貴州省塘安地區(qū)磷礦生物群研究新進(jìn)展

貴州省塘安地區(qū)磷礦生物群研究新進(jìn)展

0國際研究熱點(diǎn)單帶生物群是典型的異構(gòu)化石群。生物軟組織的三維和三維形狀在貴州獨(dú)安新元古代埃迪卡拉紀(jì)陡山沱組的地層中保存下來，距離約5.8億株。甕安生物群中大多數(shù)化石成球形,粒徑一般不超過1mm。這些微小的遠(yuǎn)古生命主要由多細(xì)胞藻類、大型帶刺疑源類和后生動物的胚胎組成,其中胚胎化石占化石總量的90%以上,具有驚人的豐度(數(shù)以噸計(jì))和分異度。1998年2月,Science和Nature分別報(bào)道了甕安生物群中“具細(xì)胞結(jié)構(gòu)的海綿動物化石”和“后生動物胚胎化石”的發(fā)現(xiàn),將多細(xì)胞動物出現(xiàn)的化石記錄從寒武紀(jì)向前推進(jìn)了40~55萬年。隨后,甕安生物群作為迄今為止世界上最古老的后生動物化石群,迅速成為國際古生物學(xué)領(lǐng)域的前沿?zé)狳c(diǎn)之一。10余年來,國內(nèi)外共發(fā)表關(guān)于甕安生物群的研究論文80篇(不包括專著和相關(guān)地層和環(huán)境背景等方面的文章),其中SCI論文占50%(22%的文章刊登在影響因子3.0以上的雜志上,其中14篇刊登在Nature、Science和PNAS雜志上),研究力度和影響力之大顯而易見。圖1統(tǒng)計(jì)了以甕安生物群中不同類群化石為主題的論文數(shù)量。從數(shù)量變化趨勢可看出,關(guān)于胚胎等動物化石的文章數(shù)量明顯成上升趨勢,而研究藻類等非動物化石的文章和綜述類文章數(shù)量略有下降,表明動物胚胎化石受關(guān)注程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他化石。因此,在甕安化石庫中,動物胚胎化石不僅是產(chǎn)出量最多的化石,更是甕安生物群研究的重心所在。甕安生物群中立體保存的動物胚胎化石不僅贏得了古生物學(xué)界的高度關(guān)注,同時(shí)也倍受現(xiàn)代生物學(xué)(發(fā)育和演化生物學(xué))界的青睞,掀起了研究古老地層中動物胚胎化石的熱潮,一門新的交叉學(xué)科———古胚胎學(xué)(Palaeoembryology,又稱化石胚胎學(xué))應(yīng)運(yùn)而生。近年來,筆者通過化學(xué)溶蝕方法獲得了數(shù)千顆保存精美的動物胚胎化石?；谶@些化石材料,并結(jié)合前人研究成果,對甕安生物群中胚胎化石的研究簡史、科研進(jìn)展及存在的問題做簡要評述。1u3000結(jié)語1986年,陳孟莪等報(bào)道了甕安磷礦陡山沱組磷塊巖中的帶刺疑源類化石。此后,甕安地區(qū)陡山沱組中大量磷酸鹽化微體化石被發(fā)現(xiàn)。1993年,袁訓(xùn)來等將該地區(qū)產(chǎn)出的這一特殊化石組合命名為“甕安生物群”。目前為止,甕安生物群中發(fā)現(xiàn)的化石包括藍(lán)細(xì)菌、地衣、多細(xì)胞藻類、大型帶刺疑源類及豐富的后生動物胚胎化石等[11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24],還發(fā)現(xiàn)了少量可疑的后生動物幼蟲和成體化石[4,25,26,27,28,29,30,31]。1998年甕安生物群中動物胚胎化石報(bào)道后,胚胎化石的屬性解釋很快就被學(xué)術(shù)界所接受,但在很長的一段時(shí)間里,有關(guān)這些球狀微體化石歸屬的爭議也一直存在。20世紀(jì)末的“動、植物之爭”和2007年的“硫細(xì)菌假說”就是這場爭論的兩個(gè)縮影。