第一章 細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能

任課教師：盧偉東聯(lián)系電話系地址：生物樓B305普通微生物學(xué)第一章微生物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能第一節(jié)細(xì)胞的化學(xué)性質(zhì)第二節(jié)原核生物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能第三節(jié)真核細(xì)胞與原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的異同營(yíng)養(yǎng)方面生長(zhǎng)能力分化信號(hào)傳遞進(jìn)化

微生物的每個(gè)細(xì)胞都是一部完整、獨(dú)立存在的復(fù)雜“機(jī)器”和“編碼裝置”，并有一套由遺傳成分編碼的程序，控制著性狀的代代相傳。

微生物細(xì)胞是一個(gè)能夠進(jìn)行復(fù)雜化學(xué)反應(yīng)的系統(tǒng)，同任何非生物的化學(xué)反應(yīng)系統(tǒng)有本質(zhì)區(qū)別，表現(xiàn)在下列諸方面：1、微生物細(xì)胞壁的組成和肽聚糖的結(jié)構(gòu)。2、革蘭氏染色的原理和步驟；G+和G-菌的細(xì)胞壁有什么主要區(qū)別？3、細(xì)胞質(zhì)膜的主要功能是什么？4、原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的主要區(qū)別是什么？5、什么是芽孢，芽孢的結(jié)構(gòu)是什么？6、芽孢和孢囊的區(qū)別是什么？7、鞭毛由哪三個(gè)部分組成？重點(diǎn)和難點(diǎn)：第一節(jié)細(xì)胞的化學(xué)性質(zhì)

有機(jī)物無機(jī)物大分子有機(jī)物：蛋白質(zhì)、核酸、脂類、碳水化合物小分子有機(jī)物：氨基酸、核苷酸、輔酶等占細(xì)胞干物重的99%。小分子無機(jī)物和離子糖類脂肪酸核苷酸氨基酸多糖脂類核酸蛋白質(zhì)單體多聚體大量元素微量元素第二節(jié)原核生物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能

細(xì)胞壁細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)膜原生質(zhì)體基本結(jié)構(gòu)特殊結(jié)構(gòu)鞭毛芽孢莢膜細(xì)胞結(jié)構(gòu)原核微生物:一大類細(xì)胞核無核膜包裹，只有稱作核區(qū)的裸露DNA的原始單細(xì)胞生物，包括真細(xì)菌和古生菌兩大群。一般結(jié)構(gòu)：一般細(xì)菌都有的構(gòu)造特殊結(jié)構(gòu)：部分細(xì)菌具有的或一般細(xì)菌在特殊環(huán)境下才有的（一）細(xì)胞壁（cellwall）細(xì)胞壁的功能:

b.鞭毛運(yùn)動(dòng)的支點(diǎn)c.細(xì)胞壁的化學(xué)成分與細(xì)菌的抗原性、致病性及對(duì)噬菌體的敏感性有關(guān)a.保護(hù)作用

細(xì)胞壁是位于細(xì)胞表面，內(nèi)側(cè)緊貼細(xì)胞膜的一層較為堅(jiān)韌，略具彈性的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。約占干重的10－25%。不同細(xì)菌細(xì)胞壁的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)不同，通過革蘭氏染色法可將所有的細(xì)菌分為革蘭氏陽性（G+）細(xì)菌和革蘭氏陰性（G-）細(xì)菌。

G+細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)肽聚糖細(xì)胞膜壁膜間隙肽聚糖：又稱粘肽、胞壁質(zhì)或粘質(zhì)復(fù)合物，由氨基糖和氨基酸組成，氨基糖為NAM和NAG，二者或通過β-1,4糖苷建相連或通過間橋而交替相連形成長(zhǎng)鏈，是真細(xì)菌細(xì)胞壁中的特有成分，為細(xì)胞壁的基本骨架。脂多糖外膜壁膜間隙和肽聚糖細(xì)胞膜肽聚糖層孔道蛋白整合蛋白布氏脂蛋白磷脂G-細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)

G-菌也有肽聚糖，僅占細(xì)胞壁干重的5-10%。肽聚糖結(jié)構(gòu)與G+菌相同，但組成有異：短肽尾的３號(hào)位上L-Lys往往被其他二氨酸取代.(2)革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞壁成分G-細(xì)菌細(xì)胞壁的組成和結(jié)構(gòu)比G+菌更復(fù)雜。主要成份為：脂多糖、磷脂、脂蛋白、肽聚糖。革蘭氏陽性菌（G+）和G-細(xì)胞壁模式圖

G+菌細(xì)胞壁化學(xué)組成以肽聚糖(peptidoglycan)為主。這是原核微生物所特有的成份，占細(xì)胞壁物質(zhì)總量的40-90%。二者結(jié)構(gòu)的比較兩者細(xì)胞壁成分的比較：成分占細(xì)胞壁干重的%G+G-

