhì)膜和液泡膜接近于半透膜質(zhì)壁分離(plasmolysis)和質(zhì)壁分離復(fù)原(deplasmolysis)現(xiàn)象就可證明植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)。

Flash細(xì)胞吸水情況決定于細(xì)胞水勢。典型細(xì)胞水勢ψw是由3個勢組成的：

（2）細(xì)胞的水勢ψw

=ψs

+ψp+ψm水勢滲透勢襯質(zhì)勢壓力勢滲透勢(osmoticpotential)ψs

亦稱溶質(zhì)勢(solutepotential),是由于溶質(zhì)顆粒的存在而降低的水勢值。是負(fù)值。概念壓力勢(pressurepotential)ψp

壓力勢是指由于細(xì)胞壁壓力的存在而引起的細(xì)胞水勢增加的值。是正值。細(xì)胞的原生質(zhì)體吸水膨脹，對細(xì)胞壁產(chǎn)生一種作用力（膨壓），引起細(xì)胞壁產(chǎn)生一種限制原生質(zhì)體膨脹的反作用力(壁壓）。概念襯質(zhì)勢(matricpotential)ψm

是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水束縛而引起水勢降低的值，是負(fù)值。襯質(zhì)：細(xì)胞內(nèi)親水膠體物質(zhì)。(無液胞的植物細(xì)胞)概念未形成液泡的細(xì)胞具有一定的襯質(zhì)勢，干燥種子的ψm可達-100MPa；已形成液泡的細(xì)胞，其襯質(zhì)勢只有-0.01MPa左右，只占整個水勢的微小部分，通常省略不計。ψw

=ψs

+ψp干燥種子的水勢：ψw

=ψm概念圖2-1植物細(xì)胞的相對體積變化與水勢(ψw)滲透勢(ψs)和壓力勢(ψp)之間的關(guān)系的圖解細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時：

ψp=0,ψw

=ψs

充分飽和的細(xì)胞:

ψw

=0ψs

=-ψp蒸騰劇烈時：ψp<0，ψw

<ψs

相鄰兩細(xì)胞的水分移動方向，決定于兩細(xì)胞間的水勢差異。水分水勢高的細(xì)胞水勢低的細(xì)胞(3)細(xì)胞間的水分移動多個細(xì)胞,植物器官之間,地上比根部低。上部葉比下部葉低在同一葉子中距離主脈越遠則越低；在根部則內(nèi)部低于外部。3.細(xì)胞的吸脹性吸水

吸脹作用(imbibition)是細(xì)胞親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。種子凝膠狀態(tài)(親水性)水分子以氫鍵與親水凝膠結(jié)合,凝膠膨脹親水性：蛋白質(zhì)>淀粉>纖維素。細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞壁淀粉粒蛋白質(zhì)豆類種子吸脹現(xiàn)象非常顯著。概念細(xì)胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸脹作用。如：風(fēng)干種子的萌發(fā)吸水分生細(xì)胞生長的吸水吸脹作用的大小就是襯質(zhì)勢的大小。根據(jù)ψw

=ψs

+ψp+ψmψs=0

ψp=0，所以ψw

=ψm即襯質(zhì)勢等于水勢4.代謝性吸水

植物細(xì)胞利用呼吸作用產(chǎn)生的能量使水分經(jīng)過質(zhì)膜進入細(xì)胞的過程，叫做代謝性吸水。代謝性吸水只占吸水量的很少一部分。5.水分子通道

(waterchannel)水分在細(xì)胞膜系統(tǒng)內(nèi)移動的途徑有2種：①單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙或通過水通道進入細(xì)胞；②水集流通過質(zhì)膜上水孔蛋白中的水通道進入細(xì)胞。水孔蛋白是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運水分的膜通道蛋白。圖2-3水分跨過細(xì)胞膜的途徑A.單個水分子通過膜脂雙分子層擴散或通過水通道B．水分集流通過水孔蛋白形成的水通道AB返回二.植物根系對水分的吸收1.根部吸水的區(qū)域2.根系吸水的途徑3.根系吸水的動力4.影響根系吸水的土壤條件

主要在根尖10cm。包括根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和根毛區(qū),根毛區(qū)的吸水能力最大。③根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達，對水分移動的阻力小。①根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；②根毛細(xì)胞壁的外部由果膠質(zhì)組成，粘性強，親水性也強，有利于與土壤顆粒粘著和吸水；1.根部吸水的區(qū)域圖2-4根尖縱切成熟區(qū)(根毛區(qū)）伸長區(qū)分生區(qū)根冠2.根系吸水的途徑

質(zhì)外體途徑：水分通過細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒有原生質(zhì)的部分移動，移動速度快。共質(zhì)體途徑：是指水分從一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動到另一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。移動速度較慢。內(nèi)皮層細(xì)胞壁上的凱氏帶水分只能通過內(nèi)皮層的原生質(zhì)體。即進入共質(zhì)體3.根系吸水的動力

主動吸水：被動吸水：由根系的生理活動而引起。動力是根壓植物根系吸水主要依靠

2種方式:由蒸騰作用所引起。動力是蒸騰拉力主要的植物根系的生理活動使液流從根部上升的壓力，稱為根壓。概念

根壓把根部的水分壓到地上部，土壤中的水分便不斷補充到根部。大多數(shù)植物的根壓為0.05-0.5MPa。(1)根壓(rootpressure)傷流(bleeding)從植物莖的基部把莖切斷，由于根壓作用，切口不久即流出液滴，這種現(xiàn)象稱為傷流。大量水分無機鹽有機物植物激素傷流液所以，傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動能力強弱的指標(biāo)。主要是CTK傷流和根壓示意圖

