第三章 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

第三章細(xì)胞的生物電現(xiàn)象第一節(jié)細(xì)胞的跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第二節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象與興奮性第三節(jié)骨骼肌的收縮離子通道偶聯(lián)的受體G-蛋白偶聯(lián)的受體與酶耦聯(lián)的受體第一節(jié)細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號跨膜轉(zhuǎn)導(dǎo)一、細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念信號:含有信息內(nèi)容的一種物質(zhì)或刺激人體內(nèi)的信號:存在于細(xì)胞外液中含有信息內(nèi)容的化學(xué)物質(zhì),或機(jī)械的、電的、電磁波等刺激信號的類型化學(xué)信號激素,遞質(zhì),細(xì)胞因子機(jī)械信號聲音電磁信號光電信號電流跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

(transmembranetranduction)外界信號細(xì)胞膜表面一種或幾種膜蛋白分子構(gòu)象改變胞內(nèi)信號分子變化引起相應(yīng)的效應(yīng)

二、細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的方式G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)三、G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

（signaltransductionmediatedbyGprotein-linkedreceptor)1.Gprotein-linkedreceptor位于細(xì)胞膜、具有特意地識別和解和外來化學(xué)信號的功能蛋白質(zhì)2.Gprotein(GTPbindingprotein)位于受體與效應(yīng)器之間G蛋白的工作原理3.Gproteineffector:Adenylatecyclase,ACPhospholipaseC,PLCPhospholipaseA2,PLA2Ionchannel4.secondmessengerDefinition:是細(xì)胞外信號分子作用于細(xì)胞膜后產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)信號分子。細(xì)胞外信號分子稱firstmessenger,細(xì)胞內(nèi)的信號分子則稱為secondmessenger.Types:

環(huán)磷酸腺苷(cAMP)、

環(huán)磷酸鳥苷(cGMP)

三磷酸肌醇（IP3）

二酰甘油(DG)Ca2+5.Proteinkinase分類：絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶酪氨酸蛋白激酶另一分類：

cAMP-dependentproteinkinase,PKACalcium-dependentproteinkinase,PKC6.cAMP-PKApathway

GsreceptorLigandACATPcAMP5’-AMPPDEPKA蛋白激酶A7.IP3-Ca2+/DG-PKCpathwayPIP2GqreceptorLigandPLCIP3DGPKC四、酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)1.具有酪氨酸激酶的受體特點：酶與受體是同一膜蛋白這類受體一般只有一個α-螺旋，膜外側(cè)肽鏈有與配體結(jié)合位點，膜內(nèi)側(cè)肽鏈有蛋白激酶的活性。2.結(jié)合酪氨酸激酶的受體特點：受體本身沒有酶的活性，當(dāng)它與配體結(jié)合后，就可與酪氨酸激酶結(jié)合，并激活酪氨酸激酶促紅細(xì)胞生成素生長激素催乳素3.具有鳥苷酸環(huán)化酶的受體特點：只有一個跨膜α-螺旋，膜外側(cè)肽鏈（N端）有與配體結(jié)合位點，而膜內(nèi)側(cè)肽鏈（C端）有鳥苷酸環(huán)化酶（guanylylcyclase,GC），受體GC信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程

GTPcGMPPKG配體ANP心房鈉尿肽五、離子通道介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程信號胞膜上的通道蛋白離子通道打開或關(guān)閉離子跨膜流動膜電位變化（去極化、超極化）細(xì)胞功能改變

1.化學(xué)信號—化學(xué)門控離子通道

神經(jīng)突觸谷氨酸，門冬氨酸，甘氨酸神經(jīng)肌肉接頭乙酰膽鹼運動神經(jīng)末梢AchAch門控通道蛋白（a亞單位）通道開放大量Na+流入胞內(nèi)胞膜去極化產(chǎn)生終板電位完成化學(xué)信號向生物電信號的轉(zhuǎn)換

2電信號—電壓門控離子通道

刺激細(xì)胞膜電位的變化電壓門控離子通道開放或關(guān)閉離子內(nèi)流或外流新信號形成3機(jī)械信號-機(jī)械門控離子通道機(jī)械信號（聲）耳蝸毛細(xì)胞纖毛彎曲毛細(xì)胞上機(jī)械門控離子通道開放離子跨膜流動耳蝸微音器電位離子通道型受體