1.1綠藻的地質(zhì)解釋對克氏原螯蝦體石化的質(zhì)疑1995年,薛耀松等從甕安陡山沱組上磷礦段獲得了大量球狀微體化石,根據(jù)化石中保存的多分體結(jié)構(gòu),將之鑒定為大型真核綠藻,認(rèn)為可與綠藻門下的團(tuán)藻類對比,并描述了7屬13種。1998年,Xiao等將這些已鑒定為綠藻的球狀化石解釋為動物胚胎,引發(fā)了一場關(guān)于這類球狀化石生物屬性的爭論,即所謂的“動、植物之爭”。Xiao等認(rèn)為,這些球狀微體化石無論是體積、細(xì)胞分裂的幾何形態(tài)還是包殼表面裝飾都和團(tuán)藻有十分顯著的差異,因此不能將其與藻類做比較。而這些球狀體內(nèi)含一個(gè)或多個(gè)緊密聚集的分裂球,它們的分裂方式(按2的指數(shù)形式增長,即細(xì)胞個(gè)數(shù)從20到21到22…,直到成百上千個(gè)細(xì)胞)和幾何排列形態(tài)非常有規(guī)律,而且處于不同分裂階段的標(biāo)本大小基本一致,表明生物體在發(fā)育過程中幾乎沒有凈增長,而是隨著分裂球數(shù)目的增多,單個(gè)細(xì)胞的體積逐漸變小。這些特征正是后生動物胚胎早期卵裂的特征,Xiao等據(jù)此將內(nèi)含多個(gè)細(xì)胞的化石解釋為處于卵裂階段的動物胚胎,將單個(gè)細(xì)胞且有表面裝飾包殼的球狀微體化石解釋為處于休眠狀態(tài)的合子,并與現(xiàn)代鰓足動物休眠卵進(jìn)行形態(tài)學(xué)上的對比。1999年,薛耀松等對Xiao等的觀點(diǎn)提出質(zhì)疑,堅(jiān)持綠藻化石的結(jié)論,認(rèn)為:(1)球狀化石保存有明顯的“細(xì)胞壁”結(jié)構(gòu),故不可能為動物化石;(2)單細(xì)胞及多細(xì)胞定形球狀化石個(gè)體大小明顯變化,否定化石粒徑基本一致的觀點(diǎn);(3)早期卵裂階段的胚胎化石多,而后囊胚期階段及成體化石少的客觀事實(shí)與動物胚胎的解釋存在矛盾。肖書海等對薛耀松等的質(zhì)疑逐條進(jìn)行了闡述和反駁,著重從球狀化石的體積和豐度、磷酸鹽化“細(xì)胞壁”和生物軟體的磷酸鹽化過程、團(tuán)藻的生理和生殖特點(diǎn)等方面,論證了陡山沱組磷酸鹽化球狀化石與藻類的差異,認(rèn)為動物胚胎才是對該類化石的最佳解釋。進(jìn)入21世紀(jì),隨著更多可靠的動物胚胎化石和一些可能的幼、成體化石的發(fā)現(xiàn)[19,20,21,24,25,26,27,28,29,30,31],綠藻說逐漸匿跡,動物胚胎的解釋得到普遍認(rèn)同。直到2007年,Bailey等提出“硫細(xì)菌假說”,再一次引發(fā)學(xué)術(shù)界對甕安陡山沱組球狀微體化石屬性的討論。1.2陡山推車橋下磷塊巖中點(diǎn)氣象變化的意義2007年,Bailey等將甕安生物群中的動物胚胎化石與非洲納米比亞海灣發(fā)現(xiàn)的一種巨大的氧化硫細(xì)菌Thiomargaritasp.進(jìn)行比較,認(rèn)為陡山沱組保存的含有單個(gè)或多個(gè)分裂球的球形化石可能是硫細(xì)菌,而非動物胚胎。該結(jié)論的主要依據(jù)是:(1)裂殖的Thiomargaritasp.在形態(tài)、體積等方面和甕安陡山沱組某些球狀化石有一定相似性;(2)Thiomargaritasp.細(xì)胞裂解速度較動物胚胎早期卵裂速度要慢,故可使處于不同分裂階段的生物體有充足的時(shí)間被磷酸鹽化而保存,能更好地解釋陡山沱組磷塊巖中保存了不同分裂階段化石的現(xiàn)象;(3)Thiomargaritasp.在現(xiàn)代沉積物中非常豐富,因此“硫細(xì)菌假說”更有助于理解陡山沱組微體化石極大的豐度。