A.傷流液從莖部切口處流出；B.用壓力計測定根壓

吐水(guttation):沒有受傷的植物如處于土壤水分充足、天氣潮濕的環(huán)境中，葉片尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象，稱為吐水。傷流和吐水現(xiàn)象是由根壓所引起的根壓產(chǎn)生的機理主要有2種解釋。①滲透理論根部導(dǎo)管四周的活細(xì)胞由于新陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o機鹽和有機物，導(dǎo)管的水勢下降，而附近活細(xì)胞的水勢較高，所以水分不斷流入導(dǎo)管。②代謝理論認(rèn)為呼吸釋放的能量參與根系的吸水過程。水勢梯度(2)蒸騰拉力由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。是由枝葉形成的力量傳到根部而引起的被動吸水水勢梯度4.影響根系吸水的土壤條件

根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中膠體能吸附一些水分，土壤顆粒表面也吸附一些水分)。根部吸水能力>土壤保水能力，吸水根部吸水能力<土壤保水能力，不吸水植物只能利用土壤中可用水分。(1)土壤中可用水分(2)土壤通氣狀況時間較長，就形成無氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒精，根系中毒受傷，吸水更少。短期內(nèi)可使細(xì)胞呼吸減弱，影響根壓，繼而阻礙吸水；土壤缺氧和CO2濃度過高原因：土壤通氣不良使根系吸水量減少。①水分本身的黏性增大，擴散速率降低；②細(xì)胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過細(xì)胞質(zhì)；③呼吸作用減弱，影響根壓；④根系生長緩慢，有礙吸水表面的增加。原因：低溫能降低根系的吸水速率(3)土壤溫度①高溫加速根的老化過程，吸收面積減少，吸收速率也下降。原因：土壤溫度過高對根系吸水也不利。②溫度過高使酶鈍化，影響根系主動吸水。根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢必須

土壤溶液的水勢。(4)土壤溶液濃度施用化學(xué)肥料時不宜過量產(chǎn)生“燒苗”鹽堿土則相反在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較高，根系吸水；低于返回§2-3蒸騰作用(transpiration)

一、蒸騰作用的概念、生理意義和指標(biāo)1.概念2.生理意義3.指標(biāo)和部位二、氣孔蒸騰1.氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點2.氣孔運動3.氣孔運動的機理4.影響氣孔運動的因素散失方式：1)以液體狀態(tài)散失到體外（吐水現(xiàn)象）2)以氣體狀態(tài)散逸到體外（蒸騰作用）主要方式植物吸收的水分用于代謝散失1％—5％95%—99%一、蒸騰作用的概念、生理意義和指標(biāo)

1.概念

蒸騰作用：是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面(主要是葉子)，從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。概念

2.生理意義（1）是植物水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿?。?）能夠降低葉片的溫度。1g水變成水蒸氣需要吸收的能量，在20℃時是2444.9J，30℃時是2430.2J（2）促進木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸。（4）有利于氣體交換。有利于光合作用的進行。3.指標(biāo)和部位(1)指標(biāo)①蒸騰速率(transpirationrate,強度)植物在單位時間內(nèi)，單位葉面積通過蒸騰作用散失的水量。單位：(gm-2h-1)或(mmolm-2s-1)白天的蒸騰速率——15~250gm-2h-1晚上的蒸騰速率——1~20gm-2h-1。概念②蒸騰比率(transpirationratio)(蒸騰效率)植物每消耗1kg水時所形成的干物質(zhì)克數(shù)。一般植物的蒸騰比率是1-8。概念③蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient)

(或需水量)是指植物制造1g干物質(zhì)所需水分(g)。（蒸騰比率的倒數(shù)）蒸騰系數(shù)越大，利用水分的效率

。一般：125-1000g。玉米為370，小麥為540。概念越低幼小——全部表面都能蒸騰木本植物長大后——皮孔蒸騰(約占0.1％)植物的蒸騰作用絕大部分是在葉片上進行。（2）部位氣孔蒸騰

葉片蒸騰兩種方式角質(zhì)蒸騰(僅占5％～10％)最主要形式1.氣孔數(shù)目多、分布廣GO

2.氣孔的面積小，蒸騰速率高GO

3.保衛(wèi)細(xì)胞體積小,膨壓變化迅速

4.保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器

5.保衛(wèi)細(xì)胞具有不均勻加厚的細(xì)胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)GO

6.保衛(wèi)細(xì)胞與周圍細(xì)胞聯(lián)系緊密GO

(一)氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特點二、氣孔蒸騰GO圖2-6氣孔蒸騰的過程上一張返回氣孔面積只占葉表面的0.5％～1.5％氣孔蒸騰量要比同面積的自由水面的蒸發(fā)量快50倍之多。小孔擴散定律氣孔擴散的小孔定律（小孔擴散定律）

？2-7返回圖2-11雙子葉植物(A)和禾本科植物(B)氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞形狀和保衛(wèi)細(xì)胞中纖維素的排布返回2.氣孔運動與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)