寒武紀(jì)早期澄江動物群的物種組成與生態(tài)類型

寒武紀(jì)早期澄江動物群的物種組成與生態(tài)類型

澄江動物群是世界上首次特殊的冷武系埋生植物群（圖1（a）），保存了大量軟體和微殼中的晚生動物化石，顯示了冷武系大范圍的海洋生態(tài)系統(tǒng)和后生動物多樣性。它是世界研究寒武系爆發(fā)發(fā)展的重要金石資源之一。自發(fā)現(xiàn)以來的20多年里，澄江動物群的系統(tǒng)古生物學(xué)、功能美學(xué)和個體生態(tài)學(xué)研究取得了顯著的科學(xué)成就，發(fā)表物種超過200種。為了捕捉冷武系的大爆發(fā)過程中的動物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育，本文根據(jù)文獻(xiàn)中發(fā)表的文獻(xiàn)物種數(shù)據(jù)和新的巖石采集方法獲得的個體豐度數(shù)據(jù)，以及對澄江動物群一般分為異度、組成、結(jié)構(gòu)和生態(tài)類型的分析。1要層位及沉積環(huán)境澄江動物群產(chǎn)于滇東寒武紀(jì)筇竹寺期,約距今520Ma(圖1(b)).這一地質(zhì)時期的地層可劃分為兩個生物帶,底部的Parabadiella帶和上部的EoredlichiaWutingaspis帶.前一個帶與玉案山組底部地層相當(dāng),后一個帶分布于玉案山組中上部.澄江動物群產(chǎn)出的主要層位為玉案山組帽天山頁巖段,主要分布在云南東部地區(qū)[9~11](圖2).20多年來,大規(guī)模的化石采集、地質(zhì)調(diào)查和化石埋藏學(xué)的研究揭示了澄江-?？?安寧一帶是澄江動物化石保存的核心埋藏相區(qū),這一相區(qū)帽天山頁巖段主要的沉積學(xué)特征為灰綠色薄層泥巖(事件層泥巖)和灰黑色含有機(jī)成分高的泥巖層(背景層泥巖)偶合式疊加組成,夾有黃色中層至薄層不等的粉砂巖層,其中灰綠色薄層泥巖是軟軀體化石保存的主要巖相.眾多學(xué)者對玉案山組的沉積環(huán)境開展了研究,分別解釋為淺海環(huán)境,接近海灣的濱外相或三角洲前緣,或前濱-近濱環(huán)境.孫樞等在玉案山組最早識別出風(fēng)暴沉積,對玉案山組的沉積環(huán)境解釋提供了依據(jù).Hu和Zhu等針對富含軟軀體化石保存的帽天山頁巖段的沉積結(jié)構(gòu)進(jìn)行了詳細(xì)的描述,通過埋藏學(xué)、沉積學(xué)、地球化學(xué)等方面的證據(jù)進(jìn)一步證實了該段巖層沉積于遠(yuǎn)基濱外至深水濱前環(huán)境,經(jīng)常受風(fēng)暴引起的淡水注入的影響.Hu認(rèn)為帽天山頁巖段沉積在淺海,通常泥質(zhì)基底的陸架斜坡環(huán)境.2內(nèi)棲固著型我們依據(jù)系統(tǒng)古生物學(xué)的研究,將所有物種(除了疑難和不確定的種類)都?xì)w類到門一級的生物分類單元(圖4,網(wǎng)絡(luò)版附表1).借鑒Conway和Caron等對布爾吉斯頁巖動物群生態(tài)功能群的劃分方法,按生活方式和取食方式把澄江動物群物種劃分歸入到若干生態(tài)功能群(圖5,網(wǎng)絡(luò)版附表1).依據(jù)生物的生活方式和在水體空間的生活位置,將把澄江動物群物種區(qū)分為四類:內(nèi)棲(infaunasessile,內(nèi)棲固著型,簡寫IS;infaunavagile,內(nèi)棲活動型,簡寫IV)、表棲(epibenthossessile,表棲固著型,簡寫ES;epibenthosvagile,表棲活動型,簡寫EV)、中層水游泳(nektobenthos,簡寫NK)和浮游(pelagic,簡寫PE).依據(jù)取食方式,將把澄江動物群物種區(qū)分為以下幾種類型:濾食生物(suspension,簡寫SU)、食泥生物(deposit,簡寫DE)、捕食/食腐生物(hunter/scavenger,簡寫HS)、食素生物(grazer,簡寫GR)和雜食生物(om-nivorous,簡寫OM).藻類等作為初級生產(chǎn)者(epibenthicprimaryproducer,簡寫EPP)對待.而那些疑難化石種類,對其生活方式或取食方式不知曉的,簡寫為UN(unknown).