針對“硫細(xì)菌假說”,Xiao等進(jìn)行了針對性評論,從化石的表面裝飾、內(nèi)部結(jié)構(gòu)、磷酸鹽化機(jī)制等方面將陡山沱組球狀化石和大型氧化硫細(xì)菌進(jìn)行比對,認(rèn)為:(1)陡山沱組球狀化石外包殼具有各種表面裝飾,與硫細(xì)菌光滑的外膠鞘差異顯著;(2)硫細(xì)菌Thiomargaritasp.的細(xì)胞數(shù)量一般不超過8個(gè),而陡山沱組球狀化石內(nèi)含細(xì)胞個(gè)數(shù)超過8個(gè)者占相當(dāng)大的比例;(3)胚胎化石磷酸鹽化過程并非發(fā)生在細(xì)胞分裂階段,而是在生物體死亡之后,因此陡山沱組胚胎化石能否保存與細(xì)胞分裂速度無關(guān);(4)從沉積巖石學(xué)和埋藏學(xué)角度看,化石在盆地內(nèi)搬運(yùn)和重新富集是造成甕安陡山沱組動物胚胎極大豐富的真正原因。Xiao等的論證否定了“硫細(xì)菌假說”的合理性。與此同時(shí),Yin等報(bào)道了中國三峽地區(qū)陡山沱組硅質(zhì)結(jié)核中滯育動物胚胎Tianzhushania的發(fā)現(xiàn),這種特殊的滯育胚胎化石保存了2個(gè)或多個(gè)分裂球及具刺狀突起的休眠囊胞。這一發(fā)現(xiàn)不僅將動物起源的化石記錄較甕安生物群向前推進(jìn)了5000萬年,而且,其特殊形態(tài)和保存方式徹底終結(jié)了“硫細(xì)菌假說”對陡山沱組動物胚胎化石的錯(cuò)誤解釋。目前,關(guān)于甕安生物群的研究重點(diǎn)已經(jīng)不再是討論其中的球形化石是否是動物胚胎這個(gè)問題,而是探索這些動物胚胎化石的生物學(xué)屬性及其對后生動物起源和早期演化研究可能帶來的重要信息。2本安生物群生物胚胎化石的研究2.1不同類型動物體的生殖分異和多樣性甕安生物群中的動物胚胎化石多數(shù)處于早期卵裂階段(圖2),即從合子到囊胚期。囊胚期之后的胚胎鮮見,迄今為止只有極少量原腸胚化石和一些可能的或親緣關(guān)系未定的幼、成體化石的報(bào)道[4,21,25,26,27,28,29,30,31,39,40]。所以,解讀早期卵裂胚胎化石成為探討甕安生物群中多細(xì)胞動物演化水平的關(guān)鍵。目前,甕安生物群中已報(bào)道的相對可靠的卵裂胚胎化石的類群共有5種,分別是:輻射卵裂胚胎、旋轉(zhuǎn)卵裂胚胎、具極葉的螺旋卵裂胚胎、“BigD”型螺旋卵裂胚胎、二重螺旋卵裂胚胎等(圖2)。由于早期卵裂階段的動物胚胎基因組尚無轉(zhuǎn)錄活性(中囊胚轉(zhuǎn)換作用發(fā)生之后合子基因組才被激活),故卵裂過程的早期階段主要受母源基因產(chǎn)物(各種RNA和功能蛋白)的調(diào)控。合子從卵細(xì)胞中繼承的母源基因產(chǎn)物通過控制細(xì)胞周期以決定卵裂速度,控制有絲分裂紡錘體的位置以決定卵裂球(囊胚細(xì)胞)的空間排列和相對大小。此外,卵黃的含量及其在卵細(xì)胞中的分布對卵裂的速度和囊胚細(xì)胞大小也有一定影響,而卵細(xì)胞中卵黃的發(fā)生也是母體基因表達(dá)的結(jié)果。因此,同一類群的早期卵裂過程因基因的特異性而與其他類群相區(qū)別,即不同種類的動物采取的卵裂方式不同,卵裂方式作為胚胎發(fā)育策略的重要組成部分,與動物基因組有特殊的映射關(guān)系。故在沒有發(fā)現(xiàn)可靠的幼蟲和成體的情況下,從胚胎化石卵裂方式的多樣性來揭示甕安生物群中后生動物的分異度和多樣性,是最為現(xiàn)實(shí)的研究思路之一。現(xiàn)生螺旋動物(具有螺旋卵裂發(fā)育過程的動物類群統(tǒng)稱)中,具極葉的類型只在環(huán)節(jié)動物和軟體動物中出現(xiàn);二重螺旋卵裂是三胚層無體腔的原始螺旋動物類群,如扁蟲等所特有的發(fā)育方式;“BigD”型卵裂是某些環(huán)節(jié)動物胚胎發(fā)育的特征。