第九章 微生物的遺傳變異和育種

第七章微生物的遺傳變異和育種目的與要求：本章主要使學(xué)生了解微生物遺傳因子的構(gòu)成、理解其中的概念、術(shù)語(yǔ)，掌握基因突變的特點(diǎn)、重要類型，誘變育種的操作過(guò)程，理解并掌握原核、真核生物基因重組和雜交育種的原理及方法。重點(diǎn)、難點(diǎn)（1）基因突變的特點(diǎn)及重要類型（2）證明基因突變自發(fā)性和不對(duì)稱性的的原理（3）誘變育種的原理、方法及操作過(guò)程（4）基因重組及雜交育種的類型、原理遺傳：親代與子代相似變異：親代與子代、子代間不同個(gè)體不完全相同遺傳（inheritance）和變異（variation）是生命的最本質(zhì)特性之一遺傳型：表型：生物的全部遺傳因子所攜帶的遺傳信息具有一定遺傳型的個(gè)體，在特定環(huán)境條件下通過(guò)生長(zhǎng)發(fā)育所表現(xiàn)出來(lái)的外表特征和內(nèi)在特征的總和。表型是由遺傳型所決定，但也和環(huán)境有關(guān)。表型飾變：表型的差異只與環(huán)境有關(guān)特點(diǎn)：暫時(shí)性、不可遺傳性、表現(xiàn)為全部個(gè)體的行為遺傳型變異（基因變異、基因突變）：遺傳物質(zhì)改變，導(dǎo)致表型改變特點(diǎn)：遺傳性、群體中極少數(shù)個(gè)體的行為（自發(fā)突變頻率通常為10-6-10-9）Productionofaredpigment(prodigiosin)bySerratiamarcescens.

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微生物是遺傳學(xué)研究中的明星？第一節(jié)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)一、證明核酸是遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)的三個(gè)經(jīng)典實(shí)驗(yàn)（一）經(jīng)典轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)（transformation）：F.Griffith（二）噬菌體感染實(shí)驗(yàn)：A.D.Hershey和M.Chase（三）植物病毒的重建實(shí)驗(yàn)：H.Fraenkel-Conrat（1）動(dòng)物實(shí)驗(yàn)混合培養(yǎng)SIII型活菌SIII型熱死菌RII型活菌SIII型活菌健康健康健康健康健康病死病死病死Griffith轉(zhuǎn)化試驗(yàn)示意（2）細(xì)菌培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)（3）S型菌的無(wú)細(xì)胞抽提液試驗(yàn)熱死SIII菌—————不生長(zhǎng)

活RII

菌—————長(zhǎng)出RII菌

熱死SIII菌—————長(zhǎng)出大量RII菌和10-6SIII菌活R菌+S菌無(wú)細(xì)胞抽提液——長(zhǎng)出大量R菌和少量S菌+活RII菌平皿培養(yǎng)1944年，Avery精確重復(fù)了轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，確定了轉(zhuǎn)化因子實(shí)驗(yàn)證明，將R菌轉(zhuǎn)化為S菌的轉(zhuǎn)化因子是DNA（二）噬菌體感染實(shí)驗(yàn)A.D.Hershey和M.Chase，1952年（1）含32P-DNA的一組：放射性85%在沉淀中10分鐘后用搗碎器使空殼脫離吸附離心沉淀細(xì)胞進(jìn)一步培養(yǎng)后，可產(chǎn)生大量完整的子代噬菌體上清液中含15%放射性沉淀中含85%放射性沉淀中含25%放射性以32S標(biāo)記蛋白質(zhì)外殼做噬菌體感染實(shí)驗(yàn)（2）含35S-蛋白質(zhì)的一組：放射性75%在上清液中10分鐘后用搗碎器使空殼脫離吸附離心沉淀細(xì)胞進(jìn)一步培養(yǎng)后，可產(chǎn)生大量完整的子代噬菌體上清液中含75%放射性（三）植物病毒的重建實(shí)驗(yàn)因此:只有核酸（DNA、RNA）才是負(fù)載遺傳信息的真正物質(zhì)基礎(chǔ)。二、遺傳物質(zhì)在微生物細(xì)胞內(nèi)存在的部位和方式細(xì)胞水平：存在于細(xì)胞核或核區(qū)細(xì)胞核水平:

原與真核生物的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)不同，(核仁、固定形態(tài)、與組蛋白結(jié)合）核外DNA染色體水平:

