生境切片化對(duì)植物種群遺傳效應(yīng)的影響

生境切片化對(duì)植物種群遺傳效應(yīng)的影響

生境破碎化是指將大規(guī)模連續(xù)分布的生境轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬?duì)隔離的生境的現(xiàn)象。雖然一些自然因素(如火)的作用也能夠引起生境片斷化,但人類活動(dòng)是造成這種現(xiàn)象最主要的原因。生境片段化不僅影響生態(tài)系統(tǒng)的種類組成、數(shù)量結(jié)構(gòu)、生態(tài)過程以及非生物因素,同時(shí)也會(huì)對(duì)物種的遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較大的影響。最近幾年關(guān)于生境片斷化對(duì)植物種群的遺傳效應(yīng)從理論和實(shí)例兩方面都有闡述,發(fā)展很快,并且揭示出生境片斷化的遺傳效應(yīng)是很復(fù)雜的,得出的結(jié)論也不一致,甚至是矛盾的。本文結(jié)合有關(guān)理論和實(shí)例研究,對(duì)生境片斷化的種群遺傳效應(yīng)以及主要影響因素進(jìn)行綜述。1生境斷層化對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響生境片斷化的種群遺傳效應(yīng)可以分為兩個(gè)階段,一是生境片斷化過程,其二是生境片斷化后的長期效應(yīng),可以用圖1來表示。生境片斷化以后,殘存種群的發(fā)展可能有兩種情況:一是生境得到恢復(fù),殘存種群也得到恢復(fù),即種群在數(shù)量上經(jīng)歷了瓶頸,瓶頸效應(yīng)將影響種群遺傳結(jié)構(gòu),影響的程度取決于瓶頸時(shí)的種群大小、種群恢復(fù)速度等因素,Nei等、Watterson、Leberg等對(duì)此作了詳細(xì)論述。本研究主要討論的是第二種情況,即生境長期維持在片斷化,這時(shí)種群長期處在小種群、相對(duì)隔離狀態(tài),影響種群遺傳結(jié)構(gòu)的主要因素有:生境片斷化過程中的取樣效應(yīng)、小種群中遺傳漂變和近交的作用、距離隔離效應(yīng),但同時(shí)由于生境片斷化改變了其他一些因素(如基因流),因此,生境片斷化的遺傳效應(yīng)是復(fù)雜的。下面分別就生境片斷化對(duì)植物種群的常見遺傳后果及其在植物遺傳多樣性保護(hù)中的應(yīng)用進(jìn)行討論。2棲息地破碎化對(duì)植物群遺傳變化的影響2.1種群遺傳結(jié)構(gòu)的變異如前一部分所述,生境片斷化現(xiàn)象對(duì)種群遺傳變異的影響首先是片斷化過程中的取樣效應(yīng),由于殘留的小種群是原來大種群的一小部分,因此在這個(gè)過程中,會(huì)導(dǎo)致遺傳變異(尤其是等位基因多樣性)的喪失。遺傳多樣性喪失的程度取決于幾方面的因素:①片斷化前大種群與孟德爾種群的相符程度;②小種群是否是大種群的隨機(jī)取樣;③殘留種群的大小等。假設(shè)片斷化之前,等位基因在種群中是隨機(jī)分布,片段化導(dǎo)致種群變小后,則殘存種群中等位基因數(shù)目主要取決于種群大小和等位基因頻率分布,頻率較低的等位基因丟失的可能性較大。設(shè)S為種群的配子數(shù),等位基因多樣性(A)與S的關(guān)系為:A=θln[(S+θ)/θ]+0.6,其中θ=4Neμ>0.1,μ為突變率,Ne為有效種群大小。如果等位基因在種群中非隨機(jī)分布、殘留種群不是原來大種群的隨機(jī)取樣時(shí),則小種群中保留的等位基因數(shù)目將低于上式的預(yù)測值。Buchert等采用人工砍伐的方法研究種群變小后對(duì)東方白松(Pinusstrobus)種群的遺傳變異的影響,他們將東方白松種群密度降低75%,發(fā)現(xiàn)種群內(nèi)多態(tài)位點(diǎn)百分比降低了33%,等位基因數(shù)目降低了25%,40%的低頻率等位基因(0.25>P≥0.01)和80%的稀有等位基因(P<0.01)被丟失。