生活方式和取食方式組合構(gòu)成了不同的生態(tài)功能群,如Naraoiaspinosa表棲生活,可自由活動,取食方式為食腐,其所在的生態(tài)功能群簡寫為EVHS.每種生物的生活方式和取食方式的確定主要依據(jù)已發(fā)表的研究資料.生態(tài)功能群的分類構(gòu)成了分析水體生態(tài)空間(基底、水/沉積界面、中層水體、上層水體等空間)物種分異度、群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、食物鏈以及與其他特異化石群對比研究的依據(jù)(圖5,網(wǎng)絡(luò)版附表1).3寒武紀(jì)早期生物多樣性的物分類和生態(tài)功能群迄今為止,澄江動物群中已經(jīng)有228種物種被描述報道,它們可以歸屬于18個門一級的生物分類單元(圖4,表1)和23個生態(tài)功能群(圖5,表2).在寒武紀(jì)早期,豐富多樣的門類構(gòu)成和具有復(fù)雜生態(tài)功能的物種大量涌現(xiàn),預(yù)示著“動物演化樹的誕生”和生態(tài)空間在寒武紀(jì)早期擴(kuò)張基本完成,并以此為基礎(chǔ)生物不斷適應(yīng)小生境而使物種間關(guān)系變的豐富復(fù)雜.3.1第二,生物和藻類澄江動物群的物種分異度高(228種),多數(shù)物種為單屬種,通常具有門一級分類特征.已經(jīng)確定的生物門類18個(圖4,表1),按各類物種所占比例,不同門類在動物群中的順序依次是節(jié)肢動物(arthropods,84種,占37%)、海綿動物(poriferans,28,12.3%)、曳鰓動物(priapulids,19,8.4%)、葉足類(lobopods,12,5.3%)、脊索動物(chordates,10,4.4%)、腕足動物(brachiopods,9,4%)、軟舌螺(hyoliths,8,3.5%)、古蟲動物(vetulicolids,7,3.1%)、櫛水母動物(ctenophores,7,3.1%)、刺細(xì)胞動物(cnidarians,7,3.1%)、奇蝦類(anomalocarids,4,1.8%)、藻類(algae,3,1.3%)、棘皮動物?(echinoderms,2,0.9%)、星蟲動物(sipunculas,2,0.9%)、毛顎類動物(chaetognaths,1,0.4%)、環(huán)節(jié)動物(annelids,1,0.4%)、開腔骨類(chancellorids,1,0.4%)、箒蟲動物(phoronids,1,0.4%),還有大量疑難化石其生物門類屬性難以判定(unknown,22,9.7%).上述數(shù)據(jù)表明,澄江動物群不僅包括了現(xiàn)生海洋中主要的無脊椎動物門類,而且還出現(xiàn)了原始的脊椎動物(vertebrates),如昆明魚(Myllokunm-ingiafengjiaoa)、?？隰~(Haikouichthysercaicunensis)、鐘健魚(Zhongjianichthysrostradus)等.在我們的統(tǒng)計分析中,節(jié)肢動物相對豐度最高,占物種數(shù)量的37%,并不像先前學(xué)者Leslie等和Hou等所報道的60%.究其原因主要是因為近年來大量新化石點(diǎn)的發(fā)現(xiàn)和持續(xù)的化石發(fā)掘,新的軟軀體化石種類不斷被發(fā)現(xiàn),使節(jié)肢動物所占比值下降.還值得一提的是,在澄江動物群里除現(xiàn)生的生物門類外,還包括一些早以滅絕的動物門類,如古蟲動物門(vetulicolids),很可能是后口動物譜系基干類群.同時,后口動物譜系中的原始脊椎動物(e.g.Myllokunmingiafengjiaoa,Haikouichthysercaicunensis)以及原始棘皮動物古囊類(echinoderms?Dianchicystisjianshanensis,Vetulocystiscatenata)、具頭索動物特征的云南蟲(Yunanozoonlividum),海口蟲(Haikouellalanceolata)以及尾索動物(Shankouclavaanningense,Cheungkongellaancestralis)的化石代表都在澄江化石庫里發(fā)現(xiàn),因而早期動物演化譜系圖在寒武紀(jì)早期基本構(gòu)建完成.近年來新的化石證據(jù)也證實了埃迪卡拉生物群分子在澄江化石庫也有保存(Stromatoverispsygmoglena).