不同生物染色體數(shù)p193染色體倍數(shù)：同一細(xì)胞中相同染色體的套數(shù)核酸水平：DNA或RNA，復(fù)合或裸露，雙鏈或單鏈基因水平：基因：生物體內(nèi)，一切具有自主復(fù)制能力的最小遺傳功能單位，它的物質(zhì)基礎(chǔ)是一個(gè)具特定核苷酸順序的核酸片段，大小為1000-1500bp功能：表達(dá)和產(chǎn)生基因產(chǎn)物原核生物基因的表達(dá)通過(guò)組成操縱子形式：命名原核生物的基因結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)：1）染色體為雙鏈環(huán)狀的DNA分子（單倍體）；2）基因組上遺傳信息具有連續(xù)性；3）功能相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因組成操縱子結(jié)構(gòu)；4）結(jié)構(gòu)基因的單拷貝及rRNA基因的多拷貝；5）基因組的重復(fù)序列少而短；真核微生物（啤酒酵母）的基因結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)：1）基因的非連續(xù)性

2）沒(méi)有明顯的操縱子結(jié)構(gòu)

3）轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯有空間間隔

4）重復(fù)序列多密碼子水平：遺傳密碼：指DNA鏈上決定各具體氨基酸的特定核苷酸排列順序。 密碼子：信息單位核苷酸水平：

最低突變或交換單位，四種核苷酸核外DNA的種類核外染色體真核生物的“質(zhì)?！痹松锏馁|(zhì)粒 線粒體細(xì)胞質(zhì)基因 葉綠體（質(zhì)體） 卡巴顆粒酵母菌的2m質(zhì)粒F因子R因子Col質(zhì)粒Ti質(zhì)粒巨大質(zhì)粒降解性質(zhì)粒三、原核生物的質(zhì)粒質(zhì)粒（plasmid）：獨(dú)立于核基因組外，能自主復(fù)制的小型共價(jià)閉合環(huán)狀的雙鏈DNA分子（一

）質(zhì)粒的分子構(gòu)型通常以共價(jià)閉合環(huán)狀(covalentlyclosedcircle，簡(jiǎn)稱ccc)的超螺旋雙鏈DNA分子存在于細(xì)胞質(zhì)中；也發(fā)現(xiàn)有線型雙鏈DNA質(zhì)粒和RNA質(zhì)粒（二）典型質(zhì)粒質(zhì)粒所編碼的功能和賦予宿主的表型效應(yīng)F質(zhì)粒（Fertilityplasmid

，F(xiàn)因子）R質(zhì)粒（Resistanceplasmid

，R因子）Col質(zhì)粒（colicinplasmid）Ti質(zhì)粒（tumorinducingplasmid）Ri質(zhì)粒（rootinducingplasmid)巨大質(zhì)粒降解性質(zhì)粒P199-201(三)質(zhì)粒的主要生物學(xué)性質(zhì)1、質(zhì)粒的自我復(fù)制2、質(zhì)粒的存在形式：獨(dú)立存在、附加體3、質(zhì)粒攜帶的基因4、質(zhì)粒的親和性和不親和性5、有的質(zhì)粒具有轉(zhuǎn)移性6、拷貝數(shù)嚴(yán)緊型質(zhì)粒和松弛型質(zhì)粒三、質(zhì)粒在基因工程中的應(yīng)用

質(zhì)粒在基因工程操作中的優(yōu)點(diǎn)：1.體積小，便于DNA的分離和操作；2.呈環(huán)狀，在化學(xué)分離過(guò)程中能保持穩(wěn)定性；3.有不受核基因組控制的獨(dú)立復(fù)制起始點(diǎn)；4.拷貝數(shù)多，使外源DNA可快速擴(kuò)增；5.存在抗藥性基因等選擇性標(biāo)記，便于含質(zhì)?？寺〉臋z出和選擇。E.Coli