片斷化的小生境上維持的種群較小,小種群中由于個(gè)體數(shù)目少,遺傳漂變的作用將比較突出。遺傳漂變是指等位基因頻率在世代間的隨機(jī)變化,雖然它是非定向進(jìn)化因子,但其最終結(jié)果是使每個(gè)位點(diǎn)固定在一個(gè)等位基因上,導(dǎo)致種群內(nèi)等位基因(尤其是稀有等位基因)的丟失,在種群中,雖然頻率較低的等位基因?qū)z傳多樣性的貢獻(xiàn)很小,但對(duì)適應(yīng)特殊環(huán)境很重要。遺傳漂變的效應(yīng)與有效種群大小有關(guān),Wright早在1931年就做出了預(yù)測,當(dāng)1/(4Ne)遠(yuǎn)大于突變率和選擇系數(shù)時(shí),遺傳漂變將顯著改變種群顯著遺傳變異格局。當(dāng)不存在基因流和選擇時(shí),每代由于遺傳漂變導(dǎo)致種群雜合度降低的速率為:1/(2Ne)。在小種群中,個(gè)體之間的近交也比較嚴(yán)重。近交將增加種群內(nèi)的純合性,降低雜合度。種群較小,雜合度的喪失也越快。在持續(xù)近交的種群中,雜合子的頻率最終趨于0。近交對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)另一主要影響是通過近交衰退降低種群的適合度,這在以異交為主的植物中尤為突出,而自交物種有的雖也表現(xiàn)出嚴(yán)重的近交衰退,但總體來看則不明顯。Lacy&Lindenmayer采用數(shù)學(xué)模型模擬了生境片斷化及其帶來的種群統(tǒng)計(jì)學(xué)波動(dòng)、遺傳漂變、基因流變化等對(duì)種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響。他們發(fā)現(xiàn),當(dāng)種群被分割成不同數(shù)目的小種群后,小種群和整個(gè)大種群的雜合度和等位基因多樣性均迅速降低。片斷化導(dǎo)致的種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性的增加降低了有效種群大小,進(jìn)而引起更多的遺傳多樣性丟失。一些小種群的消失也加速了種群遺傳變異的減少,雖然遷移(基因流)能減輕種群分割所帶來的效應(yīng),但不足以彌補(bǔ)種群統(tǒng)計(jì)波動(dòng)的影響,或阻止局部種群的滅絕。因此他們認(rèn)為,盡管基因流能夠影響生境片斷化的遺傳后果,但遺傳多樣性的喪失和小種群間遺傳分化的加大是不可避免的。2.2生境片段化對(duì)種群遺傳多樣性的影響理論預(yù)測表明,在以上多種效應(yīng)的作用下,生境片斷化導(dǎo)致殘留小種群的遺傳多樣性低于大種群和連續(xù)分布種群,也就是說種群遺傳變異程度與種群大小存在一定的正相關(guān),這種正相關(guān)性在不少物種中均已觀察到(表1)。如Gentianapneumonanthe、Eucalyptusalbens、E.caesia、E.pulverrulenta、Halocarpusbidwillii、Salviapratensis、Scabiosacolumbaria、Washingtoniafilifera等。然而,生境片斷化并不一定會(huì)導(dǎo)致較低的遺傳變異,在不少物種中,并未發(fā)現(xiàn)遺傳變異與種群大小的正相關(guān),如Acaciaanomala、Acersaccharum、Eucalyptusparvifollia等物種,在Clarkiadulleyena中,大小為30～1000的種群中,以形態(tài)變異測定的廣義遺傳變異與種群大小無關(guān),大種群中的遺傳變異反而低于小種群。Young比較了片斷化和正常生境上糖槭種群的遺傳多樣性,結(jié)果表明片斷化種群中遺傳多樣性反而略高于正常種群,只是稀有等位基因數(shù)目較少,反映了生境片斷化過程中的取樣效應(yīng)。