第7章 染色體數(shù)目的變異

Chapter7染色體數(shù)目的變異本章要求7.1染色體數(shù)目變異的類型7.2整倍性變異7.3非整倍性變異7.4一倍體與單倍體復(fù)習(xí)思考題7.1染色體數(shù)目變異的類型一、染色體組(genome)及其基本特征二、整倍性變異三、非整倍性變異一、染色體組(genome)及其基本特征1.染色體組（genome）——遺傳學(xué)上把二倍體生物配子中所含的全部染色體稱為一個(gè)染色體組。2.染色體基數(shù)——每個(gè)染色體組所包含的染色體數(shù)目稱為染色體基數(shù)，用“x”表示。3.染色體組的基本特征不同屬往往具有獨(dú)特的染色體基數(shù)每個(gè)染色體組中各個(gè)染色體具有不同的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖基因，構(gòu)成一個(gè)完整而協(xié)調(diào)的體系，任何一個(gè)成員或其組成部分的缺少對生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異)

4.2n、n、x的區(qū)別二、整倍性變異1.整倍體（euploid）——指體細(xì)胞中的染色體數(shù)成完整的染色體組的個(gè)體。2.整倍體變異——指在正常染色體數(shù)（2n=2x）的基礎(chǔ)上，體細(xì)胞中染色體的數(shù)目以染色體組（x）為基數(shù)成倍數(shù)性增加或減少的現(xiàn)象。一倍體(2n=x)：指體細(xì)胞中含有一個(gè)染色體組的生物個(gè)體。二倍體(2n=2x)：指體細(xì)胞中含有兩個(gè)染色體組的生物個(gè)體。三倍體(2n=3x)：指體細(xì)胞中含有三個(gè)染色體組的生物個(gè)體。多倍體(2n=mx)：指體細(xì)胞中含有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的生物個(gè)體。多倍體的類型—據(jù)染色體組的種類①同源多倍體

同源三倍體同源四倍體同源五倍體等②異源多倍體異源四倍體異源六倍體異源八倍體等③同源異源多倍體同源異源四倍體同源異源五倍體同源異源六倍體④節(jié)段異源多倍體多倍體的形成及染色體組構(gòu)成示意圖三、非整倍性變異1.非整倍體（aneuploid）——指體細(xì)胞中的染色體數(shù)比正常個(gè)體染色體數(shù)（2n）增加或減少1條至數(shù)條的個(gè)體。2.非整倍體變異——在正常染色體數(shù)（2n）的基礎(chǔ)上，體細(xì)胞中的染色體數(shù)目增加或減少1條至數(shù)條的現(xiàn)象。3.類型三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(doubletrisomic):2n+1+1雙單體(doublemonosomic):2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-2非整倍體的形成

非整倍體往往導(dǎo)致遺傳上的不平衡，對生物體是不利的，非整倍體的出現(xiàn)是由于前幾代有絲分裂或減數(shù)分裂過程中染色體分裂不正常所致。當(dāng)不正常分裂發(fā)生在性細(xì)胞中，若某對同源染色體都到了一極，而另一極卻沒有該同源染色體的成員，于是就形成n+1和n-1兩種配子。若n+1的配子和正常的配子n結(jié)合，則發(fā)育成2n+1的生物個(gè)體；若n-1的配子和正常的配子n結(jié)合，則發(fā)育成2n-1的生物個(gè)體；若兩個(gè)相同的n+1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n+2的生物個(gè)體；若兩個(gè)不同的n+1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n+1+1的生物個(gè)體；若兩個(gè)相同的n-1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n-2的生物個(gè)體；若兩個(gè)不同的n-1的配子結(jié)合，則發(fā)育成2n-1-1的生物個(gè)體；7.2整倍性變異一、同源多倍體二、異源多倍體三、多倍體的形成途徑及應(yīng)用一、同源多倍體1.同源多倍體的特征2.同源多倍體減數(shù)分裂的染色體行為3.同源多倍體的基因分離規(guī)律1.同源多倍體的特征①形態(tài)特征——巨大性細(xì)胞與細(xì)胞核體積增大；組織器官(氣孔、保衛(wèi)細(xì)胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個(gè)體更高大粗壯；成熟期延遲、生育期延長。②生理生化代謝的改變由于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動加強(qiáng)；許多性狀的表現(xiàn)更強(qiáng)。如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10-12％；玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％。1.同源多倍體的特征③生殖特征——配子育性降低甚至完全不育。④特殊表型變異——基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些異常的性狀表現(xiàn)，如西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形)四倍體(扁圓)；菠菜的性別決定：XY型性別決定，四倍體水平只要具有Y染色體就為雄性植株。2.同源多倍體減數(shù)分裂的染色體行為①同源三倍體同源組三條染色體的聯(lián)會(1)三價(jià)體：Ⅲ(2)二價(jià)體與單價(jià)體：Ⅱ+Ⅰ后期I同源組染色體的分離(1)2/1(2)2/1(單價(jià)體隨機(jī)進(jìn)入一個(gè)二分體細(xì)胞)1/1(單價(jià)體丟失)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)(1)配子的染色體組成極不平衡(2)高度不育同源三倍體染色體的聯(lián)會與分離2.同源多倍體減數(shù)分裂的染色體行為②同源四倍體染色體的聯(lián)會和分離

