第一章+人體基本結(jié)構(gòu)概述-細(xì)胞

第一章

人體基本結(jié)構(gòu)概述第一節(jié)

細(xì)胞的結(jié)構(gòu)及其功能

細(xì)胞是人體和其它生物體形態(tài)和機(jī)能的基本單位。人體細(xì)胞的大小不一，如卵細(xì)胞較大，直徑約120μm，而小淋巴細(xì)胞的直徑只有6μm左右。細(xì)胞形態(tài)也是各種各樣，這與其功能以及所處的環(huán)境相適應(yīng)。如血細(xì)胞在流動(dòng)的血液中呈圓形，能收縮的肌細(xì)胞呈梭形或長圓柱形，接受刺激并傳導(dǎo)沖動(dòng)的神經(jīng)細(xì)胞有長的突起等。

關(guān)于細(xì)胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu):過去根據(jù)光學(xué)顯微鏡的結(jié)果，將細(xì)胞分為細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核三部份。在用電鏡研究細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)之后，發(fā)現(xiàn)除細(xì)胞膜外，在細(xì)胞內(nèi)部還有多種重要膜性結(jié)構(gòu)，又把細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)分為模相結(jié)構(gòu)和非膜相結(jié)構(gòu)兩大類。現(xiàn)在，對(duì)細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)又有了新的認(rèn)識(shí)，提出了細(xì)胞包括“三相結(jié)構(gòu)”。一膜性結(jié)構(gòu)體系從原始生命物質(zhì)向細(xì)胞進(jìn)化所獲得的重要形態(tài)特征之一，是生命物質(zhì)外面出現(xiàn)一層膜性結(jié)構(gòu)，即細(xì)胞膜，又稱質(zhì)膜。1細(xì)胞膜（1）細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)：用光學(xué)顯微鏡觀察細(xì)胞，一般難以分辨出細(xì)胞膜。用電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞膜可分為內(nèi)、中、外三層結(jié)構(gòu)。內(nèi)、外兩層均為厚約2.5nm的電子緻密帶，中層為厚約2.5nm的電子疏松帶，總厚度為7.5nm左右。生物膜的概念這樣三層結(jié)構(gòu)的膜不僅見于各種細(xì)胞的表面，亦見于細(xì)胞內(nèi)的各種膜性結(jié)構(gòu)，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基復(fù)合體膜、線粒體膜、核膜等。因此，這種三層結(jié)構(gòu)形式的膜被認(rèn)為是細(xì)胞中普遍存在的一種基本結(jié)構(gòu)形式，稱為單位膜。有人又將存在于細(xì)胞各部份的這種單位膜稱作生物膜。

生物膜模式圖生物膜的組成細(xì)胞的各種膜均主要由脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和糖類等物質(zhì)組成。雖然在各種膜中這些物質(zhì)的比例和組成有所不同，但一般都以脂質(zhì)和蛋白質(zhì)為主，糖類只占少量。