甕安生物群中螺旋卵裂胚胎的多樣性不僅表明兩側(cè)對稱動物在5.8億年前已經(jīng)出現(xiàn),而且已有相當(dāng)程度的分化:原口動物和后口動物已經(jīng)分歧,其中原口動物的一支———真螺旋動物也已出現(xiàn)。除螺旋卵裂之外,旋轉(zhuǎn)卵裂和輻射卵裂的出現(xiàn),表明了甕安生物群中采用這兩類卵裂方式的原始類群如線蟲動物和海綿動物等已經(jīng)存在。2.2睡眠現(xiàn)象與動物睡眠文化甕安生物群中很多尚未分裂的合子和卵裂胚胎保存了一層或多層外包殼,最外層包殼表面往往具有精致的裝飾,裝飾類型豐富多樣,如“腦紋狀”、“多邊形狀”、“瘤狀”等(圖3)。Xiao等曾將這類化石的表面裝飾與現(xiàn)生鰓足類甲殼動物休眠卵的表面紋飾進(jìn)行對比研究,并根據(jù)兩者形態(tài)上的相似性,將前者解釋為動物休眠卵。雖然多數(shù)人對這種解釋不置可否,但也有學(xué)者認(rèn)為休眠卵因?yàn)樘幱谛菝咂诙荒芊至?而某些囊胞中能觀察到明顯的裂球構(gòu)造(圖3F),故這些外殼只是普通卵殼,并非休眠囊胞。休眠是一些生物為克服不利的環(huán)境條件而出現(xiàn)的新陳代謝活動減弱甚至?xí)和５纳鼱顟B(tài)。休眠現(xiàn)象在現(xiàn)生無脊椎動物中非常普遍,通常發(fā)生在生物個(gè)體生命周期中的某些特定階段,如胚胎發(fā)育期、幼蟲期甚至成體階段。很多水生無脊椎動物(如輪蟲類、橈足類、鰓足類、緩步類等)遭遇不良環(huán)境時(shí)可在胚胎發(fā)育期休眠,產(chǎn)生滯育胚胎,即通常所稱的休眠卵[48,49,50,51,52,53,54]。休眠卵往往包裹加厚的卵殼,即休眠囊胞。休眠囊胞結(jié)構(gòu)復(fù)雜,比如現(xiàn)生輪蟲和鹵蟲的休眠卵囊胞由3層膜結(jié)構(gòu)組成,橈足類休眠囊胞甚至有4層膜結(jié)構(gòu)。囊胞表面往往有各式各樣的裝飾,如鹵蟲休眠囊胞具有瘤狀、圓丘狀、棘刺等突起,輪蟲休眠囊胞具有不規(guī)則褶皺狀、乳突狀等突起或波浪狀紋飾等。甕安生物群中保存了加厚卵殼和表面裝飾的球狀化石,在形態(tài)和結(jié)構(gòu)上與現(xiàn)生無脊椎動物休眠卵囊胞一致,部分此類化石中還發(fā)現(xiàn)了卵裂結(jié)構(gòu)(圖3F),這不僅不能否定休眠卵假說,反而支持了Xiao等的觀點(diǎn)。但到目前為止,尚未對這些動物胚胎化石的外包殼做過系統(tǒng)的研究。胚胎化石外包殼的生物學(xué)屬性及其表面裝飾的生物學(xué)意義的研究還處于起步階段?；母鲗影鼩さ降资莿游锱咛?或受精卵)的哪些結(jié)構(gòu)磷酸鹽化后的產(chǎn)物?包殼表面裝飾產(chǎn)生的原因是什么?有哪些形態(tài)功能學(xué)意義?表面裝飾的多樣性和動物胚胎化石分異度之間有何關(guān)系?這些問題依然是未解之謎。現(xiàn)代海洋低等無脊椎動物在胚胎發(fā)育期的休眠現(xiàn)象研究已相當(dāng)成熟,為厘定甕安生物群中的休眠卵(滯育胚胎)化石提供了大量的對比資料。相關(guān)研究表明,動物休眠卵的表面裝飾具有種的特異性,種以上的分類單元間差異更加顯著,為動物的系統(tǒng)分類提供了一定的形態(tài)學(xué)依據(jù)。這對了解甕安生物群中后生動物多樣性有重要指導(dǎo)意義,即休眠卵化石包殼表面裝飾的種類與當(dāng)時(shí)后生動物類群的分化水平有關(guān)。目前雖然難以根據(jù)裝飾的特征鑒定化石的具體屬種,但無疑提供了除胚胎卵裂方式之外又一條了解甕安生物群中后生動物多樣性的途徑。此外,表面裝飾的特異性還為建立胚胎化石發(fā)育序列提供了重要線索。