在存在種子庫的植物中,如1年生植物Clarkiaspringvillensis,一定時(shí)期內(nèi)種子庫可以抵消遺傳漂變和取樣效應(yīng),短期內(nèi)也不致使遺傳多樣性降低。以上研究表明在一些物種中,實(shí)驗(yàn)觀察與理論預(yù)測并不完全一致,也就是說,生境片斷化對(duì)遺傳多樣性的影響要受其他一些因素(如種群的大小、變小后經(jīng)歷的世代數(shù)、基因流等)的影響,對(duì)已有的一些研究進(jìn)行分析,與理論預(yù)測不符主要有以下幾個(gè)方面的原因。①這些物種大多是長命種類,世代較長,它們對(duì)環(huán)境條件變化的反應(yīng)有一個(gè)滯后過程。與理論預(yù)測相符的種類多是短壽命的物種,如Gentianapneumonanthe、Haplostachyshaplostachya等,這些種類生活史短,即使生境片斷化時(shí)間不長,也可以經(jīng)歷很多個(gè)世代,遺傳漂變和近交的作用比較突出。②發(fā)生大規(guī)模生境片斷化的時(shí)間不長,如McDonald&Hamrick的研究中,生境片斷化是最近100a才開始的,Young等人研究的生境片斷化也是最近100～200a的事情,因此種群經(jīng)歷片斷化的世代數(shù)少,遺傳漂變和近交尚未來得及發(fā)揮作用,故未引起明顯的變化。長壽命的豆科植物Caesalpiniaechinata的結(jié)果則更更能說明片斷化時(shí)間對(duì)片斷化種群遺傳效應(yīng)的影響,第四紀(jì)冰川導(dǎo)致的生境片斷化顯著地改變了C.echinata種群遺傳變異,而發(fā)生在400a前的生境片斷化則對(duì)種群遺傳無多大影響。③生境片斷化導(dǎo)致種群變小、個(gè)體數(shù)量下降,但最后維持的數(shù)量仍大于與正常繁育相聯(lián)系的個(gè)體數(shù)(即遺傳鄰體)。Wright認(rèn)為當(dāng)有效種群大小小于20,不存在選擇和基因流時(shí),遺傳漂變的作用較大,而以上多數(shù)研究中,種群大小大多大于該值,因此,遺傳漂變和近交的作用尚不突出。④基因流的改變?cè)谛》N群遺傳變異的維持中也有較大的作用。如在連續(xù)森林中,風(fēng)速較小,糖槭花粉傳播距離近;而在片斷化森林中,風(fēng)速大,花粉傳播距離遠(yuǎn),種群間基因流增大,將不同的小種群聯(lián)系起來成為大的斑塊種群(Patchypopulations),增大了局部種群的有效種群大小。⑤無性繁殖也能影響生境片斷化的遺傳效應(yīng),由于許多植物都有無性繁殖的能力,能夠?qū)⒒蛐蛡鹘o下代,一方面能夠消除一些遺傳漂變的負(fù)面效應(yīng),另一方面也能增加種群內(nèi)的近交,降低遺傳變異程度,對(duì)遺傳變異這兩方面相反的效應(yīng)如何,在不同的物種中可能有不同的結(jié)果。另外,在大種群中,一些有害基因由于突變-選擇平衡使得頻率很低,而在小種群中這些基因頻率可能會(huì)上升,也會(huì)使計(jì)算的遺傳多樣性升高。3棲息地片化對(duì)植物物種遺傳分化和基因流的影響3.1種群內(nèi)遺傳分化遺傳分化是指種群間的遺傳差異性,生境片斷化對(duì)種群遺傳分化的影響與遺傳變異一樣也可分為兩個(gè)階段。生境片斷化過程中,由于種群遺傳組成的非隨機(jī)分布,導(dǎo)致片斷化種群間形成遺傳分化,這種遺傳分化與原來大種群中遺傳組成非隨機(jī)分布(即種群內(nèi)遺傳分化)程度有關(guān),種群內(nèi)遺傳分化程度較大的物種,在生境片斷化后,殘留小種群間遺傳分化程度將較大。植物由于其固著生活習(xí)性,加上種子等繁殖體散布的非隨機(jī)性,種群內(nèi)遺傳分化在不同物種中都存在,只是程度不同而已。通常情況下,植物種群內(nèi)遺傳分化程度為1%～12%之間,風(fēng)媒傳粉、以異交為主的植物種群內(nèi)遺傳分化程度較低;而以自交為主的植物種群內(nèi)遺傳分化程度較高。