神坡穗花杉種群雌株結(jié)種動態(tài)觀察

神坡穗花杉種群雌株結(jié)種動態(tài)觀察

梅澤塘屬于紅杉科。這是中國特有的植物。在《中國植物紅皮書》中注冊為一種。它是中國特有的瀕危物種之一。以前未見有大面積群落或純林,偶見于闊葉林下有零星散生,由于人為過量砍伐,生態(tài)環(huán)境惡化,在現(xiàn)存林中已很難覓求。故對穗花杉雌株結(jié)種研究缺乏物質(zhì)條件,未見有穗花杉雌株結(jié)種較為詳細的研究報導(dǎo),更未見有種群雌株結(jié)種研究報導(dǎo)。1996年在神坡山發(fā)現(xiàn)保存有國內(nèi)迄今分布面積最大、樹齡最高、株數(shù)最多、生態(tài)結(jié)構(gòu)最為完整的原生性穗花杉種群(以下簡稱“種群”)后,經(jīng)歷五載,對其種群中的雌株結(jié)種及其生理、生態(tài)、物候進行了長期觀察,現(xiàn)僅對穗花杉雌株結(jié)種動態(tài)綜合報導(dǎo),這對研究穗花杉分類歸屬,系統(tǒng)位置及瀕危原因有一定參考價值。1氣候區(qū)地質(zhì)特征神坡山在湖南綏寧縣中部,屬雪峰山南端余脈,海拔1139.1m,地理座標為26°29′51″～26°29′59″N,110°07′30″～110°11′15″E。處于雪峰山南端與越城嶺北緣交匯地帶。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤氣候區(qū)。年平均氣溫為12～14°C、極端最低氣溫-11°C,極端最高氣溫32°C,年降水量1450～1900mm,相對濕度86%～90%。地質(zhì)屬元古代震旦紀下統(tǒng)江口組第四段地層。成土母巖為砂巖。土壤為薄腐厚土砂巖黃壤,pH值5.4～5.5。2種類型種的生長特征本種群分布面積為15hm2,在神坡山海拔800～1050m垂直帶之間的東北坡面、溝谷自然形成兩個密集聚生林,有5hm2。內(nèi)有種子植物81科168屬283種,以薔薇科(Rosaceae)、樟科(Lauraceae)、殼斗科(Fagaceae)、豆科(Leguminosae)、山茶科(Theaceae)等植物較多。分布區(qū)內(nèi)植物屬的區(qū)系類型廣泛,有12種類型分布(缺乏溫帶亞洲分布、地中海、西亞至中亞分布和中亞分布三種類型),除世界廣布不計外,植物區(qū)系的熱帶成份占47.2%,溫帶成份占48.6%,兩者基本相等,中國特有屬占4.2%,明顯具有過渡性質(zhì)的中亞熱帶特征。本種群經(jīng)5×400m2的樣方測調(diào),對各種植物的相對多度、相對頻度和相對顯著度求出重要值。按其大小排序,共有喬木57種,以穗花杉數(shù)量最多(288株),相對多度達66.21,相對頻度最高(5.618),相對顯著度最大(27.6915),重要值也最大(99.5199),優(yōu)勢十分明顯,是種群的主要建造者。尤以林下1m以下的穗花杉小苗每1hm2達9萬余株。經(jīng)人工計數(shù),編號掛牌,樹高3m以上,胸徑8cm以上的穗花杉植株共有663株,3m以下的幼株,密度較大,難以入內(nèi),約有數(shù)千,暫略不計。種群內(nèi)還有香果樹(Emmenopteryshenryi)(最大胸徑66cm)、櫸樹(Zelkovaschneideriana)(最大胸徑116cm)、青錢柳(Cyclocaryapaliurus)、華榛(CoryluschinensisFranch)、多脈鐵木(OstryamultineruisRehd)、各自形成有小片聚生林。