2.3其他大型帶刺疑源類與豐富的源性認(rèn)識大型帶刺疑源類(largeacanthomorphicacritarchs)是埃迪卡拉紀(jì)所特有的化石,在地層中有較高的豐度和分異度,且分布廣泛,除甕安外,三峽地區(qū)、東歐地臺、澳大利亞及西伯利亞等地均有報(bào)道,因此在生物地層劃分和對比研究中有十分重要的意義。大型帶刺疑源類也是甕安生物群中的常見化石類型之一。然而,它們的生物學(xué)分類位置一直是個(gè)謎。傳統(tǒng)觀點(diǎn)傾向認(rèn)為它們是溝鞭藻囊胞(故中文譯名常以“藻”結(jié)尾),但該觀點(diǎn)因無確鑿的形態(tài)學(xué)證據(jù)做支撐而未能一錘定音。2001年,尹崇玉等首次將刺疑源類Tianzhushania與甕安生物群中某些動物休眠卵化石(Megasphaeraornata)進(jìn)行形態(tài)學(xué)上的對比,并根據(jù)兩者殼體結(jié)構(gòu)和表面裝飾的一致性初步斷定Tianzhushania可能是動物休眠卵化石。2004年,C.Yin等認(rèn)為Tianzhushaniatuberifera和Megasphaeraornata是同義名關(guān)系,后者是前者的保存變異類型,并將兩屬種名歸并為Tianzhushaniaornata。盡管屬種厘定有失偏頗,但為解釋甕安生物群中帶刺疑源類的親緣關(guān)系打開了新的思路。2007年,L.Yin等在宜昌陡山沱組硅質(zhì)結(jié)核中發(fā)現(xiàn)了保存有完好卵裂結(jié)構(gòu)的Tianzhushania,證實(shí)其是動物滯育胚胎。除Tianzhushania屬外,甕安陡山沱組其他大型帶刺疑源類的親緣關(guān)系如何?近10年來很多學(xué)者從化石形態(tài)結(jié)構(gòu)特征(大小、外觀形態(tài)、殼壁超微結(jié)構(gòu)等)和分子地球化學(xué)這兩方面將它們與現(xiàn)代可能與之有親緣關(guān)系的微體生物進(jìn)行對比研究,給出了不少解釋,歸結(jié)起來有3種,即溝鞭藻說、綠藻說、后生動物休眠卵囊胞說[62,63,64,65,66,67,68]。Arouri等使用掃描電鏡(SEM)和透射電鏡(TEM),研究了澳大利亞埃迪卡拉紀(jì)大型帶刺疑源類化石Multifronsphaeridiumpelorium和另外一個(gè)未定種的殼壁超微結(jié)構(gòu),并分析了從化石標(biāo)本中提取的有機(jī)大分子,認(rèn)為這些疑源類可能來源于綠藻。2000年該研究小組分析了從幾種大型帶刺疑源類化石(TanariumSp.,Hocosphaeridiumscaberfacium,Alicesphaeridiummedusoidum,Chuariacircularis,LeiosphaeridiaSp.,TasmanitesSp.)中提取的多芳烴等生物大分子,結(jié)果顯示這些復(fù)雜疑源類可能與溝鞭藻囊胞有親緣關(guān)系。這2個(gè)截然不同的結(jié)論似乎說明埃迪卡拉紀(jì)大型復(fù)雜疑源類是一個(gè)多源性類群。Marshall等的研究也得出了類似結(jié)論。Willman等研究了來自澳大利亞OfficerBasin的大型帶刺疑源類Gyalosphaeridiumpulchrum,發(fā)現(xiàn)其殼壁由四層膜結(jié)構(gòu)組成,可與某些現(xiàn)生綠藻類進(jìn)行對比;由于多數(shù)埃迪卡拉紀(jì)大型帶刺疑源類具有同G.pulchrum類似的殼壁超微結(jié)構(gòu),這一特點(diǎn)及外觀形態(tài)特征表明它們和綠藻而非溝鞭藻的親緣關(guān)系更近。