但在一些情況下,短距離內(nèi)就可存在顯著的遺傳差異,Liu曾對(duì)有關(guān)研究進(jìn)行了總結(jié),有的情況下只有數(shù)米就能產(chǎn)生顯著的遺傳差異,主要是由于存在強(qiáng)烈的選擇作用之故。這表明即使存在很大的基因流,強(qiáng)烈的選擇作用也能導(dǎo)致遺傳分化,因此有人忽略基因流的進(jìn)化意義。產(chǎn)生遺傳分化的另一原因認(rèn)為是基因流降低之故,因?yàn)樯称瑪嗷剐》N群在空間上相對(duì)隔離,在個(gè)體、種子、花粉等的遷移能力不變的情況下,基因流將降低。隔離距離越大,種群間的基因流越小,從而導(dǎo)致種群間的遺傳分化增大。這時(shí)同一物種內(nèi)種群間的遺傳分化與空間距離存在正相關(guān),若用遺傳距離衡量種群間遺傳分化程度,則種群間的遺傳距離和空間直線距離存在較大的正相關(guān),如在E.crucis、Gleditsiatriacanthos中,這種現(xiàn)象表明存在所謂的距離隔離現(xiàn)象,隨著距離的增加,遺傳分化程度也增大,主要是基因流相對(duì)于其他因子所起的作用較大,測定種群間的基因流就說明了這一點(diǎn),如E.crucis中,相鄰接種群間基因流(Nm=20.99)顯著大于相隔較遠(yuǎn)種群間的(Nm=0.12)。然而在一些種群中,遺傳距離與空間距離沒有相關(guān)性,如在礦區(qū),重金屬污染土地上的Agrostistenuis種群與相隔不遠(yuǎn)的為受污染土地上的種群存在顯著的遺傳差異,主要是由于影響種群遺傳分化的因素不同所致,尤其是存在強(qiáng)烈的選擇時(shí),基因流的作用受到限制。理論預(yù)測也表明,持續(xù)維持在小種群狀態(tài),在遺傳漂變和近交的作用下,由于不同片斷化種群內(nèi)等位基因的隨機(jī)固定,也會(huì)增加不同片斷化種群之間的遺傳分化。3.2糖采用2個(gè)基因流種間的遺傳分化White&Powell采用微衛(wèi)星位點(diǎn)分析了生境片斷化對(duì)桃花心木(Swieteniahumulis)種群的影響,發(fā)現(xiàn)與理論預(yù)測的一樣,片斷化種群間遺傳分化程度大于連續(xù)種群,在Haplostachyshaplostachya、Helianthusoccidentalis中,片斷化小種群的遺傳分化也是大于這個(gè)區(qū)域的分化程度。但在銀樺種群中,用RAPD方法檢測種群間的遺傳分化,并未發(fā)現(xiàn)片斷化對(duì)種群遺傳分化有明顯的影響,Asclepiasverticillata斑塊種群的遺傳分化遠(yuǎn)低于區(qū)域內(nèi)的分化,在糖槭中,生境片斷化造成的小種群間的遺傳分化程度與大而連續(xù)的種群間差不多,FST分別為0.019、0.017。片斷化小種群間的遺傳距離為0.001～0.006,平均為0.003,與連續(xù)種群間的遺傳距離一致。而Fore等則發(fā)現(xiàn),片斷化后的糖槭種群間的遺傳分化反而低于片斷化前的種群。對(duì)基因流的測定表明,片斷化后的基因流強(qiáng)度大于片斷化之前,主要是因?yàn)槠瑪嗷N群中風(fēng)速大,花粉傳播距離遠(yuǎn)之故。進(jìn)一步采用等位酶技術(shù)分析表明,僅葡糖-6-磷酸異構(gòu)酶一個(gè)位點(diǎn)上,就發(fā)現(xiàn)片斷化種群中較大比例后代的等位因基不存在殘留的成體中,證實(shí)了是通過花粉傳播而來,基因型分析也表明部分個(gè)體是通過種子散布而來。不同基因流程度物種間的對(duì)比研究更能說明問題,Fore和Guttman對(duì)美國Ohio州Appalachia保護(hù)區(qū)內(nèi)相同片斷化斑塊上兩個(gè)物種進(jìn)行了研究,Asclepiasverticillata和Helianthusooccidentalis都是蟲媒傳粉,但A.verticillata的種子適合風(fēng)力散布,而H.occidentalis的種子為重力散布,在片斷化斑塊上,A.verticillata的種子散布距離遠(yuǎn),斑塊之間基因流大,這樣,A.verticillata斑塊間的遺傳分化遠(yuǎn)小于區(qū)域間,而H.occidentalis斑塊間遺傳分化則遠(yuǎn)大于區(qū)域間。