以上分析數(shù)據(jù),充分支持了動物在寒武紀(jì)爆發(fā)式輻射演化事件的規(guī)模和特征.3.2活動型生態(tài)功能群圖5和表2顯示了澄江動物群物種生態(tài)功能群組成關(guān)系.由此可以看出,表棲動物主控了整個生物群落(epibenthos,144種,63%),接下來依次是底內(nèi)動物(infaunalorganisms,27,11.9%)和中層水游泳的物種(nektobenthos,26,11.5%),具浮游物種數(shù)量較少(pelagicorganisms,12,5.3%).中層水游泳和浮游生物在澄江動物群所占的比例少,可能與埋藏偏差有直接關(guān)系,因為它們生活的位置遠(yuǎn)離洋底處于水層上部或頂部,風(fēng)暴引起的遠(yuǎn)基泥質(zhì)絮狀沉積物沉降范圍并不能有效的達(dá)到其主要的生活水層區(qū)域,而底棲物種或處于水層下部的物種在絮狀沉積物沉降范圍內(nèi),可以有效的被捕獲,這可能是澄江動物群以底棲物種為主的原因之一.從圖5中可以看出,動物群中以表棲活動型(EV,85,37.4%)和表棲固著型(ES,59,25.6%)生物為主.生活在沉積物環(huán)境里的內(nèi)棲物種多數(shù)為活動型(IV,26,12%),固著生活方式較少(IS,1,0.4%).動物的取食方式多數(shù)為濾食型(SU,35.6%)和捕食/食腐(HS,31.1%).生態(tài)功能群以表棲固著濾食類(ESSU,43,18.5%)和表棲活動捕食或食腐類為主(EVHS,37,16.3%),其他生態(tài)功能群按比例依次為表棲活動濾食類(EVSU,18,7.9%)、底棲游泳濾食類(NKSU,15,6.6%)、內(nèi)棲活動捕食類(IVHS,13,5.8%)和浮游捕食類(PEHS,12,5.3%).其他生態(tài)功能群(ISHS,0.4%;IVDE,2.6%;IVSU,2%;ESGR/DE,3.5%;ESHS/SU,0.9%;EVDE/HS,2.2%;EVOM,1.8%;EVDE/SU,0.4%;NKHS,2.2%;NKHS/DE,0.4%;NKDE,0.4%)僅占整個澄江動物群的16.8%.具有不確定生活方式或取食方式的生態(tài)功能群(包括IVUN,0.4%;ESUN,2.6%;EVUN,8.8%;NKUN,1.8%;UNUN,7%)占整個群落20.6%.以上定量分析表明,澄江動物群物種具有豐富多樣的生活方式,已經(jīng)占據(jù)生態(tài)空間不同空間,如從沉積物內(nèi)部到水體不同高度.Hu等曾對澄江動物群的浮游物種進(jìn)行過歸納總結(jié),認(rèn)為澄江動物群中不同的浮游物種具有復(fù)雜多樣的取食策略,指示了在寒武紀(jì)早期浮游群落已經(jīng)演化出具現(xiàn)代海洋的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu).值得注意的是,我們的分析表明整個生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)在寒武紀(jì)早期就可能非常復(fù)雜,因為大多數(shù)物種都具有濾食(SU,35.6%)和捕食或食腐取食策略(HS,31.1%).盡管這種以捕食與被捕食關(guān)系形成的層次相對簡單,但足可以預(yù)示著早期食物網(wǎng)已經(jīng)演化出不同的營養(yǎng)級結(jié)構(gòu),指示具有多層次營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)的金字塔式的食物網(wǎng)在寒武紀(jì)早期已經(jīng)形成.4澄江動物群物種豐度分析4.1個體數(shù)量和豐度我們獲得的個體豐度數(shù)據(jù)包含114個物種,它們歸屬12個動物門或相對于門一級的分類單元和17個生態(tài)功能群.所有物種個體豐度數(shù)據(jù)按其大小進(jìn)行排序展示在圖6中,個體豐度比例小于1%的物種沒有在圖中顯示.從圖6可以看出,澄江動物群共有21個物種占到總物種數(shù)的18.4%,但它們的個體數(shù)量占整個個體數(shù)量的89.3%.