離子通道型受體是一類自身為離子通道的受體，即配體門通道（ligand-gatedchannel）。主要存在于神經(jīng)、肌肉等可興奮細(xì)胞，其信號分子為神經(jīng)遞質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)通過與受體的結(jié)合而改變通道蛋白的構(gòu)象，導(dǎo)致離子通道的開啟或關(guān)閉，改變質(zhì)膜的離子通透性，在瞬間將胞外化學(xué)信號轉(zhuǎn)換為電信號，繼而改變突觸后細(xì)胞的興奮性。如：乙酰膽堿受體以三種構(gòu)象存在，兩分子乙酰膽堿的結(jié)合可以使之處于通道開放構(gòu)象，但該受體處于通道開放構(gòu)象狀態(tài)的時限仍十分短暫，在幾十毫微秒內(nèi)又回到關(guān)閉狀態(tài)。然后乙酰膽堿與之解離，受體則恢復(fù)到初始狀態(tài)，做好重新接受配體的準(zhǔn)備。離子通道型受體分為陽離子通道，如乙酰膽堿、谷氨酸和五羥色胺的受體，和陰離子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸的受體。生物電現(xiàn)象是以細(xì)胞為單位產(chǎn)生的，以細(xì)胞膜兩側(cè)帶電離子的不均衡分布和離子的選擇性跨膜轉(zhuǎn)運為基礎(chǔ)。

細(xì)胞膜的生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式，即安靜時的靜息電位和受刺激時產(chǎn)生的膜電位的改變（包括局部電位和動作電位）。

第二節(jié)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一、靜息電位（restingpotential）

細(xì)胞未受刺激時存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。極化：靜息電位存在時膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)稱為膜的極化。

超極化：當(dāng)靜息時膜內(nèi)外電位差的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時,RP由-70→-90mV，稱為膜的超極化。

去極化（除極化）：與超極化相反，膜內(nèi)電位向負(fù)值減少的方向變化,RP由-70→-50mV。

復(fù)極化：細(xì)胞先發(fā)生去極化，然后再向正常安靜時膜內(nèi)所處的負(fù)值恢復(fù)，則稱為復(fù)極化。

動作電位：可興奮細(xì)胞興奮時細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的可擴(kuò)布的電位變化過程。

“全或無”現(xiàn)象：在同一細(xì)胞上動作電位大小不隨刺激強度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。靜息電位的測量（甲）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜外，無電位改變，證明膜外無電位差。

（乙）當(dāng)A電極位于細(xì)胞膜外，B電極插入膜內(nèi)時，有電位改變，證明膜內(nèi)、外間有電位差。

（丙）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無電位改變，證明膜內(nèi)無電位差。靜息電位形成的原理

（1）

細(xì)胞膜內(nèi)、外的離子濃度差

槍烏賊巨軸突細(xì)胞膜兩側(cè)主要離子濃度離子胞漿（mmol/L）細(xì)胞外液（mmol/L）平衡電位（mV）K+

40020-75Na+

50440+55Cl-

52560-60A-

385--（2）細(xì)胞膜對離子的選擇通透性和K+平衡電位K+外流量與回收（回到胞內(nèi)）的量達(dá)到了動態(tài)平衡，K+的跨膜凈移動為零，此時膜兩側(cè)電位差就穩(wěn)定在某一不再增大的數(shù)值，即靜息電位。因其是K+移動達(dá)到平衡時的膜電位，又可稱作K+平衡電位。

靜息電位的維持機(jī)制鈉泵（sodiumpump）的活動維持了安靜時細(xì)胞內(nèi)外的離子平衡：引起細(xì)胞膜上鈉泵活動的因素是細(xì)胞內(nèi)Na+的增加和細(xì)胞外K+的升高。只要細(xì)胞內(nèi)外的Na+、K+平衡稍有變化，Na+泵就被激活，在泵出胞內(nèi)多余的Na+的同時，將胞外

多余

的K+泵回，從而維持了細(xì)胞內(nèi)外正常的離子濃度梯度。

二、動作電位及其形成機(jī)制

1.動作電位（actionpotential,AP）：指膜受刺激后在原有的靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次膜兩側(cè)電位的快速而可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原。

2.動作電位形成的原理

AP的峰出現(xiàn)超射，即膜電位由靜息時的內(nèi)負(fù)外正轉(zhuǎn)變成內(nèi)正外負(fù)，AP的形成不是單純由于膜對K+通透性發(fā)生改變（如僅對K+不再通透，膜電位至多能達(dá)到零電位水平），而是受刺激時膜對Na+產(chǎn)生通透的結(jié)果。而AP的復(fù)極化過程是由于膜重新對K+通透造成的。3.動作電位的特點

動作電位刺激強度不隨刺激強度增強而增強

動作電位的傳導(dǎo)是不衰減的

相繼產(chǎn)生的動作電位不能發(fā)生重合失活門激活門4.細(xì)胞產(chǎn)生動作電位時的興奮性變化興奮性閾電位鋒電位負(fù)后電位正后電位（超極化）低常期絕對不應(yīng)期相對不應(yīng)期超常期0.5-231270ms三、動作電位的引起和傳導(dǎo)