具meta-種群結(jié)構(gòu)時(shí),局部種群的消亡和再定居也會(huì)使得種群間的遺傳分化增大,這是由于再定居過程中的建立者效應(yīng)所致,除非組成再定居種群的足夠大,且個(gè)體隨機(jī)來自各種群。而經(jīng)常經(jīng)歷局部種群消亡-再定居的物種常常是擴(kuò)散能力強(qiáng)的種類,種群間基因流大,因此種群間分化程度低。而大陸-島嶼類型的meta-種群中,處于邊緣的“島嶼”種群由于受“大陸”種群遷入的影響,種群間遺傳分化程度也低,并且遺傳距離和地理距離的相關(guān)性小。如在美國Appalachia山脈南部邊緣的Asclepiasexaltata種群間的FST很小,分化程度低。景觀片斷化不僅影響種群間的遺傳分化,同時(shí)還會(huì)影響植物種群內(nèi)基因型的空間分布,在糖槭的片斷化種群中,小尺度(10～14.1m)上基因型的混合程度低于連續(xù)種群,然而在大尺度(113.1～141.1m)上,基因型的混合程度高于連續(xù)種群,但1年生幼苗中遺傳變異的空間分布在兩類種群中沒有差異。這是由于決定植物種群內(nèi)遺傳結(jié)構(gòu)的主要因素是繁育系統(tǒng)和基因流格局,而森林片斷化可以改變種群內(nèi)和種群間基因流格局以及繁育系統(tǒng),從而導(dǎo)致基因型的分布存在差異。4棲息地片化對(duì)植物群繁殖系統(tǒng)的影響4.1生境片段化與物種自交率的關(guān)系繁育系統(tǒng)是反映植物種群遺傳結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要指標(biāo),當(dāng)發(fā)生生境片斷化后,也會(huì)影響植物種群的繁育系統(tǒng),這里主要從繁殖成功率和交配系統(tǒng)兩個(gè)方面來分析。理論預(yù)測生境片斷化對(duì)繁殖成功率的影響與植物的自交親和性、傳粉和交配系統(tǒng)等因素有關(guān),也與片斷化后基因流的改變有關(guān)。生境片斷化后,組成種群的個(gè)體少,自交親和物種所受的影響相對(duì)較小,殘留小種群內(nèi)個(gè)體的結(jié)實(shí)率不會(huì)發(fā)生較大的變化。而自交不親和物種中,由于存在自交不親和機(jī)制,片斷化將導(dǎo)致種群內(nèi)個(gè)體結(jié)實(shí)率降低。對(duì)于風(fēng)媒傳粉物種,生境片斷化對(duì)個(gè)體的結(jié)實(shí)率影響不大,甚至?xí)蝻L(fēng)速增大,個(gè)體結(jié)實(shí)率增高;動(dòng)物傳粉物種中,則會(huì)由于小種群所能維持的傳粉者數(shù)量減少,導(dǎo)致個(gè)體結(jié)實(shí)率降低。生境片斷化引起種群變小、種群密度降低后改變了種群內(nèi)植物與其他生物間的關(guān)系,如改變植物/傳粉者、植物/種子擴(kuò)散者、植物與微生物等的關(guān)系,尤其是在專性植物/傳粉者關(guān)系中尤為突出。由于植物數(shù)量少、密度低,不足以維持較多的傳粉者,導(dǎo)致傳粉者數(shù)量減少、活動(dòng)強(qiáng)度降低或發(fā)生不利于傳粉的變化,反過來影響植物的繁殖成功率。由于在熱帶、亞熱帶地區(qū),植物與其他生物的存在專性關(guān)系較多,因此,也有人認(rèn)為,熱帶、亞熱帶植物比溫帶和寒帶植物對(duì)生境片斷化更敏感。交配系統(tǒng)是生物有機(jī)體中控制配子結(jié)合以形成合子的所有屬性。