數(shù)量最多的物種是節(jié)肢動物的Kunmingelladouvillei(占整個個體數(shù)量26.2%)、曳鰓動物的Cricocosmiajinningensis(15.4%)、腕足動物的Diandongiapista(11%),其次是節(jié)肢動物的Leanchoiliaillecebrosa(4.9%)和曳鰓動物的Mafangscolexsinensis(4.2%),其余的109個物種的個數(shù)數(shù)量總和僅占38.3%.由此可見,物種個體數(shù)量集中分布在少數(shù)物種上.采用物種個體豐度以對數(shù)2排序,檢測每個數(shù)量級內(nèi)的物種數(shù)量,結(jié)果顯示物種數(shù)量的豐度級序列分布很符合對數(shù)正態(tài)分布.使用Kolmogorov-Smirnow擬合計算,顯示了期望值分布與觀察數(shù)據(jù)非常高的吻合程度(圖7).這個與Caron等對布爾吉斯頁巖的個體豐度與物種數(shù)也呈對數(shù)正態(tài)分布的結(jié)果一致,指示了這兩個寒武紀(jì)保存最完整的動物群落具有相同的豐度模式.4.2不同類別單位物種豐度的特征野外采集的化石數(shù)據(jù)(114物種,18406個體)和文獻(xiàn)統(tǒng)計物種數(shù)據(jù)(228物種)對比,兩組數(shù)據(jù)所顯示的各門類物種豐度大小排序相似,節(jié)肢動物門、海綿動物門、曳鰓動物門、葉足動物門、腕足動物門是物種豐度最高的前五個門類(表3).個體豐度最高的門類是節(jié)肢動物門、曳鰓動物門、腕足動物門,分別占總個體數(shù)的51.8%,22.6%和16.3%(圖8),其余門類個體數(shù)量總和僅占到9.3%.數(shù)據(jù)揭示了無論從個體豐度還是物種豐度上來看節(jié)肢動物都主控整個群落.大部分門類的個體豐度和物種豐度排序不一致,這個結(jié)論可以從個體和物種相對豐度兩個方面排序更清楚的看出,如海綿動物門物種分異度很高,排序位于第二位,但個體豐度卻不高,僅排到第六位,相對個體豐度也僅有1.2%(表3).葉足動物也具有相同特點(diǎn),物種分異度相對很高,位于第三位,而個體豐度僅排到第七位,曳鰓動物門具有相近的排序級,物種豐度位于第三位,個體豐度位于第二位.腕足動物門個體豐度排序要比物種豐度排序高(表3).個體豐度最高的三個門類(節(jié)肢動物、曳鰓動物、腕足動物)的代表物種具體分析顯示(見圖9),節(jié)肢動物中Kunmingelladouvillei個體最多,占到整個節(jié)肢動物的51.3%,其次是Leanchoiliaillecebrosa(9.5%),Naraoialongicaudata(6%)和Naraoiaspinosa(5.1%)(圖9(a)).曳鰓動物中以Cricocosmiajinningensis個體為最多,占到整個曳鰓動物的68.5%,其次是Mafangscolexsinensis(18.4%),Sicyophorusrara(6.3%和Paraselkirkiasinica(5.9%)(圖9(b)).腕足動物中Diandongiapista個體最多,占到整個腕足動物的67.6%,其次是Wangyuiayunnanensis(11.8%),Heliomedusaorienta(11.4%)和Lingulellachengjiangensis(7.8%)(圖9(c)).結(jié)果顯示不同門類中物種的個體豐度分布具有不均衡特征,極少數(shù)物種主控著各個門類,也就是說澄江動物群中各門類具有相對低的均勻度.我們選用Whittaker圖點(diǎn)方法來進(jìn)一步分析主要各門類間物種個體豐度的分布特征.Whittaker圖點(diǎn)方法也被稱為個體豐度等級(Rank-abundance)圖點(diǎn)或優(yōu)勢度/多樣性(dominance/diversity)曲線,被設(shè)計用于表述物種豐度和各物種個體數(shù)量相對比例的均勻程度,即均勻度.均勻度在這里被定義為群落分類單元內(nèi)物種的個體豐度分布模式,即種間個體比例分配的程度.如果均勻度低(分類單元內(nèi)具有相對少的物種組成,個體數(shù)量主要集中在少數(shù)物種上),Whittaker圖點(diǎn)形成的線性回歸線顯示為一條傾斜度高的直線,極端情況為一條垂直線.相反,如果均勻度高(各物種個體數(shù)量相對均衡),圖點(diǎn)所形成的線性回歸線為一條傾斜度低的直線,極端情況為一條水平線.Whittaker圖點(diǎn)二維圖示方法為:物種按其個體數(shù)量從大到小在X坐標(biāo)軸上排序,各物種個體數(shù)量值由lg轉(zhuǎn)換后,其值在Y軸上表示,根據(jù)這些點(diǎn)形成線性回歸線,其斜率用于表述群落的均勻度.