的PBR322質(zhì)粒第二節(jié)基因突變和誘變育種基因突變(genemutation)指細(xì)胞(或毒粒)內(nèi)遺傳物質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)或數(shù)量突然發(fā)生的可遺傳的變化。突變的原因：自發(fā)突變、誘變基因突變狹義：點(diǎn)突變廣義：基因突變和染色體畸變突變株（mutant）：野生型（wildtype）：一、基因突變的類型按是否比較容易、迅速地分離到發(fā)生突變的細(xì)胞來(lái)分：選擇性突變株（selectivemutant）：1.營(yíng)養(yǎng)缺陷型（auxotroph）2.抗性突變型3.條件致死突變型非選擇性突變株（non-selectivemutant）：4.形態(tài)突變型5.抗原突變型6.產(chǎn)量突變型（二）突變率定義：每一細(xì)胞在每一世代中發(fā)生某一性狀突變的幾率。突變率也可以用每一單位群體在每一世代中產(chǎn)生突變株（mutant，即突變型）的數(shù)目來(lái)表示。突變率=突變細(xì)胞數(shù)/分裂前群體細(xì)胞數(shù)（三）基因突變的特點(diǎn)1、自發(fā)性：2、不對(duì)應(yīng)性：3、稀有性：4、獨(dú)立性：5、可誘變性：6、穩(wěn)定性：7、可逆性：（四）基因突變的自發(fā)性和不對(duì)應(yīng)性的證明1.變量試驗(yàn)fluctuationtest2.涂布試驗(yàn)3.平板影印培養(yǎng)試驗(yàn)（replicaplating）變量試驗(yàn)又稱波動(dòng)試驗(yàn)或彷徨試驗(yàn)。

1943年，S.E.Luria和M.Delbrück根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)原理，設(shè)計(jì)了左方的實(shí)驗(yàn)。1.變量試驗(yàn)fluctuationtest2.Newcombe涂布試驗(yàn)原理與變量試驗(yàn)相同，方法更為簡(jiǎn)便，且可計(jì)算突變率。3.平板影印培養(yǎng)試驗(yàn)（replicaplating）1952年，J.Lederberg夫婦的論文《平板影印培養(yǎng)法和細(xì)菌突變株的間接選擇》平板影印培養(yǎng)法（五）基因突變的機(jī)制基因突變的具體類型可歸納如下：1、誘變機(jī)制誘發(fā)突變：利用物理、化學(xué)、生物的因素，提高突變率的人為的作法誘變劑（mutagen）：凡能提高突變率的任何理化生物因子（1）堿基置換（substitution）定義：屬于一種染色體的微小損傷（microlesion它只涉及一對(duì)堿基被另一對(duì)堿基所置換。分類：轉(zhuǎn)換（transition）顛換（transversion直接引起置換的誘變劑定義：一類可直接與核酸的堿基發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的誘變劑，不論在機(jī)體內(nèi)或是在離體條件下均有作用。種類：亞硝酸、羥胺和各種烷化劑（硫酸二乙酯，甲基磺酸乙酯，N-甲基-N’硝基-N-亞硝基胍，N-甲基-N-亞硝基脲，乙烯亞胺，環(huán)氧乙酸，氮芥等）。作用：它們可與一個(gè)或幾個(gè)核苷酸發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，從而引起DNA復(fù)制時(shí)堿基配對(duì)的轉(zhuǎn)換，并進(jìn)一步使微生物發(fā)生變異。這類誘變劑主要是一些堿基類似物

,如：5-溴尿嘧啶(5-BU)和5-氨基尿嘧啶（5—AU）、疊氮胸腺嘧啶（AIT）等；

作用方式：通過(guò)活細(xì)胞的代謝活動(dòng)參入到DNA分子中，主要是在DNA復(fù)制時(shí)堿基類似物插入DNA中，引起堿基對(duì)配對(duì)錯(cuò)誤，造成堿基置換。間接引起置換的誘變劑（2）移碼突變frame-shiftmutation

指誘變劑使DNA分子中增加（插入）或缺失一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)核苷酸，從而使該基因該部位后面的全部遺傳密碼發(fā)生轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯錯(cuò)誤的一類突變。吖啶類染料，包括原黃素、吖啶黃、吖啶橙和α-氨基吖啶等，以及一系列稱為ICR類的化合物吖啶類化合物誘發(fā)的移碼突變及其回復(fù)突變圖示：（3）染色體畸變（chromosomalaberration）某些理化因子，還會(huì)引起DNA的大損傷（macrolesion）——染色體畸變，它包括：染色體結(jié)構(gòu)上的變化：缺失（deletion）重復(fù)（duplication）易位（translocation）倒位（inversion）染色體數(shù)目的變化轉(zhuǎn)座（transposition）轉(zhuǎn)座：