生境片斷化導(dǎo)致種群分布在較小的范圍內(nèi),降低種群內(nèi)個(gè)體的數(shù)量,因而繁殖個(gè)體接觸到的花粉的來源有限,并且相隔較近的個(gè)體之間親緣關(guān)系較近,因此,增加種群的自交率;產(chǎn)生的后代之間的親緣關(guān)系也比較密切,因而又與近交和自交進(jìn)一步降低種群的異交率。也就是說,種群的異交率與種群大小成正比。生境片斷化增加種群的自交率,長期維持在這種狀況,種群的繁育系統(tǒng)將有兩個(gè)不同的后果。一種情況是物種將進(jìn)化出適應(yīng)近交的機(jī)制,最終可能導(dǎo)致自交的產(chǎn)生(圖1)。在小的鳳眼蓮種群中已經(jīng)觀察到異交率為0的種群,但是否形成了適應(yīng)自交的機(jī)制,尚不清楚。另一種情況就是,由于種群處于近交的情況下,可能會(huì)存在較嚴(yán)重的近交衰退,因近交衰退的作用導(dǎo)致種群的適合度降低,最終可能使該殘留的小種群局部滅絕(圖1)。4.2生境片段化對(duì)種群配交系統(tǒng)的影響Lamont等研究了生境片斷化對(duì)瀕危植物Bankiagoodii繁殖力的影響,發(fā)現(xiàn)路邊片斷化種群中個(gè)體的繁殖力降低,甚至可能為0。Nason&Hamrick也發(fā)現(xiàn)較小生境上的Spondiasmombin種群的以果實(shí)產(chǎn)量為指標(biāo)的繁殖成功率低于大的片斷生境和連續(xù)生境上的種群,同時(shí),小生境種群的種子萌發(fā)率也低于大片斷生境和連續(xù)生境的種群。他們認(rèn)為可能有如下幾方面的原因,一是受花粉產(chǎn)量的限制,生境片斷化導(dǎo)致植物數(shù)量降低,因而種群內(nèi)產(chǎn)生的花粉量較少,從而影響個(gè)體的結(jié)實(shí)率。其二,由于種群內(nèi)個(gè)體數(shù)量少、產(chǎn)生的花粉量少,則成熟個(gè)體自身產(chǎn)生的花粉量在其接觸的花粉總量中所占比率較高,容易導(dǎo)致自交,加上個(gè)體少,也容易發(fā)生近交,因此也可能會(huì)由于近交及近交衰退導(dǎo)致個(gè)體繁殖成功率和種子萌發(fā)率降低。其三,由于生境片斷化,改變了殘留小生境的非生物因素,引起種群生存條件變劣,因而影響了種子的產(chǎn)量和質(zhì)量。另外,正如理論預(yù)測的那樣,傳粉者限制也是重要的影響因素,Jennersten檢測了生境片斷化對(duì)一種專性以蝴蝶傳粉的石竹(Dianthusdeltoides)影響,發(fā)現(xiàn)片斷化生境中石竹上的訪花蝴蝶遠(yuǎn)少于大生境的,種子結(jié)實(shí)率很低,并且片斷生境上的石竹很可能自交產(chǎn)生種子,進(jìn)而進(jìn)一步降低種群的遺傳變異,Fischer和Matthies采用實(shí)驗(yàn)方法驗(yàn)證了這一現(xiàn)象,雖然Gentianellagermanica是高度自交的,但不存在傳粉者時(shí),種子結(jié)實(shí)率大大降低,同時(shí)近交也會(huì)導(dǎo)致近交衰退,如種子萌發(fā)率低。然而在Bankiahookeriana和B.menziesii中的結(jié)果相反,路邊片斷化種群中個(gè)體的繁殖力比正常大種群中的高,Grevilleabarklyana中也是如此,路邊片斷化小種群內(nèi)個(gè)體的開花數(shù)和種子產(chǎn)量明顯比正常大種群的要多。他們認(rèn)為主要是路邊小生境上水、微量元素比大種群高,因?yàn)榻德涞降缆飞系乃魅肼愤呅∩吃黾恿怂?同時(shí)將道路上的一些微量元素也帶入這些小生境,由于水肥的增加使得個(gè)體的無性繁殖和有性繁殖能力增加。另外,路邊小生境上由于缺少高大的個(gè)體,因而其上的個(gè)體遭遇到的競爭較小,也使得繁殖力增加。對(duì)不同種群大小的鳳眼蓮(Eichhorniapaniculata)種群的交配系統(tǒng)進(jìn)行的測定,結(jié)果與預(yù)測的一致,種群的異交率平均為0.55,異交率最小的為0,最高的則達(dá)0.96,并且種群的異交率與種群大小成顯著的正相關(guān)。