個體數(shù)量的對數(shù)轉(zhuǎn)換后不會影響各物種的相對豐度.這種轉(zhuǎn)換后最大好處是可以有效地減少某些物種的絕對豐度對計算結(jié)果的影響.方法的解釋進(jìn)一步見Magurran解釋.從澄江動物群中物種豐度前五的動物門(節(jié)肢動物門、海綿動物門、曳鰓動物門、葉足動物門、腕足動物門)的Whittaker圖點(diǎn)可以看出,節(jié)肢動物門具有最高均勻度,曳鰓動物門和腕足動物門雖然有很高的個體豐度,但它們的均勻度比海綿動物門和葉足動物門都低,預(yù)示個體數(shù)量明顯集中在少數(shù)物種上(圖10).4.3不同類型動物的物種數(shù)量和基因型分布澄江動物群中不同生態(tài)功能群的個體豐度模式見圖11和表4.表棲活動捕食/食腐類(EVHS)和表棲固著濾食類(ESSU)是物種豐度最高的類型,這種結(jié)論與根據(jù)文獻(xiàn)統(tǒng)計物種數(shù)據(jù)是一致的(圖5(b),11(a)).個體豐度最高的生態(tài)功能群是表棲活動雜食類(EVOM,28.2%)、底內(nèi)活動捕食/食腐類(IVHS,19.8%)、表棲固著濾食類(ESSU,17.7%)和表棲活動捕食/食腐類(EVHS,15.3%).這四個生態(tài)功能群個體數(shù)量占到整個群落81%.其他的生態(tài)功能群個體數(shù)量所占比例都很少,都沒有超過4.4%(圖11(b)).從四類生態(tài)群的物種組成分析可以看出,EVOM主要以節(jié)肢動物Kunmingelladouvillei為主,其個體數(shù)占到該類型的93.2%(圖12(a));IVHS主要以曳鰓動物Cricocosmiajinningensis為主,其個體數(shù)占到該類型的78%,其次是曳鰓動物Mafangscolexsinensis占到20.9%(圖12(b)).這兩種生態(tài)類型個體數(shù)量高,但其物種數(shù)量所占比例并不高,僅占到4.4%和7%(圖11).ESSU和EVHS的物種數(shù)量所占的比例明顯比前兩類高(圖11(a)),ESSU中個體豐度最高的物種是腕足動物Diandongiapista占到該類群的62%,其次是刺細(xì)胞動物Archisaccophylliakunmingensis(15.1%)和腕足動物Heliomedusaorienta(11%)(圖12(c));EVHS中個體數(shù)量最多的是節(jié)肢動物L(fēng)eanchoiliaillecebrosa,Naraoialongicaudata和Naraoiaspinosa分別占到該類群的32%,20%,17%(圖12(d)).豐度最高的四類生態(tài)功能群的Whittaker圖點(diǎn)顯示EVOM和IVHS的均勻度遠(yuǎn)低于ESSU和EVHS,但相對于ESSU和EVH,EVOM,IVHS具有高的個體數(shù)量和低的物種多樣性(圖13).澄江動物群動物取食策略可區(qū)分為捕食或食腐(HS)、濾食(SU)、食沉積物(DE)和雜食(OM)等,其中營濾食和捕食/食腐生活的動物在澄江動物群中占到主要地位,物種數(shù)量都超過了30%(表5).捕食或食腐者類型個體數(shù)量占到40.4%,其次是雜食者個體數(shù)量有28.2%.但雜食者的物種數(shù)量卻很少,只占到物種數(shù)的1.4%.濾食者也有較多的個體數(shù)量,其百分比為26.1%(表5).從不同水體生態(tài)空間內(nèi)的個體數(shù)量來看,澄江動物群中表棲動物均勻度要遠(yuǎn)高于浮游動物、底內(nèi)動物和中層水游泳動物,中層水游泳動物均勻度稍高于底內(nèi)動物和浮游動物,而后兩者均勻度相似(圖14).結(jié)果指示了澄江動物群主要以表棲動物(ES和EV)為主,它們不但物種多,而且個體數(shù)量也最多占到整個個體數(shù)量的68.4%(ES為48.5%,ES為19.9%),其次是底內(nèi)動物個體數(shù)量占25.9%(IV為24.6%,IS為1.3%)(表4).浮游動物、中層水游泳動物與底內(nèi)動物具有相似的均勻度,從物種數(shù)量來看浮游動物和中層水游泳動物并不比底內(nèi)動物少很多,而且中層水游泳物種數(shù)量與底內(nèi)動物相當(dāng)(表2,4),但它們的個體數(shù)量相差很大.