肽聚糖含量很高（50~90%），層厚含量很低（~10%），層薄磷壁酸多數(shù)含有，含量較低（一般~10%，<50%)無類脂質(zhì)一般無含量較高（~20%）蛋白質(zhì)無含量較高G-和G+肽聚糖單體差別：四肽尾的第3個(gè)氨基酸不是L-lys，而是被內(nèi)消旋二氨基二酸（m-DAP）所代替沒有特殊的肽橋，其前后兩個(gè)單體間的連接僅通過甲四肽尾的第4個(gè)氨基酸-D-Ala的羧基與乙四肽尾的第3個(gè)氨基酸-m-DAP的氨基直接相連。N-乙酰葡糖胺N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸代替NAM，無胞壁酸β-1,3糖苷鍵連接不被溶菌酶水解3個(gè)L-氨基酸形成肽尾，沒有D-氨基酸肽橋由L-glu一個(gè)氨基酸組成古生菌假肽聚糖β-1,3糖苷鍵不被溶菌酶水解N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔羅糖胺糖醛酸交替連接而成，連在后一氨基糖上的肽尾由L-glu、L-ala和L-lys三個(gè)L型氨基酸組成，肽橋則由L-glu一個(gè)氨基酸組成。古菌的細(xì)胞壁—假肽聚糖1884年，丹麥醫(yī)生革蘭發(fā)明革蘭氏染色技術(shù)（Gramstain）HansChristiamGram1用堿性染料結(jié)晶紫對(duì)菌液涂片進(jìn)行初染1min2用碘溶液進(jìn)行媒染1min

，其作用是提高染料和細(xì)胞間的相互作用，從而使二者結(jié)合得更牢固。3用乙醇或丙酮沖洗進(jìn)行脫色20-30s

。在經(jīng)歷脫色后仍將結(jié)晶紫保留在細(xì)胞內(nèi)的為革蘭氏陽性細(xì)菌，而革蘭氏陰性細(xì)菌的結(jié)晶紫被洗掉，細(xì)胞呈無色。4用一種與結(jié)晶紫具有不同顏色的堿性染料對(duì)涂片進(jìn)行復(fù)染5min

。例如沙黃，它使原來無色的革蘭氏陰性細(xì)菌最后呈現(xiàn)桃紅到紅色，而革蘭氏陽性細(xì)菌繼續(xù)保持深紫色步驟：涂片固定；結(jié)晶紫初染1min；碘液媒染1min；

95%乙醇脫色0.5min；番紅復(fù)染2min。結(jié)果:

陽性菌——紫色；陰性菌——紅色。革蘭氏染色的機(jī)制：

細(xì)菌的不同顯色反應(yīng)是由于細(xì)胞壁對(duì)乙醇的通透性和抗脫色能力的差異，主要是肽聚糖層厚度和結(jié)構(gòu)決定的。革蘭氏染色的機(jī)制：

簡(jiǎn)而言之，不同細(xì)菌的染色差異（G+或G-）是由于細(xì)胞壁化學(xué)成分的差異而引起了物理特性（脫色能力）的不同。具體而言：通過初染和媒染后，在細(xì)胞膜內(nèi)形成了不溶于水的結(jié)晶紫與碘的復(fù)合物。G+菌由于細(xì)胞壁厚，肽聚糖網(wǎng)層次多而交聯(lián)緊密，并且不含類脂，故以乙醇脫色時(shí)不會(huì)溶出縫隙，反而使肽聚糖網(wǎng)孔收縮，使染料滯留在細(xì)胞壁內(nèi)而使其染上紫色；反之，G-菌由于細(xì)胞壁薄，外膜層類脂含量高，肽聚糖層薄和交聯(lián)度差，當(dāng)遇到乙醇時(shí)，以類脂為主的的外膜迅速溶解，這時(shí)薄而松散的肽聚糖網(wǎng)不能阻擋結(jié)晶紫與碘的復(fù)合物的溶出，故細(xì)胞退成無色。再經(jīng)沙黃等紅色染料復(fù)染時(shí)，就使G-菌呈現(xiàn)紅色，而G+菌仍保留紫色或紫紅色。細(xì)菌細(xì)胞壁的多樣性