Moczyd覥owska等研究了具有三層膜結(jié)構(gòu)的帶刺疑源類化石的殼壁超微結(jié)構(gòu)后也得出類似結(jié)論,即尚無直接證據(jù)表明具有復(fù)雜殼壁結(jié)構(gòu)的帶刺疑源類與溝鞭藻具有親緣性。然而,Willman在2009年又提出了新的看法,認(rèn)為G.pulchrum的殼壁結(jié)構(gòu)與某些現(xiàn)代甲殼動物休眠卵囊胞也能進(jìn)行形態(tài)學(xué)上的對比,而且G.pulchrum的突起裝飾和已被確認(rèn)為動物滯育胚胎的Tianzhushania的裝飾類似。因此G.pulchrum很可能是動物滯育胚胎的囊胞而非綠藻。Cohen等從化石大小、內(nèi)含物、形態(tài)特征及分子地球化學(xué)等方面對大型帶刺疑源類3種可能的親緣關(guān)系做了詳細(xì)探討,支持了它們是動物休眠卵的推測,否定了其藻類起源的可能。主要論據(jù)是:(1)大型帶刺疑源類的直徑與現(xiàn)生溝鞭藻直徑不一致,前者比后者要大很多;(2)在大型帶刺疑源類及其地層中尚無甲藻甾烷等溝鞭藻特征性有機(jī)分子的發(fā)現(xiàn);(3)具有棘刺狀結(jié)構(gòu)的綠藻類體積與大型帶刺疑源類差距很大,而體積相差不大的綠藻類如草綠藻均無棘刺結(jié)構(gòu);(4)部分大型帶刺疑源類中發(fā)現(xiàn)過卵裂球,表明它們是動物滯育胚胎;(5)大型帶刺疑源類與現(xiàn)生甲殼動物休眠卵在形態(tài)學(xué)上(表面裝飾和殼壁超微結(jié)構(gòu))可以很好對比;(6)將大型帶刺疑源類解釋為動物休眠卵囊胞與當(dāng)時(shí)的海洋環(huán)境背景相吻合,而且能很好解釋它們在埃迪卡拉紀(jì)末發(fā)生集群滅絕的現(xiàn)象。雖然越來越多的跡象表明甕安陡山沱組大型帶刺疑源類絕大多數(shù)可能是后生動物,但在更多確鑿的化石記錄被發(fā)現(xiàn)之前尚不能斷然下此結(jié)論。因?yàn)榕c甕安陡山沱組類似的帶刺疑源類在中元古代就已經(jīng)出現(xiàn),如果它們都是動物休眠卵化石,那么后生動物起源的時(shí)間將推至10億年前,然而基于目前掌握的證據(jù),得出這樣的結(jié)論還為時(shí)尚早。Cohen等認(rèn)為,并不是所有的大型帶刺疑源類都必須是動物休眠卵化石,目前能確定為動物屬性的復(fù)雜疑源類只有11屬。3關(guān)于現(xiàn)有的主題研究3.1內(nèi)容方面:和時(shí)代的影響甕安動物胚胎化石組合和華南地區(qū)寒武紀(jì)動物胚胎化石組合相比有明顯的差異。寒武紀(jì)早期的動物胚胎化石主要保存了從囊胚期到幼蟲階段的連續(xù)化石序列,而甕安生物群的動物胚胎卻多數(shù)處于卵裂早期階段,囊胚期后的胚胎、幼蟲和成體化石十分罕見。目前只有少量可疑的原腸胚和幼蟲化石的報(bào)道。成體化石除可能為刺細(xì)胞動物的微管化石外,尚無其它可靠的化石記錄。已經(jīng)報(bào)道的成體海綿化石、古水螅蟲化石和貴州小春蟲化石還需要更多的證據(jù)來澄清存在的疑問。甕安生物群保存了極高豐度的卵裂胚胎而鮮見其成體化石的客觀事實(shí),一度成為部分學(xué)者質(zhì)疑胚胎化石屬性的依據(jù)。這種“多胚胎而少成體”的現(xiàn)象長期以來也讓支持胚胎說的古生物學(xué)家困惑不已。分子生物學(xué)的證據(jù)表明,原口動物和后口動物在670Ma就已經(jīng)分異。后口動物的主要類群在新元古代冰期事件之前就已經(jīng)有了初步分化。三胚層兩側(cè)對稱動物的所有基干類群至少在615Ma就已經(jīng)出現(xiàn),而兩側(cè)對稱動物冠支類群的快速分化也不晚于570Ma。甕安動物輻射時(shí)期(580Ma)恰好是后生動物早期演化的重要階段。因此從理論上講,甕安生物群中應(yīng)該有相應(yīng)的化石記錄。