這種結(jié)果有可能與澄江動物群埋藏方式有關(guān).因為產(chǎn)化石沉積圍巖主要形成于風(fēng)暴引起的懸浮絮狀物的快速沉積,如果風(fēng)暴流不能有效的達(dá)到浮游動物和中層水游泳動物生活的主要水層區(qū)域,其被捕獲而被埋藏的可能性就低.而底棲物種或處于水層下部的物種在風(fēng)暴引起的絮狀沉積物快速沉降范圍內(nèi),可以有效的對其捕獲.這可能是澄江動物群以底棲物種個體數(shù)量高的主要原因之一,當(dāng)然并不排除化石的這種分析結(jié)果為原始群落特征的反映.5討論5.1生物組合及其意義古群落的研究中,埋藏偏差對化石組合的影響是不容忽視的,如生物體的腐爛、生物擾動、搬動、時間均衡、生物礦化、后期改造等,地層中保存的化石組合通常是由具生物礦化殼體或骨骼的物種組成,這與最初的原始群落面貌相差甚遠(yuǎn).即使是特異埋藏軟軀體動物化石群,如澄江動物群、布爾吉斯頁巖動物群,其軟軀體化石保存程度與區(qū)域埋藏相也是密切相關(guān)的,在澄江-海口-安寧地區(qū)產(chǎn)出的化石多數(shù)都保存有非生物礦化的軟組織器官,其產(chǎn)出的層位生物擾動遺跡弱,化石多為軟軀體個體的單屬種聚集或多屬種富集保存型式,埋藏微相和化石保存的研究指示該地區(qū)的化石為原地或近棲息地埋藏,其沉積圍巖形成于風(fēng)暴引起的懸浮泥質(zhì)絮狀物快速沉積.因此生物腐爛、生物擾動、搬運(yùn)對這一地區(qū)的化石群落產(chǎn)生偏差較少.由于澄江動物群特殊的埋藏模式,生物化石多為活著時被保存,那么生物本身因素可能會對被埋藏下的生物組合產(chǎn)生一定的篩選.因為具有不同生活方式和不同身體大小的物種對泥質(zhì)沉積事件的反映是不一致的,也就是說生物逃逸能力差異的存在可能對最終保存下來的生物組合產(chǎn)生影響.如底表和底內(nèi)生物生活在海洋底部沉積物表面或內(nèi)部,根據(jù)Brett等對底棲固著生活的生物研究(如海綿)顯示,當(dāng)快速沉積事件發(fā)生后,毫無疑問,無論風(fēng)暴引起的絮狀物沉積有多慢,對于這種固著的幾乎無逃逸能力的生物,也只有等待被埋藏.內(nèi)棲或表棲活動的生物,在事件沉積發(fā)生時具有一定的逃逸能力,澄江動物群里大量的底棲動物的存在,說明多數(shù)底棲生物在沉積事件發(fā)生時并不能有效的逃逸.另外值得一提的是,澄江生物群的生物個體都比較小,大多小于2cm.個體較小、活動能力差的底棲生物逃逸能力相對較差,這可能是眾多底棲動物化石被保存在泥巖中的一個重要原因.浮游生物種類和個體數(shù)量在事件層泥巖內(nèi)保存相對少,可能與其通常生活在水體上層有關(guān),風(fēng)暴引起的絮狀泥質(zhì)沉積物并不能有效到達(dá)其生活區(qū)域?qū)ζ溆行У牟东@,但當(dāng)浮游生物捕食或其他生活習(xí)性而進(jìn)入風(fēng)暴沉積水體區(qū)域,或由于其他特殊外界原因,如缺氧等.就可能會保存在事件泥巖層內(nèi).5.2生物相對生物活性澄江動物群生物多樣性具有明顯的空間變化.在武定地區(qū),帽天山頁巖段以發(fā)育大量生物擾動為特征,物種分異度最低,目前只有26個物種被發(fā)現(xiàn).節(jié)肢動物主控這一地區(qū)性群落,個體數(shù)量占47.1%,其后是軟舌螺類(33.7%)和腕足動物(18.7%).最豐富的物種是軟舌螺Ambrolinevitusventricosus(29.7%),其后是節(jié)肢動物Wutingaspistingi(24.2%)和腕足動物Diandongiapista(18.3%).在馬龍-曲靖地區(qū),沉積物具有受水體擾動和搬運(yùn)的特征,具有中等物種分異度(55個物種),主控門類是節(jié)肢動物,個體豐度達(dá)到~90%.最豐富的物種是節(jié)肢動物Kunmingelladouvillei和Wutingaspismalungensis.澄江-?？?安寧一帶帽天山頁巖段主要以背景泥巖層和事件泥巖層相互偶合式疊加為特征,因而受埋藏因素影響最少,生物分異度達(dá)到最高(210個物種),被認(rèn)為有最大潛力反映澄江動物群原始群落特征.目前澄江-?？?安寧一帶較為詳細(xì)的古生態(tài)定量分析主要是來自安寧山口村和?？