DNA序列通過(guò)非同源重組的方式，從染色體的某一部位轉(zhuǎn)移到同一染色體的不同部位或不同的染色體上某一部位的現(xiàn)象專座因子：具有轉(zhuǎn)座作用的這段DNA序列，也稱作跳躍基因（jumpinggene）或可移動(dòng)基因（movablegene）轉(zhuǎn)座因子的種類：插入序列（IS，insertionsequence）：轉(zhuǎn)座子（Tn，transposon）Mu噬菌體（即mutatorphage）轉(zhuǎn)座因子特點(diǎn)：非同源重組的方式轉(zhuǎn)移到染色體的新部位兩端各有一段末端重復(fù)序列具有轉(zhuǎn)座酶基因2、自發(fā)突變：無(wú)人為因素下的低頻率突變其原因：（1）背景輻射和環(huán)境因素引起（2）有害產(chǎn)物積累（3）堿基錯(cuò)配（六）紫外線對(duì)DNA的損傷及其修復(fù)嘧啶嘧啶二聚體UV1、光復(fù)活作用嘧啶二聚體嘧啶光解酶2、切除修復(fù)（一）自發(fā)突變與育種1、從生產(chǎn)中育種如：抗噬菌體感染，“上酒白種”．2、定向培育優(yōu)良菌株（“馴化”）如：炭疽活菌疫苗，卡介苗．（二）誘變育種誘變育種是指利用物理、化學(xué)等誘變劑處理均勻而分散的微生物細(xì)胞群，在促進(jìn)其突變率顯著提高的基礎(chǔ)上，采用簡(jiǎn)便、快速和高效的篩選方法，從中挑選出少數(shù)符合育種目的的突變株，以供科學(xué)實(shí)驗(yàn)或生產(chǎn)實(shí)踐使用。二、突變與育種1、誘變育種的基本原理和環(huán)節(jié)：2、誘變育種的一般步驟出發(fā)菌株↓純化、活化、同步培養(yǎng)培養(yǎng)液↓離心收集細(xì)胞、洗滌，制備均一的菌懸液（玻璃株打散、過(guò)濾）單細(xì)胞或單孢子懸液↓活菌計(jì)數(shù)，誘變預(yù)備試驗(yàn)誘變處理↓活細(xì)胞計(jì)數(shù)，致死率計(jì)算中間培養(yǎng)(后培養(yǎng))↓平板分離↓變異率計(jì)算初篩→復(fù)篩→保藏及擴(kuò)大試驗(yàn)1）選擇簡(jiǎn)便有效的誘變劑2）挑選優(yōu)良的出發(fā)菌株（originalstrain）3）處理單細(xì)胞或單孢子懸液4）選用最適的誘變劑量5）充分利用復(fù)合處理的協(xié)同效應(yīng)（synergism）6）利用和創(chuàng)造形態(tài)、生理與產(chǎn)量間的相關(guān)指標(biāo)7）設(shè)計(jì)高效篩選方案（篩選比誘變更重要）8）創(chuàng)造新型篩選方法3、誘變育種中的幾個(gè)原則誘變育種的主要環(huán)節(jié)：誘變和篩選（1）誘變紫外誘變方法:設(shè)備：紫外燈、磁力攪拌器、暗室等紫外燈：波長(zhǎng)為253.7nm,功率是15W處理時(shí)的照射距離：20cm—30cm樣品：要直接暴露在紫外燈下，厚度不能超過(guò)3mm照射時(shí)，要用磁力攪拌器攪拌。處理劑量：用死亡率（70%—75%）表示照射劑量化學(xué)誘變劑：NTG檢測(cè)化學(xué)誘變劑的操作Ames試驗(yàn)：是一種利用細(xì)菌營(yíng)養(yǎng)缺陷型的回復(fù)突變來(lái)檢測(cè)環(huán)境和食品中是否存在化學(xué)致癌劑的簡(jiǎn)便有效方法。原理：原因：化學(xué)藥劑對(duì)細(xì)菌的誘變率與其對(duì)動(dòng)物的致癌性成正比，超過(guò)95%的致癌物質(zhì)對(duì)微生物有誘變作用，90%以上的非致癌物質(zhì)對(duì)微生物沒(méi)有誘變作用Ames試驗(yàn)的操作：（2）菌種篩選1、初篩和復(fù)篩兩步進(jìn)行初篩的目的：以量為主（選留有生產(chǎn)潛力的菌株）復(fù)篩的目的：復(fù)篩以質(zhì)為主，應(yīng)精確測(cè)定生產(chǎn)潛力較大的每個(gè)菌株的生產(chǎn)指標(biāo)，確認(rèn)符合要求的菌株2、以選育高產(chǎn)突變株為例，誘變育種的篩選過(guò)程如下：第一輪：一個(gè)出發(fā)菌株→→→選出200個(gè)菌株→→→選出50株→→→選出5株誘變處理初篩（每瓶一株）復(fù)篩（每瓶四株）第二輪：5個(gè)出發(fā)菌株→→→→→→選出50株→→→選出5株40株40株40株40株40株誘變處理初篩復(fù)篩（每瓶一株）（每瓶四株）誘變處理3、變異菌的一般篩選方法平皿快速檢測(cè)法變色圈法透明圈法生長(zhǎng)圈法抑菌圈法梯度平板法搖瓶培養(yǎng)法4、特殊變異菌的篩選方法：（1）產(chǎn)量突變株的篩選