Symphoniaglobulifera是哥斯達(dá)黎加演替后期的耐陰樹種,生境片斷化發(fā)生10～20a后,一部分個(gè)體在片斷化生境上成斑塊狀分布,一部分個(gè)體則零星散布于草場。Aldrich&Hamrick采用3個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)分析了生境片斷化對(duì)該物種不同類型的種群交配系統(tǒng)的影響。在連續(xù)森林中,S.globulifera的自交率為0.098,殘留生境斑塊上的種群為0.114,而在草場上散布的個(gè)體中平均為0.261,顯著高于前兩者。生境片斷化對(duì)種群交配系統(tǒng)的后果會(huì)受到其他一些因素的影響。如生境片斷化可能會(huì)導(dǎo)致殘留種群間的基因流增大,則可以使不同小種群間形成較大的花粉擴(kuò)散,即可以發(fā)生種群間的異交,減輕種群內(nèi)近交的程度,從而減輕近交衰退帶來的不良后果。這種情況在風(fēng)媒傳粉和動(dòng)物傳粉的植物中均已發(fā)現(xiàn)。然而從S.globulifera中的結(jié)果來看,增大的基因流對(duì)片斷化種群交配系統(tǒng)的降低影響不會(huì)很大,因?yàn)樵赟.globulifera中,生境片斷化之后,殘留種群間的基因流比片斷化前增加很多。連續(xù)種群中個(gè)體之間的交配大多發(fā)生在較小的范圍內(nèi),在片斷化種群中,種群內(nèi)的個(gè)體間的交配只產(chǎn)生了4.6%的幼苗,68.0%的幼苗是與草場上散布個(gè)體間交配形成的。雖然種群間的基因流很大,但片斷化種群和草場散布的個(gè)體群的自交率仍高于連續(xù)種群。5合理保護(hù)種群多樣性關(guān)于片斷生境和連續(xù)生境在自然保護(hù)中的作用和應(yīng)用,從MacArthur&Wilson提出的島嶼生物地理學(xué)有關(guān)理論以來,一直是個(gè)爭論的問題,即所謂的SLOSS(一個(gè)大生境還是多個(gè)小生境)的爭論。在這里不準(zhǔn)備對(duì)此加以評(píng)論,只是從種群遺傳學(xué)角度探討存在生境片斷化時(shí)有關(guān)物種的遺傳多樣性保護(hù)方面的一些問題。前面幾部分探討了生境片斷化對(duì)植物種群的遺傳效應(yīng),主要是由于片斷化過程中的取樣效應(yīng)、小種群效應(yīng)、距離隔離效應(yīng)以及邊緣效應(yīng)的結(jié)果。因此,在處理片斷化生境時(shí)應(yīng)注意以上效應(yīng)的影響。首先,生境片斷化導(dǎo)致種群變小后,若種群得到重新恢復(fù),即經(jīng)歷了瓶頸,由于瓶頸效應(yīng)對(duì)種群遺傳多樣性的影響取決于瓶頸時(shí)的種群大小和種群恢復(fù)速率,因此,對(duì)片斷化種群的保護(hù)首先應(yīng)盡快恢復(fù)種群大小,使遺傳變異的喪失減少到最低程度。其次,片斷化種群對(duì)于生物多樣性保護(hù)仍有重要意義。一方面,殘留的個(gè)體是種群恢復(fù)的基礎(chǔ);另一方面,雖然生境片斷化能夠降低種群的遺傳多樣性,并降低種群對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力。但殘留的小種群仍保存有一定的遺傳多樣性,加上一些因素能夠減輕生境片斷化對(duì)植物種群的遺傳效應(yīng),因此只要能夠及時(shí)得到保護(hù),若可能的話,進(jìn)一步恢復(fù)種群大小,將能有效的保護(hù)種群的遺傳多樣性。對(duì)于不能恢復(fù)原有生境時(shí),若在殘留種群間保留一些作為基因流蹬腳石的個(gè)體或小種群,在景觀水平上形成斑塊種群,將能更有效地保護(hù)該物種。如果不能保存物種的全部種群,那么,就應(yīng)優(yōu)先考慮保護(hù)