不同的學(xué)者分別從進(jìn)化生物學(xué)、發(fā)育生物學(xué)和化石埋藏學(xué)等角度和理論出發(fā),對該現(xiàn)象做了嘗試性的解釋,主要觀點(diǎn)有:1)根據(jù)德國胚胎學(xué)家Haeckel在1874年提出的假說,最早的后生動物成體在形態(tài)上可能是類似于現(xiàn)生動物的胚胎或幼蟲一樣微小的生命,即所謂的囊胚動物或幼蟲動物,囊胚期或幼蟲期就是它們個(gè)體發(fā)育的最終階段。而甕安生物群恰好出現(xiàn)在后生動物的起源時(shí)期,因此理所當(dāng)然不可能發(fā)現(xiàn)大批的成體化石。但該假說難以解釋化石記錄與分子生物學(xué)預(yù)測之間的矛盾。2)雖然分子生物學(xué)數(shù)據(jù)預(yù)測了后生動物的主要類群在甕安動物輻射時(shí)期就已經(jīng)出現(xiàn),但這并不排斥甕安生物群中鮮有成體化石發(fā)現(xiàn)的事實(shí)。分子鐘的預(yù)測與甕安動物化石記錄的出入并不難解釋,因?yàn)榉肿雍突驅(qū)哟紊系碾[型演化事件與動物形體的顯型演化事件可能是不同步的,兩者之間在時(shí)間上可能有較大的間距。Davidson等的研究支持了這種推斷,認(rèn)為當(dāng)早期后生動物還處于浮浪動物(即Haeckel提出的分化程度很低的,在形態(tài)、功能和發(fā)育模式上很類似于今日的無脊椎動物幼蟲的微型早期后生動物)時(shí)就已經(jīng)經(jīng)歷了重要的譜系分化。也就是說,多細(xì)胞動物系統(tǒng)發(fā)生過程中,基因機(jī)制的創(chuàng)新要早于動物表型的分化(即基因機(jī)制的演化速度比表型分化的速度要快)。當(dāng)早期后生動物還處于表型分化程度很低的浮浪動物演化階段時(shí),就已經(jīng)具備了形成各種宏體動物形態(tài)造型(bodyplan)的基因機(jī)制。因此,恰好處在后生動物演化的“史前階段”的甕安生物群,沒有成體化石記錄是可以理解的現(xiàn)象。3)甕安生物群中理應(yīng)有幼蟲和成體的出現(xiàn),只是由于幼蟲和成體的體格脆弱(既沒有卵殼保護(hù),也沒有硬體骨骼),加上其尺寸可能超過了磷酸鹽化的最佳尺寸范圍(最佳尺寸<1mm),故很難被保存下來。早期卵裂胚胎和幼蟲抗腐能力的差異可能是導(dǎo)致化石記錄出現(xiàn)偏差的主要原因,現(xiàn)代無脊椎動物胚胎和幼蟲的埋藏學(xué)模擬實(shí)驗(yàn)證實(shí)了類似的觀點(diǎn)。胚胎化石的埋藏學(xué)研究也表明,甕安磷礦富含化石的層位是再沉積的內(nèi)碎屑磷塊巖,即使有幼蟲或成體被磷酸鹽化,在再沉積的過程中也會破碎成不到1mm的碎屑,導(dǎo)致化石無法辨認(rèn)。盡管對胚胎化石成噸產(chǎn)出而鮮有幼、成體發(fā)現(xiàn)的現(xiàn)象有不少解釋,但仍然無法消除這一奇特事實(shí)帶來的困惑。欲撥開這一現(xiàn)象背后的重重迷霧,化石材料的大規(guī)模發(fā)掘可能是最終的解決途徑。3.2滯育胚胎的形態(tài)與生物多樣性盡管分子鐘對后生動物在寒武紀(jì)早期輻射式演化之前的歷史給出了不少推測,但尋找相應(yīng)的化石記錄仍然是學(xué)術(shù)界十分關(guān)注,同時(shí)也是不得不做的工作。自達(dá)爾文時(shí)代以來,古生物學(xué)家對前寒武紀(jì)地層中化石記錄貧乏的現(xiàn)象就懊惱不已,直到20世紀(jì)埃迪卡拉動物群和甕安動物群的發(fā)現(xiàn)才使局勢有所改觀。但埃迪卡拉動物很可能與今天生活在地球上的動物沒有直接的親緣關(guān)系。因此,甕安生物群就成為尋找早期動物化石記錄獨(dú)一無二的窗口。