并非所有細(xì)菌都表現(xiàn)穩(wěn)定的革蘭氏染色特性，某些細(xì)胞具有革蘭氏染色可變性不同生長(zhǎng)時(shí)期對(duì)古細(xì)菌的革蘭氏染色反應(yīng)研究較少無壁細(xì)菌(二）壁膜間隙含三類蛋白質(zhì)水解酶：催化食物的初步降解;結(jié)合蛋白：?jiǎn)?dòng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過程;化學(xué)受體：在趨化性中起作用 。質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分磷脂雙分子層蛋白質(zhì)邊緣蛋白：占膜蛋白的20-30%，溶于水；整合蛋白：占膜蛋白的70-80%，不溶于水；五環(huán)類固醇物：無固醇，支原體質(zhì)膜中含有。（三）細(xì)胞質(zhì)膜和內(nèi)膜系統(tǒng)液態(tài)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科爾森（G.L.Nicolson）①膜的主體是脂質(zhì)雙分子層；②脂質(zhì)雙分子層具有流動(dòng)性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂質(zhì)雙分子層的疏水性內(nèi)層中；④周邊蛋白表面含有親水基團(tuán)，故可通過靜電引力與脂質(zhì)雙分子層表面的極性頭相連；⑤脂質(zhì)分子間或脂質(zhì)與蛋白質(zhì)分子間無共價(jià)結(jié)合；⑥脂質(zhì)雙分子層猶如一“海洋”，周邊蛋白可在其上作“漂浮”運(yùn)動(dòng)，而整合蛋白則似“冰山”狀沉浸在其中作橫向移動(dòng)。質(zhì)膜的功能①選擇性地控制細(xì)胞內(nèi)、外的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的運(yùn)送；②是維持細(xì)胞內(nèi)正常滲透壓的屏障；③質(zhì)膜在細(xì)胞壁的合成中起作用，合成細(xì)胞壁和糖被的各種組分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、莢膜多糖等）的重要基地；④呼吸和磷酸化，膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代謝的酶系，是細(xì)胞的產(chǎn)能場(chǎng)所；⑤是鞭毛基體的著生部位和鞭毛旋轉(zhuǎn)的供能部位；內(nèi)含體（inclusionbody）氣泡（gasvacuole）磁體（magnetosome）羧酶體（carboxysome）貯藏物（reservematerial）許多光合細(xì)菌和水生細(xì)菌、鹽桿菌常含有氣泡

功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重以使細(xì)胞漂浮在最適水層中獲取光能、O2和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)水生螺菌屬和嗜膽球菌屬等趨磁細(xì)菌中含有磁小體。成分為Fe3O4，形狀為平截八面體、平行六面體或六棱柱體羧酶體又稱羧化體，是存在于一些自養(yǎng)細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的多角形或六角形內(nèi)含物作用：在自養(yǎng)細(xì)菌的CO2固定中起著關(guān)鍵作用碳源及能源類氮源類磷源（異染粒）：糖原：大腸桿菌、克雷伯氏菌、芽孢桿菌和藍(lán)細(xì)菌等聚β-羥丁酸（PHB）：固氮菌、產(chǎn)堿菌和腸桿菌等硫粒：紫硫細(xì)菌、絲硫細(xì)菌、貝氏硫桿菌等藻青素：藍(lán)細(xì)菌藻青蛋白：藍(lán)細(xì)菌迂回螺菌、白喉棒桿菌、結(jié)核分枝桿菌貯藏物類脂性質(zhì)的碳源類貯藏物功能:貯存碳源、能源和降低滲透壓。應(yīng)用：它無毒、可塑、易降解，被認(rèn)為是生產(chǎn)醫(yī)用塑料、生物降解塑料的良好原料。聚-β-羥丁酸(poly-β-hydroxybutyrate，PHB)細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)芽孢和孢囊鞭毛糖被（莢膜和粘液層）芽孢的類型肉梭菌丁酸梭菌枯草桿菌（1）頂端芽孢（2）近端芽孢（3）中生芽孢

芽孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置是細(xì)菌分類和鑒定中的重要指標(biāo)。某些細(xì)菌在其生長(zhǎng)發(fā)育后期，在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強(qiáng)的休眠體，稱為芽孢（endospore或spore，偶譯“內(nèi)生孢子”）。芽孢的結(jié)構(gòu)擬核核糖體芽孢衣皮層孢外壁芽孢核區(qū)芽孢質(zhì)芽孢膜核心芽孢壁（2）細(xì)菌芽孢的特點(diǎn)整個(gè)生物界中抗逆性最強(qiáng)的生命體，是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標(biāo)。芽孢是細(xì)菌的休眠體，在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成為營(yíng)養(yǎng)態(tài)細(xì)胞；產(chǎn)芽孢細(xì)菌的保藏多用其芽孢來保藏。產(chǎn)芽孢的細(xì)菌多為桿菌，也有一些球菌。芽孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置是細(xì)菌分類和鑒定中的重要指標(biāo)。芽孢與營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞相比化學(xué)組成存在較大差異，容易在光學(xué)顯微鏡下觀察。（相差顯微鏡直接觀察；芽孢染色）（4）芽孢的耐熱機(jī)制芽孢與母細(xì)胞相比不論化學(xué)組成、細(xì)微結(jié)構(gòu)、生理功能等方面都完全不同滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說芽孢衣對(duì)多價(jià)陽離子和水分的透性很差皮層的離子強(qiáng)度很高，產(chǎn)生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分，結(jié)果造成皮層的充分膨脹。核心部分的細(xì)胞質(zhì)卻變得高度失水，因此，具極強(qiáng)的耐熱性。（3）芽孢的形成與芽孢的萌發(fā)過程細(xì)菌的胞囊是固氮菌（Azotobacter）尤其是棕色固氮菌（A.vinelandii）等少數(shù)細(xì)菌在缺乏營(yíng)養(yǎng)的條件下，由營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的外壁加厚、細(xì)胞失水而形成的一種抗干旱但不抗熱的圓形休眠體。沒有繁殖功能。糖被（glycocalyx）（1)概念

包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質(zhì)。糖被按其有無固定層次、層次厚薄又可細(xì)分為莢膜（capsule或macrocapsule，大莢膜）、微莢膜(microcapsule)、粘液層(s