刺激引起細(xì)胞膜去極化，可以使電壓門控Na+、K+通道開放，從而產(chǎn)生動作電位（actionpotential,AP)。但并不是任何強度的刺激都可使細(xì)胞產(chǎn)生AP。（一）去極化與Na+內(nèi)流的正反饋

當(dāng)細(xì)胞膜受到刺激去極化時，膜上電壓門控Na+通道開放，其開放的數(shù)量可隨膜去極化幅度的增加而增加。Na+通道開放使Na+內(nèi)流增加，又導(dǎo)致膜的進(jìn)一步去極化，從而使更多的Na+通道開放。

去極化與Na+內(nèi)流示意圖（二）閾電位與動作電位的引起

細(xì)胞受到刺激時，細(xì)胞膜發(fā)生去極化，即膜電位值升高。當(dāng)膜電位值達(dá)到閾電位（Thresholdpotential）水平時，動作電位才能被觸發(fā)。所謂閾電位，即指恰好能使膜的去極化與Na+內(nèi)流之間形成正反饋的臨界膜電位值。（三）局部電位與膜的興奮性

閾下刺激引起的膜局部去極化電位（未達(dá)到閾電位的膜電位）稱為局部電位（Localpotential）。閾下刺激引起膜的去極化，膜上少量Na+通道開放，Na+內(nèi)流形成局部電位。

（四）動作電位的傳導(dǎo)及其原理

只要細(xì)胞膜上的某一位點受到刺激產(chǎn)生AP，這個AP就會沿著細(xì)胞膜向周圍傳播，使整個細(xì)胞的膜都經(jīng)歷一次類似于受刺激部位的離子電導(dǎo)的改變，表現(xiàn)為AP沿整個細(xì)胞膜的傳導(dǎo)（五）影響動作電位傳導(dǎo)速度的因素

神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度很快，但不同神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度有所不同。人體一些較粗的有髓神經(jīng)纖維，傳導(dǎo)速度可達(dá)120米/秒，而某些較細(xì)的無髓纖維的傳導(dǎo)速度甚至不超過1米/秒。影響動作電位傳導(dǎo)速度的因素有：

1．軸突直徑2．動作電位去極化的幅度3．髓鞘

脊椎動物的許多神經(jīng)纖維都包有髓鞘，這是AP傳導(dǎo)速度增加的重要原因，比單純增加纖維的直徑更有效。髓鞘是沿細(xì)胞膜間斷排列的，每隔一段髓鞘就有一個無髓鞘的朗飛氏結(jié)（Ranvier'snode）存在。由于髓鞘具有高電阻低電容的特性，產(chǎn)生AP的結(jié)區(qū)，只能與相鄰的結(jié)區(qū)形成局部電流，而僅有很少的電流能從髓鞘漏過。AP只在結(jié)區(qū)處產(chǎn)生，就好象AP由一個結(jié)區(qū)跳到另一個結(jié)區(qū)。因此，有髓神經(jīng)纖維上AP的傳導(dǎo)是跳躍式傳導(dǎo)。

四、神經(jīng)信息傳遞的特點和神經(jīng)干的動作電位

由于單根神經(jīng)纖維的AP是“全或無”的，因此，在傳導(dǎo)信息時，信息的強弱不可能以AP的幅度表示，只能表現(xiàn)為AP的頻率不同。第三節(jié)細(xì)胞間生理功能的聯(lián)系

一、細(xì)胞間信息的傳遞

細(xì)胞間信息傳遞的方式主要有兩種：

①通過細(xì)胞間的縫隙連接，允許無機(jī)離子和水溶性小分子物質(zhì)的溝通，如電傳遞；

②通過細(xì)胞產(chǎn)生的化學(xué)信號分子傳遞信息，即化學(xué)傳遞。

（二）細(xì)胞間的化學(xué)傳遞1.化學(xué)信號分子

細(xì)胞分泌的化學(xué)信號分子通過與“靶”細(xì)胞的受體結(jié)合，改變受體的性質(zhì)來傳遞信息。劃分為兩類：

親脂性信號分子（甾類激素、甲狀腺素等）

親水性信號分子（大多數(shù)激素、神經(jīng)遞質(zhì)、細(xì)胞因子等）。2.激素的分泌和遠(yuǎn)距離傳遞3.激素的旁分泌和自分泌作用4.神經(jīng)內(nèi)分泌細(xì)胞的神經(jīng)分泌激素遠(yuǎn)距離分泌和作用旁分泌5.神經(jīng)突觸的信息傳遞

每一神經(jīng)元的軸突末梢僅與其它神經(jīng)元的胞體或突起相接觸，此接觸部位稱為突觸。神經(jīng)元間的信息傳遞是通過突觸實現(xiàn)的。每