隈R房村兩個剖面.Dornbos等對山口村的化石采集的定量研究指出曳鰓動物主控這一地區(qū)的生物群落,5個優(yōu)勢種其中3個是曳鰓動物(Paraselkirkia,Sicyophorus,Maotianshania),另外兩個分別是腕足動物(Heliomedusa)和節(jié)肢動物(Leanchoilia),5個優(yōu)勢種個體豐度占到~59%.而我們對?？隈R房村剖面詳細(xì)研究結(jié)果表明,節(jié)肢動物主控這一地區(qū),五個優(yōu)勢種有兩個節(jié)肢動物(Kunmingella,Leanchoilia),兩個曳鰓動物(Cricocosmia,Mafangscolex)和一個腕足動物(Diandongia)占到總個體數(shù)量的~71.4%.這種結(jié)果的差異可能是由于Dornbos等研究的化石數(shù)據(jù)主要是來自已經(jīng)收藏在實驗室內(nèi)的化石標(biāo)本整理的緣故.因為最初的化石采集并不是針對古生態(tài)學(xué)研究為目的的采集,大量常見的和保存不好的化石并沒有充分采集,而我們在?？隈R房村剖面所獲得的數(shù)據(jù)是在野外定量統(tǒng)計獲得的.從大區(qū)域上來看,澄江動物群分異度空間差異主要受埋藏因素控制.然而,在化石保存的核心相區(qū),具有相同埋藏相的澄江、海口、安寧三個地區(qū)不同剖面的物種分異度、物種組成和個體豐度在空間上存在明顯的變化,這種變化除埋藏因素外,生態(tài)因素也是一個極其重要的控制因素,物種分布可能受到環(huán)境和地形等小生境影響.因而,對核心埋藏相區(qū)采用系統(tǒng)的化石采集,定量分析其化石群落定能夠概略性反映出寒武紀(jì)早期重要的海洋淺海古群落信息.5.3克氏原螯蝦的生態(tài)功能組成寒武紀(jì)早期中國澄江動物群和寒武紀(jì)中期加拿大布爾吉斯頁巖動物群是兩個重要的特異埋藏化石群,因而對比兩個動物群的群落特征,將對揭示寒武紀(jì)生物演化過程具有重要意義.從生物門類構(gòu)成來看,兩個動物群擁有的動物門類大多數(shù)相同.節(jié)肢動物無論是物種分異度還是個體豐度在兩個動物群都占有主控地位.兩個動物群中海綿動物門、曳鰓動物門、腕足動物門具有較高的物種分異度.脊索動物在布爾吉斯頁巖動物群物種數(shù)量和個體豐度都非常稀少[40~42],而在澄江動物群具有相對高的個體豐度和物種分異度,已經(jīng)報道的物種數(shù)有10種.與布爾吉斯頁巖動物群相比,半索動物和棘皮動物在澄江動物群保存稀少,多數(shù)種類其門類屬性爭議較大[23,44,46,47,48,49,50,51].迄今為止,多毛類在澄江動物群里一直沒有確切的報道,依據(jù)一塊保存差的標(biāo)本命名的Maotianchaetafuxianella被報道作為可疑的多毛類.相反,在布爾吉斯頁巖動物群里,半索動物、棘皮動物和多毛類具有明顯高的物種分異度和個體豐度.從生態(tài)功能群組成來看,兩個動物群具有相同的生態(tài)功能群組成模式,都以底棲動物為主,并且包括少數(shù)浮游動物,水體生態(tài)空間內(nèi)的物種分異度相似,濾食性生物的分異度最高,捕食或食腐生物分異度高于食沉積物的生物.與Caron等的布爾吉斯頁巖動物群物種數(shù)據(jù)對比,澄江動物群和布爾吉斯頁巖動物群的底內(nèi)生物(IV和IS)分別為11.9%和11%;底表生物(ES和EV)在各動物群都占有最大比例,澄江動物群有63%,布爾吉斯頁巖動物群有48.3%;游泳生物(NK)在布爾吉斯頁巖動物群有10.9%,澄江動物群有11.5%.浮游生物在整個生態(tài)群中也占有一定比例,布爾吉斯頁巖動物群有10%,澄江動物群有5.3%.藻類等藍(lán)細(xì)菌(EAPP)在布爾吉斯頁巖動物群物種數(shù)量占9%,澄江動物群只占1%;在兩個動物群中物種主要以濾食者為主,在澄江動物群的物種占有35.3%,在布爾吉斯動物群的物種占有35.8%.捕食或食腐者次之,澄江動物群有31.3%的物種為捕食或食腐者,布爾吉斯頁巖動物群有27.7%物種為捕食或食腐者.擁有物種數(shù)量最多的生態(tài)功能群在兩個動物群都是表棲固著濾食類,布爾吉斯頁巖動物群有37種,占21%;澄江動物群有42種,占18.5%.其次是表棲活動捕食或食腐者(EVHS),布爾吉斯頁巖動物群有17種,占10%;澄江動物群有37種,占16.3%.