種群外緣有國家一、二級野生保護植物,如銀杏(Ginkgobiloba)林(最大胸徑173cm)、蓖子三尖杉(Cephalotaxusoliueri)、伯樂樹(Bretschneiderasinensis)等23種。3觀察方法選擇不同海拔、不同樹齡、定位個體、定期觀察、結(jié)合種群、綜合全查、采摘標本、實物攝影、文字記錄、統(tǒng)計分析。4結(jié)種情況分析4.1種群雌株數(shù),雌雄株比,每年結(jié)種雌株數(shù)至2001年6月15日止,5a內(nèi)記錄結(jié)種雌株共148株(編號略),占種群總株數(shù)663株的22.32%,最大雌株是105號,胸徑52cm,樹高13m,樹齡約550a以上,間歇3a結(jié)種一次,結(jié)種年份“紅果”累累。最小雌株高2.3m,胸徑3.8cm,樹齡約40a,僅一枝頂結(jié)有種子4顆?？梢?穗花杉雌株在樹齡約40a左右進入結(jié)種期,直至500a后仍結(jié)種旺盛。結(jié)種雌株分徑級于后。(表1)從表1可以得知本種群雌株數(shù)量較多。雌雄株比是1∶3.5,尤其是300a以上老齡樹的雌株數(shù)相對更多,雌雄株比是1∶1.4。雌株多是本種群經(jīng)歷5個多世紀才形成的重要原因之一。雌株雖多,但并不是株株年年結(jié)種。5a中僅有9號(胸徑22cm)、160號(胸徑27cm)兩株每年結(jié)有種子,269號(胸徑33cm)一株四年連續(xù)結(jié)有種子,僅此3株結(jié)種率高,而絕大多數(shù)雌株都有間歇年份不結(jié)種子。少則一年,多則連續(xù)間歇四年不結(jié)種子。5a中連續(xù)間歇4a的有27株,占雌株總數(shù)的18%,連續(xù)間歇3a的有44株,占雌株總數(shù)的30%,間歇2a的有53株,占雌株總數(shù)的36%,間歇1a的20株,占雌株總數(shù)14%。種群中雌株是否有間歇5a以上不結(jié)種的呢?在觀察的最后一年,竟有6株胸徑在15～33cm的成齡和老齡樹,第一次結(jié)種。有8株在觀察的第一年已有結(jié)種,而直至觀察結(jié)束,未再結(jié)種,分析預(yù)測,在結(jié)種的雌株中可能還有連續(xù)間歇5a以上不結(jié)種的雌株。由于雌株結(jié)種年份無一定規(guī)律,呈不穩(wěn)定波浪狀,5a結(jié)種雌株數(shù)較為懸殊,分年度列于表2。從表2中可見雌株結(jié)種率最高年是1998年,結(jié)種率最低年是2000年,相差在50%左右。5a平均雌株結(jié)種率只有37.68%。雌株結(jié)種機率為什么會如此不平衡?筆者從氣候、光照、樹齡、土壤等因素作過膚淺的探索,排除了上述因子干擾的可能性。是否由于植株本身性激素的原因,尚需進一步探求。4.2種群中有唯一的雌雄同株,樹高8m,胸徑32cm,在胸徑上生有二雄干,直徑分別是25cm和16cm;在胸徑下,距地面1m高處,生一雌干,直徑8cm,一株三干為不同時期所生,雌干明顯后生于雄干體內(nèi),呈弓狀。雄干連年雄花盛開,而雌干在1997年結(jié)有種子,間歇3a后,2001年又結(jié)有種子。兩次結(jié)種數(shù)量都不多。為何在健壯的雄干體內(nèi),約200a后又長出雌干,這種生理現(xiàn)象需進一步研究。4.3雌株結(jié)種著生部位雌株種子胚胎在鱗芽苞內(nèi)已形成,于3月中旬在上年生枝頂可分辨。種胚鱗芽苞綠色至淡綠色,由四列鱗狀苞片8～20枚,2～5層,交疊對稱排列包合,與雌株葉芽苞色澤有明顯區(qū)別,較雄花花芽略小而長。