細(xì)胞膜脂質(zhì)膜的脂質(zhì)分子中，以磷脂為主，其次是膽固醇，還有少量鞘脂類的脂質(zhì)。膜脂是一些雙嗜性分子，一端是親水性極性基團(tuán)，另一端是疏水性非極性基因。由于疏水性基團(tuán)受到具有極性的水分子的排斥。于是形成脂質(zhì)分子的親水性極性基團(tuán)朝向膜內(nèi)、外兩側(cè)的水溶液，而它們的疏水基團(tuán)則朝向膜內(nèi)部，從而構(gòu)成脂質(zhì)雙分子層。細(xì)胞膜蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)主要都是鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層之間的球形蛋白質(zhì)，稱為鑲嵌蛋白質(zhì)。它們的親水端露在膜表面，疏水端則嵌入脂質(zhì)雙層中與脂質(zhì)分子的疏水部份連接。有的鑲嵌蛋白質(zhì)貫穿整個(gè)脂質(zhì)雙分子層。還有一些不嵌入脂質(zhì)雙層而只附著于脂質(zhì)雙層內(nèi)表面的蛋白質(zhì)，稱為周圍蛋白質(zhì)。細(xì)胞膜蛋白質(zhì)分類①與細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能有關(guān)的蛋白質(zhì)，如后面將提到的載體、通道和離子泵等；②與“辨認(rèn)”和“接受”細(xì)胞環(huán)境中特異的化學(xué)性刺激有關(guān)的蛋白質(zhì)，統(tǒng)稱為受體；③屬于酶類的膜蛋白質(zhì)，如幾乎在所有細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)面都發(fā)現(xiàn)有腺苷酸環(huán)化酶；④與細(xì)胞的免疫功能有關(guān)的膜蛋白質(zhì)。此外，尚有大量目前還不確知其具體功能的膜蛋白質(zhì)。細(xì)胞膜糖類細(xì)胞膜所含的糖類較少，主要是一些寡糖和多糖，它們和膜內(nèi)的脂質(zhì)和蛋白質(zhì)結(jié)合，形成糖脂和糖蛋白。糖脂和糖蛋白的糖鏈部份，幾乎都裸露于膜的外表面。由于組成這些糖鏈的單糖在排列順序上有差異，這就成為細(xì)胞特異性的“標(biāo)志”。例如在人的ABO血型系統(tǒng)中，紅細(xì)胞膜上是A凝集原還是B凝集原，其差別僅在于膜糖脂的糖鏈中一個(gè)糖基的不同。（2）細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能：細(xì)胞在新陳代謝過程中，要從細(xì)胞外液攝取所需物質(zhì)，同時(shí)又要將某些物質(zhì)排出細(xì)胞。進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)種類繁多，理化性質(zhì)各異。因此，它們進(jìn)出細(xì)胞的形式也不同。常見的細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的方式可歸納為以下幾種。物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)可歸為被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)兩種形式。1）被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)分子或離子都是順濃差和順電位差移動(dòng)，物質(zhì)轉(zhuǎn)移所需能量來自溶液濃差所包含的勢(shì)能，因而當(dāng)時(shí)不需要細(xì)胞另外供能。這樣的轉(zhuǎn)運(yùn)方式稱為被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)包括單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散兩種形式。單純擴(kuò)散所謂單純擴(kuò)散是指物質(zhì)分子遵循單純的物理學(xué)原理，從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動(dòng)的現(xiàn)象。單純擴(kuò)散移動(dòng)量的大小只有一些能溶解于脂質(zhì)的物質(zhì)，才有可能由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)擴(kuò)散，其擴(kuò)散量決定于膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度梯度和該物質(zhì)通過膜的難易程度，對(duì)于帶電離子取決于離子所受的電場(chǎng)力。單純擴(kuò)散的物質(zhì)能夠通過細(xì)胞膜進(jìn)行單純擴(kuò)散的物質(zhì)并不多，目前能肯定的只有O2和CO2等氣體，以及脂溶性小分子物質(zhì)。易化擴(kuò)散不溶于脂質(zhì)或很難溶于脂質(zhì)的某些物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸等分子和K+、Na+、Ca2+等離子，在一定情況下，也能順濃差通過細(xì)胞膜，但它們是借助于細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中某些特殊蛋白質(zhì)的幫助而進(jìn)行的。因此，稱之為易化擴(kuò)散。易化擴(kuò)散可分為兩種類型一種是以所謂“載體”為中介的易化擴(kuò)散。葡萄糖、氨基酸順濃差通過細(xì)胞膜就屬于這種類型。另一種是以所謂“通道”為中介的易化擴(kuò)散。一些離子，如K+、Na+、Ca2+等順著濃度梯度通過細(xì)胞膜，即屬于這種類型。通道分為兩類：

①電壓依從性通道這類通道的開關(guān)決定于通道蛋白所在的膜兩側(cè)的電位差。分布于神經(jīng)纖維和某些細(xì)胞膜上的離子通道即屬于此類。②化學(xué)依從性通道這類通道的開關(guān)決定于膜所在的環(huán)境中存在化學(xué)物質(zhì)（如遞質(zhì)、激素或藥物等）的情況。分布于神經(jīng)元胞體和樹突上的突觸后膜處的離子通道，以及肌細(xì)胞終板膜和某些腺細(xì)胞膜上的離子通道則屬此類。2）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是指細(xì)胞膜將物質(zhì)分子或離子從濃度低的一側(cè)向濃度高的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過程，在這個(gè)過程中，需要細(xì)胞代謝供給能量。通過細(xì)胞膜主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)有Na+、K+、Ca2+、H+、I-、Cl-等離子和葡萄糖、氨基酸等分子。其中最重要而且研究較充分的是Na+、K+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。鈉泵及其轉(zhuǎn)運(yùn)Na+、K+的機(jī)制