染色體聯(lián)會

后期I同源組染色體的分離(1)Ⅳ2/2,3/1(2)Ⅲ+Ⅰ2/2,3/1(2/1)(3)Ⅱ+Ⅱ2/2(4)Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)

分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)(1)配子的染色體組成不平衡(2)配子育性明顯降低同源四倍體染色體的聯(lián)會與分離3.同源多倍體的基因分離規(guī)律倍性水平 基因型二倍體 aa Aa AA三倍體 aaa Aaa AAa AAA四倍體 aaaa Aaaa AAaa AAAaAAAA

零式 單式 復(fù)式 三式

四式多倍體的基因型二、異源多倍體異源多倍體是生物進(jìn)化、新物種形成的重要因素之一被子植物綱中30-35％禾本科植物70％如許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗其它農(nóng)作物

煙草、甘藍(lán)型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù)因?yàn)榧?xì)胞內(nèi)的染色體組成對存在，同源染色體能正常配對形成二價(jià)體，并分配到配子中去，因而其遺傳表現(xiàn)與二倍體相似。二、異源多倍體1.偶倍數(shù)的異源多倍體①偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明(人工合成)如普通煙草(Nicotianatabacum)的形成普通小麥(Triticumaestivum）的形成②染色體組的染色體基數(shù)偶倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)；也可能不同，如蕓苔屬各物種的染色基數(shù)。普通煙草(Nicotianatabacum)的起源普通小麥(Triticumaestivum)的起源蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系二、異源多倍體2.奇倍數(shù)的異源多倍體①奇倍數(shù)異源多倍體的產(chǎn)生及其特征由偶倍數(shù)異源多倍體物種間雜交而形成奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會配對時(shí)形成眾多的單價(jià)體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平衡，因而很難產(chǎn)生正?？捎呐渥?。②倍半二倍體(sesquidiploid)的形成與用途異源五倍體小麥的形成之一異源五倍體小麥的形成之二異源五倍體小麥的形成之三異源五倍體小麥的聯(lián)會普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體三、多倍體形成途徑及應(yīng)用1.形成途徑①自然誘發(fā)——未減數(shù)配子結(jié)合②人工誘發(fā)——體細(xì)胞染色體數(shù)加倍2.人工多倍體的應(yīng)用自然誘發(fā)——未減數(shù)配子結(jié)合未減數(shù)配子的形成——減數(shù)第一分裂復(fù)原或減數(shù)第二分裂復(fù)原未減數(shù)配子融合

未減數(shù)配子⊕未減數(shù)配子——四倍體

未減數(shù)配子⊕正常配子——三倍體

種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體。例蘿卜×甘藍(lán)F1未減數(shù)配子融合(蘿卜×甘藍(lán))F1未減數(shù)配子融合人工誘發(fā)——體細(xì)胞染色體數(shù)加倍體細(xì)胞染色體加倍的方法最常用的方法：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細(xì)胞紡錘絲(體)的形成處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)處理時(shí)間：視材料而定間歇處理效果更好同源多倍體的誘導(dǎo)誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍—同源多倍體(偶倍數(shù))異源多倍體的誘導(dǎo)誘導(dǎo)雜種F1染色體加倍—雙二倍體誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍—同源多倍體—雜交—雙二倍體2.人工多倍體的應(yīng)用①克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性

親本之一染色體加倍可能克服不孕性②克服遠(yuǎn)緣雜種的不實(shí)性

其原因是配子不育，解決辦法有：雜種F1染色體加倍(雙二倍體)；親本物種加倍后再雜交。③創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本

實(shí)質(zhì)是克服遠(yuǎn)緣雜交不育性④人工合成新物種、育成作物新類型

人工合成同源多倍體——直接加倍人工合成異源多倍體——物種間雜交，雜種F1染色體數(shù)目加倍六倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用7.3非整倍性變異超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質(zhì)缺失一、單體二、缺體三、三體四、四體五、非整倍體的應(yīng)用一、單體1.單體的特點(diǎn)動物：某些物種的種性特征，XO型性別決定植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同，如二倍體的單體：一般生活力極低而且不育異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性例：普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列

普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列普通煙草的單體系列普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體。分別用A,B,C,…,V,W,Z字母表示24條染色體；24種單體的表示為：2n-IA,2n-IB,2n-IC,…,2n-IW,2n-IZ。各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上。普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。普通小麥的按ABD染色體組及部分同源關(guān)系編號為：A組：1A,2A,3A,…,6A,7A；B組：1B,2B,3B,…,6B,7B；D組：1D,2D,3D,…,6D,7D。21種單體對應(yīng)的表示方法為：2n-I1A,2n-I2A,…2n-I1B,2n-I2B,…2n-I1D,2n-I2D,…一、單體2.單體染色體的傳遞①減數(shù)分裂四分體細(xì)胞種類：n,n-1四分體細(xì)胞比例：n<n-1(單價(jià)體丟失而產(chǎn)生更多的n-1配子)②受精結(jié)合n-1配子的生活力、競爭力遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于n配子n-1花粉的競爭力尤其低，n-1胚囊生活力相對較高，所以n-1主要靠雌配子傳遞③合子及自交后代三種類型：雙體、單體、缺體(例)普通小麥單體染色體的傳遞硬粒小麥(2n=4x=AABB=28)1A單體單體染色體的傳遞

♂ n96% n-14% ♀ n 25% 2n24% 2n-11% n-175% 2n-172% 2n-23%二、缺體1.缺體一般都通過單體自交產(chǎn)生2.僅存在