瓊脂塊培養(yǎng)法（2）抗藥性突變株的篩選

梯度平板法（3）營(yíng)養(yǎng)缺陷型突變株的篩選

a.與營(yíng)養(yǎng)缺陷型突變有關(guān)的概念：野生型：營(yíng)養(yǎng)缺陷型：原養(yǎng)型：基本培養(yǎng)基：完全培養(yǎng)基:補(bǔ)充培養(yǎng)基;營(yíng)養(yǎng)缺陷型突變株的篩選方法誘變檢出營(yíng)養(yǎng)缺陷型淘汰野生型鑒定營(yíng)養(yǎng)缺陷型富集培養(yǎng)（抗生素法）（菌絲過(guò)濾法）夾層培養(yǎng)法限量補(bǔ)充培養(yǎng)法逐個(gè)檢出法影印平板法生長(zhǎng)譜法第三節(jié)基因重組和雜交育種基因重組（generecombination）：兩個(gè)獨(dú)立基因組內(nèi)的遺傳基因轉(zhuǎn)移到一起，經(jīng)過(guò)遺傳分子間的重新組合，形成穩(wěn)定的新遺傳型的過(guò)程重組與雜交的關(guān)系：基因重組是雜交育種的理論基礎(chǔ)。一、原核微生物的基因重組基因重組的方式：轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)導(dǎo)接合原生質(zhì)體融合（一）轉(zhuǎn)化（transformation）1、轉(zhuǎn)化及其發(fā)現(xiàn)：定義：感受態(tài)受體菌直接攝取來(lái)自供體菌的游離DNA片段，經(jīng)重組而獲得后者部分遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為轉(zhuǎn)化。轉(zhuǎn)化后的的受體菌稱為轉(zhuǎn)化子（transformant）。發(fā)現(xiàn)：R型活菌+S型死菌→→S型活菌2、轉(zhuǎn)化發(fā)生的條件①受體細(xì)胞要處于感受態(tài)（competence）.②外源游離DNA分子（轉(zhuǎn)化因子）③菌株間的親緣關(guān)系密切3、感受態(tài)細(xì)胞形成的方式：自然感受態(tài)人工感受態(tài)感受態(tài)因子：調(diào)節(jié)感受態(tài)的一類特異蛋白質(zhì)，主要包括膜相關(guān)DNA結(jié)合蛋白、細(xì)胞壁自溶素和幾種核酸酶。4、轉(zhuǎn)化的過(guò)程以S.Pneumoniaestr（肺炎鏈球菌抗鏈霉素菌株）為例，大致可分為六階段：吸附：切割：入胞：重組：復(fù)制：轉(zhuǎn)化子形成：轉(zhuǎn)化的過(guò)程strr5、轉(zhuǎn)染（transfection）定義：把噬菌體或其它病毒的DNA（或RNA）抽提出來(lái)，讓它去感染感受態(tài)的宿主細(xì)胞或原生質(zhì)體，并進(jìn)而產(chǎn)生正常的噬菌體或病毒的后代，這種現(xiàn)象稱為轉(zhuǎn)染（transfection）。與轉(zhuǎn)化的區(qū)別：病毒或噬菌體核酸并非作為供體基因的功能中間不發(fā)生任何遺傳因子的交換或整合最后不產(chǎn)生轉(zhuǎn)化子（二）細(xì)菌的轉(zhuǎn)導(dǎo)（transduction）1.轉(zhuǎn)導(dǎo)及其發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)導(dǎo)：由缺陷噬菌體介導(dǎo)的，把供體細(xì)胞的小片段DNA攜帶進(jìn)受體細(xì)胞中進(jìn)行遺傳交換與整合使受體細(xì)胞獲得前者部分遺傳形狀的現(xiàn)象J.Lederberg等（1952）在Salmonellatyphimurium（鼠傷寒沙門(mén)氏菌）中發(fā)現(xiàn)的。AB[-][-]Try+his+Try-his+Try+his-2.轉(zhuǎn)導(dǎo)的種類轉(zhuǎn)導(dǎo)普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)局限轉(zhuǎn)導(dǎo)完全普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)流產(chǎn)普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)高頻轉(zhuǎn)導(dǎo)（1）普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)（generalizedtransduction）定義：通過(guò)極少數(shù)完全缺陷噬菌體對(duì)供體菌任何DNA小片段的“誤包”而實(shí)現(xiàn)其遺傳性狀傳遞至受體菌的轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象媒介：溫和噬菌體（P22噬菌體）分類：完全普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)流產(chǎn)普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)完全普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)的過(guò)程進(jìn)入受體的外源DNA通過(guò)與細(xì)胞染色體的重組交換而形成穩(wěn)定的轉(zhuǎn)導(dǎo)子流產(chǎn)普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)（abortivetransduction）概念：