雖然10余年來,甕安生物群的研究取得了多項(xiàng)重大進(jìn)展,填補(bǔ)了前寒武紀(jì)動物化石記錄的多項(xiàng)空缺,但是甕安動物群中后生動物的演化水平,即5.8億年前究竟有哪些后生動物的類群已經(jīng)出現(xiàn),至今尚無確切的答案。目前,不少陡山沱組胚胎化石的生物學(xué)屬性已露端倪[20,24,26,39,40,41],但這些動物胚胎化石仍只是按照幾個(gè)簡單的形態(tài)特征(外包殼有無裝飾、卵裂球數(shù)量等)建立了形態(tài)學(xué)屬種,導(dǎo)致異物同名和同物異名的現(xiàn)象十分嚴(yán)重,很容易將同一種生物處于不同發(fā)育階段的化石劃歸為不同的屬種(如把某種動物的休眠卵劃歸為Megasphaeraornata,早期卵裂階段的胚胎劃歸為Parapandorinaraphospissa,晚期卵裂階段的胚胎劃歸為Megaclonophycusonustus),或?qū)⒂H緣關(guān)系相距甚遠(yuǎn)的生物歸為同一類(比如保存了休眠囊胞的來自不同物種的滯育胚胎都被劃歸于Megasphaeraornata,不同物種的早期卵裂胚胎都被劃歸于Parapandorinaraphospissa)。顯然,這種忽視化石生物學(xué)屬性的形態(tài)學(xué)分類很難揭示各類別之間的親緣關(guān)系,不利于厘清甕安生物群中胚胎化石的生物多樣性。近期有學(xué)者認(rèn)為,陡山沱期的動物胚胎可以重新劃分為2個(gè)屬,分別以保存有瘤狀裝飾和多角形板狀裝飾的卵囊包為特征,并建議將原有的3個(gè)形態(tài)屬M(fèi)egasphaera、Parapandorina、Tianzhushania歸入同一屬。這種歸并方案避免了將同一物種不同發(fā)育階段的化石劃入不同分類群,標(biāo)志著胚胎化石分類開始從形態(tài)學(xué)分類向生物學(xué)分類轉(zhuǎn)變。不過該方案并沒有考慮到胚胎卵裂方式的不同可能代表不同種類動物這一事實(shí),而把具不同卵裂方式的胚胎歸入同一個(gè)屬(它們本可能分屬不同的門甚至是超門),故依然無法回答“甕安生物群中究竟有多少動物已經(jīng)出現(xiàn)”這一問題。由于來自卵裂胚胎化石的生物學(xué)信息有限,從生物學(xué)角度對胚胎化石進(jìn)行分類命名困難重重,導(dǎo)致胚胎化石分類命名工作陷入兩難選擇的境地。顯然,選擇生物學(xué)分類缺乏可操作性,而選擇純粹的形態(tài)學(xué)分類則不利于厘清生物多樣性。因此,在胚胎化石中獲得足夠的生物學(xué)信息之前,該問題將一直存在。不過人們還是可以根據(jù)已經(jīng)獲得的化石記錄了解甕安生物群中動物胚胎的生物多樣性。目前來看,深入研究滯育胚胎囊胞形態(tài)和胚胎化石的卵裂方式是揭開甕安生物群中后生動物多樣性最可取的途徑。未來對甕安生物群中胚胎化石進(jìn)行生物學(xué)意義上的重新分類可以考慮將化石大小、囊胞顯微結(jié)構(gòu)和表面裝飾、卵裂方式等生物學(xué)特征作為分類依據(jù)。4同步輻射x射線相襯顯微ct成像技術(shù)的應(yīng)用以上問題之所以存在,一方面是因?yàn)槿鄙儆紫x和成體化石的發(fā)現(xiàn),另一方面則是對現(xiàn)有胚胎化石內(nèi)部結(jié)構(gòu)解析得不夠深入。解決前一難題只能寄望于大規(guī)模的化石發(fā)掘工作,而對于后者則需要利用先進(jìn)的化石三維無損成像技術(shù)。目前胚胎化石三維無損成像領(lǐng)域已取得較大進(jìn)展,尤其是同步輻射X射線相襯顯微斷層成像技術(shù)(SRX-PC-μCT)的應(yīng)用,給古胚胎研究帶來了新的機(jī)遇。SRX-PC-μCT是目前公認(rèn)的可用于胚胎化石無損三維顯微成像