種胚鱗芽苞于4月中旬綻裂,即可見有梗(長0.4～1cm)胚珠4～12粒,多數(shù)8粒,偶見16粒,簇狀上下左右對生有序排列。(圖1:①)人工剝離新生幼嫩單個胚珠,在顯微鏡下可見胚珠外層有交疊2～3層,4列,極柔嫩半透明苞片10枚包含,中間有一圓形胚珠,胚珠頂端中央有一針尖小的透明圓點(珠孔),整個胚珠僅1～1.5mm。種胚鱗芽苞綻裂后,4～6d,苞片自然剝落,胚珠明顯排列于枝頂。粒徑2～3mm,下垂。5月上旬,部分胚珠前再新生淡黃色新葉2～4枚,上翹,直至翌年種子成熟墜落,再續(xù)生新葉。(圖1:②)4.4種群雌株種胚鱗芽苞普遍著生于上年生枝頂或著生于上年已結(jié)有種子尚未成熟的枝頂,(圖1:③)偶見著生于多年前的年節(jié)痕處。(圖1:④)4.5在種胚鱗芽苞綻裂期,經(jīng)多年多次連續(xù)多日,終日(除黑夜外)守候觀察,從未見有所謂“雌球花”、“花蕊”、“開花”的現(xiàn)象。因此,本文不沿用習(xí)慣已久的述語“雌球花”一詞,而用“種胚鱗芽苞”詞語。4.6種子生長期種胚鱗芽苞綻裂后,正遇上雄花傳粉期,蒙蒙的淡黃色花粉隨微風(fēng)漫漫飄蕩,(圖1:⑤)花粉粘附于胚珠,留存苞片縫隙處,可能隨霧露滴珠而浸入胚珠頂端透明珠孔,導(dǎo)致胚珠受粉受精。種胚受粉后發(fā)育極為緩慢。8月中旬種胚外表顏色轉(zhuǎn)深,直到翌年元月,每月生長增大還不足1mm。(圖1:⑥)至翌年3月中旬胚珠生長迅速,明顯膨大,4月中旬種胚增長中止,開始轉(zhuǎn)色。(圖1:⑦)5月中旬大部分種子迅速成熟,色澤鮮紅或紫紅,少數(shù)脫離母體(圖1:⑧)6月中旬成熟種子自然落完。7月新生嫩葉,淡黃色,上翹,似花一朵。8月下旬新葉顏色轉(zhuǎn)深綠,新葉5～7對,形成新枝5～10cm.種群種子從胚胎珠形成至成熟墜落,歷時14～15個月。種子自然落地后或沙藏,經(jīng)歷10個月,至翌年4月中旬萌生新幼株。沙藏試驗,尚有少數(shù)翌年未萌動的種子,在第三年4月再萌生幼苗現(xiàn)象。風(fēng)干種子失去萌芽力,有的自然化成白色粉末。自然落地種子,每1kg有種粒300～310顆,每顆均重3.22g。假種皮溶化后,種子橢圓形或長橢圓形,頂端有小尖凸出,種殼灰黃色,時久,色暗,有微凹縱溝紋8～9條,成瓣狀。種粒長1.8～3.2cm,徑1.1～1.4cm,粒重2～2.4g。種仁可食,有藥用價值,炒食1～2粒,即可緩解便秘,無副作用。多食(5粒以上)即可引起腹鳴腹瀉。種群在觀察期內(nèi),未見有病、蟲害發(fā)生。連日霪雨,可導(dǎo)致未成熟種子腐爛。落地成熟種子有鼠類啃食。5與神坡穗花杉種群共性為基本性差異相的分析(1)神坡穗花杉種群雌株結(jié)種著生部位、結(jié)種數(shù)量、生長及成熟時期、種粒大小都顯然與植物經(jīng)典巨著《中國植物志》、《中國高等植物圖鑒》中記述、描繪的穗花杉屬3個種都有明顯不同,但又包含3個種的特殊性。很有可能:①過去對穗花杉屬各種模式標本采自個別地域的個別植株,其代表一個物種的共性,顯然與種群共性有差距。②穗花杉屬分布地域較廣泛,各地的小生境差別顯然較大。③過去對穗花杉物種研究由于物質(zhì)條件不完備(如物種種群),難免有不縝密和不足之處。④穗花杉屬中的三個種,可能是地理環(huán)境不同所致,已有學(xué)者對三個種的木材進行過解剖研究,結(jié)論是沒有種間差異。(2)神坡穗花杉種群不同于已有的三個種,而又包含三個種的各自特點,很可能是穗花杉本應(yīng)是一個單種屬植物。由于地域環(huán)境小生境不同而在各地有變異而已。如果不是地域變異形成三個種,那末,