受體菌經(jīng)轉(zhuǎn)導(dǎo)獲得的供體DNA片段在受體菌中不發(fā)生配對(duì)交換和整合、復(fù)制，也不迅速消失，而只是進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯（性狀表達(dá)），這種現(xiàn)象就稱為流產(chǎn)普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)?，F(xiàn)象：進(jìn)行細(xì)胞分裂時(shí)，只能將這段外源DNA分配給一個(gè)子細(xì)胞。流產(chǎn)普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)的過(guò)程（2）局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)定義：通過(guò)部分缺陷的溫和噬菌體把供體菌的少數(shù)特定基因攜帶到受體菌中，并與后者基因組整合、重組形成轉(zhuǎn)導(dǎo)子的現(xiàn)象。分類：低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)與高頻轉(zhuǎn)導(dǎo)低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)高頻轉(zhuǎn)導(dǎo)雙重溶源菌溫和噬菌體λ裂解時(shí)的不正常切割：包含gal或bio基因缺陷噬菌體DNA分子在宿主細(xì)胞內(nèi)能夠象正常的λDNA分子一樣進(jìn)行復(fù)制、包裝，提供所需要的裂解功能，形成轉(zhuǎn)導(dǎo)顆粒，但沒(méi)有正常噬菌體的溶源性和增殖能力，感染受體細(xì)胞后，通過(guò)DNA整合進(jìn)宿主染色體而形成穩(wěn)定的局限轉(zhuǎn)導(dǎo)子。低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)裂解物正常噬菌體極少量的部分缺陷噬菌體（局限轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體）轉(zhuǎn)導(dǎo)顆粒局限轉(zhuǎn)導(dǎo)子（極少量）低感染復(fù)數(shù)高頻轉(zhuǎn)導(dǎo)低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)裂解物正常噬菌體極少量的部分缺陷噬菌體（局限轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體）轉(zhuǎn)導(dǎo)顆粒高感染復(fù)數(shù)雙重溶源菌缺陷噬菌體和正常噬菌體同步復(fù)制高頻轉(zhuǎn)導(dǎo)裂解物部分缺陷噬菌體（局限轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體）正常噬菌體等量轉(zhuǎn)導(dǎo)顆粒局限轉(zhuǎn)導(dǎo)子（大量）低感染復(fù)數(shù)E.coli

K12(

)gal+(供體菌)(大量)+dgal+（10-5）E.coliK12Sgal-(受體菌)E.coliK12Sgal-/

dgal+E.coliK12Sgal-/

dgal+/

E.coliK12Sgal-/

dgal+/

（雙重溶源菌供體）

(50%)+dgal+（50%）E.coliK12Sgal-(受體菌)E.coliK12Sgal-/

dgal+（轉(zhuǎn)導(dǎo)子）

（雙重容源轉(zhuǎn)導(dǎo)子）高頻轉(zhuǎn)導(dǎo)和低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)圖解低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)高頻轉(zhuǎn)導(dǎo)U.V.U.V.普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)與局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)的異同

相同點(diǎn)：均以噬菌體為媒介，導(dǎo)致遺傳物質(zhì)的轉(zhuǎn)移。 不同點(diǎn)： 普通性轉(zhuǎn)導(dǎo)局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)