值得注意的是,澄江動物群中食沉積物者的分異度明顯低于布爾吉斯頁巖動物群,澄江動物群有7種,占3.1%;布爾吉斯頁巖生物群有32種,占20%.Powell等對布爾吉斯頁巖動物群埋藏環(huán)境研究認(rèn)為,布爾吉斯頁巖動物群可能還是以微生物為基礎(chǔ)構(gòu)建起來的食物網(wǎng)系統(tǒng),仍然相似于寒武紀(jì)底質(zhì)革命之前的食物網(wǎng)形式.這個結(jié)論存在很大爭議,Caron和Conway對布爾吉斯頁巖動物群古群落研究認(rèn)為,對布爾吉斯頁巖動物群古群落食物網(wǎng)已相對復(fù)雜,已經(jīng)演化具有現(xiàn)在海洋生物群落食物網(wǎng)特征.我們對澄江動物群不同取食方式的生物的分析研究表明,寒武紀(jì)食物網(wǎng)明顯不同于前寒武紀(jì)微生物席為基礎(chǔ)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu),已發(fā)展成類似于現(xiàn)在淺海底棲群落的食物構(gòu)型.澄江動物群和布爾吉斯頁巖動物群里的化石腸道保存物、取食器官形態(tài)功能、糞化石成分、捕食跡等分析,都指示了寒武紀(jì)多層營養(yǎng)級類似現(xiàn)代金字塔構(gòu)架的食物網(wǎng)的存在.最近,Dunne等通過拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)分析,對比了澄江動物群和布爾吉斯頁巖動物群食物網(wǎng)構(gòu)成,也認(rèn)為盡管這兩個動物群所體現(xiàn)出的食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)相對簡單,但已經(jīng)十分類似于現(xiàn)在海洋的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu).6藻類和生態(tài)功能群通過物種和個體豐度數(shù)據(jù)定量分析,揭示了節(jié)肢動物無論是物種豐度還是個體豐度都主控澄江動物群,曳鰓動物和腕足動物也具有相對高的個體豐度.節(jié)肢動物Kunmingelladouvillei(26.2%),曳鰓動物Cricocosmiajinningensis(15.4%)和腕足動物Diandongiapista(11%)是個體豐度最高的物種.整個澄江動物群主要以底棲動物為主,表棲活動雜食類(EVOM)、表棲活動捕食/食腐類(EVHS)、底內(nèi)活動捕食/食腐類(IVHS)和表棲固著濾食類(ESSU)是個體豐度最高的四個生態(tài)功能群.生態(tài)功能群的分析揭示了寒武紀(jì)澄江動物群與現(xiàn)代淺海生物群落具有相同的群落構(gòu)成,物種生存空間擴(kuò)大到沉積物內(nèi)到上層水體,大多數(shù)物種具有捕食、食腐和濾食取食策略預(yù)示著由多層次營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)構(gòu)成的金字塔式的食物網(wǎng)在寒武紀(jì)早期已經(jīng)形成.以上分析表明,澄江動物群由多門類具有不同復(fù)雜生態(tài)功能的物種組成,揭示了寒武紀(jì)早期物種多樣的復(fù)雜性淺海生態(tài)系統(tǒng)以上結(jié)論為探索寒武紀(jì)后生動物多樣性形成、寒武紀(jì)生態(tài)空間擴(kuò)張以及寒武紀(jì)早期類似現(xiàn)代海洋生態(tài)系統(tǒng)建立提供了定量的化石證據(jù).附表1澄江生物群物種門類和生態(tài)功能群分類續(xù)附表1Aysheaiasp.Hu,2005CardiodictyoncatenulumHouRamsk?ld&Bergstr?m,1991HallucigeniafortisHou&Bergstr?m,1995FacivermisyunnanicusHou&Chen,1989LuolishanialongicrurisHou&Chen,1989MegadictyonhaikouensisLuo&Hu,1999MicrodictyonsinicumChen,Hou&Lu,1989*MiraluolishaniahaikouensisLiu,Shu,H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