鈉泵就是鑲嵌在膜脂質(zhì)雙分子層中的一種膜蛋白質(zhì)。這種蛋白質(zhì)不僅有轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的功能，而且具有三磷酸腺苷酶的活性，當(dāng)它被激活時(shí)可以分解三磷酸腺苷（ATP）釋放能量，并利用此能量進(jìn)行Na+、K+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。鈉泵轉(zhuǎn)運(yùn)Na+、K+的機(jī)制鈉泵的酶活性可被細(xì)胞內(nèi)Na+的增加和細(xì)胞外K+的增加所激活，并受Mg2+濃度的調(diào)控，泵出Na+和泵入K+兩個(gè)過程是“耦聯(lián)”在一起的。因此，鈉泵又被稱為Na+-K+依賴式ATP酶，在一般生理情況下，分解1分子ATP，可以使3個(gè)Na+移出膜外，同時(shí)有2個(gè)K+移入膜內(nèi)。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的其它形式主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是人體最重要的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式，除上述的鈉泵以外，還有鈣泵、氫泵、負(fù)離子泵、碘泵等。但對(duì)它們轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理還不清楚。3）入胞和出胞一些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)出細(xì)胞是通過細(xì)胞的入胞（胞飲作用或吞噬作用）和出胞（胞吐作用）形式來實(shí)現(xiàn)的。這涉及細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生較大的變化。所以吞噬作用和胞吐作用也是一個(gè)耗能的過程，也是主動(dòng)的轉(zhuǎn)運(yùn)的。入胞（胞飲作用或吞噬作用）是指細(xì)胞外某些液態(tài)物質(zhì)或團(tuán)塊物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過程。其過程首先是細(xì)胞膜“辨認(rèn)”細(xì)胞外的某物質(zhì)團(tuán)塊，接著與該物質(zhì)團(tuán)塊相接觸的細(xì)胞膜內(nèi)陷，形成對(duì)該物質(zhì)團(tuán)塊的包圍，然后偽足互相接觸并發(fā)生膜融合和破裂，最后物質(zhì)團(tuán)塊與包圍它的膜一起進(jìn)入細(xì)胞。如物質(zhì)團(tuán)塊是固體，上述過程叫吞噬。如進(jìn)入物質(zhì)是液體，上述過程叫吞飲。

出胞又稱胞吐，是指某些物質(zhì)由細(xì)胞排出的過程，這主要見于細(xì)胞的分泌活動(dòng)。分泌過程是細(xì)胞內(nèi)包含分泌物的囊泡向細(xì)胞膜移動(dòng)，然后囊泡膜與細(xì)胞膜接觸，互相融合，最后在融合處破裂，囊泡內(nèi)的分泌物被吐出細(xì)胞外。如內(nèi)分泌腺把激素分泌到細(xì)胞外液中，外分泌腺把酶原顆粒和粘液等分泌到腺管的管腔中，以及神經(jīng)細(xì)胞的軸突末梢把遞質(zhì)分泌到突觸間隙中。一些未能消化的殘?jiān)彩且园滦问脚懦黾?xì)胞。（3）細(xì)胞膜受體細(xì)胞膜受體是鑲嵌在膜脂質(zhì)雙分子層中的膜蛋白質(zhì)。受體蛋白質(zhì)一般由兩個(gè)亞單位組成：裸露于細(xì)胞膜外表面的部分叫調(diào)節(jié)亞單位，即一般所說的受體，它能“識(shí)別”環(huán)境中的特異化學(xué)物質(zhì)（如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、抗原、藥物等）并與之結(jié)合；裸露于細(xì)胞內(nèi)表面的部份叫催化亞單位，常見的是無活性的腺苷酸環(huán)化酶（AC）。細(xì)胞環(huán)境中各種因素的變化，是通過細(xì)胞膜受體的作用而影響細(xì)胞內(nèi)的生理過程發(fā)生相應(yīng)的變化。配體一般將能被受體識(shí)別的環(huán)境中的特異化學(xué)物質(zhì)叫信號(hào)或叫配體。配體所作用的細(xì)胞又叫那個(gè)配體的靶細(xì)胞。一般來講，受體與配體的結(jié)合有高度特異性。當(dāng)某一配體與其靶細(xì)胞膜上的特異性受體結(jié)合時(shí)，調(diào)節(jié)亞單位構(gòu)型變化，隨即激活膜上的AC，在Mg2+存在的條件下，AC催化細(xì)胞內(nèi)一系列生物化學(xué)反應(yīng)，進(jìn)而引起靶細(xì)胞生理功能的改變。也有的膜受體與配體結(jié)合后并不繼發(fā)細(xì)胞內(nèi)一系列生化反應(yīng)，而是通過改變細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性而產(chǎn)生生理效應(yīng)。2內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是分布在細(xì)胞質(zhì)中的膜性管道系統(tǒng)。大小管、泡互相吻合形成網(wǎng)狀。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜可與核膜、高爾基復(fù)合體膜、細(xì)胞膜等相連，這說明整個(gè)細(xì)胞的膜性結(jié)構(gòu)是互相連接的一個(gè)整體。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜表面附著有許多核蛋白體的稱為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，沒有核蛋白體附著的稱為滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常見于蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞中，例如消化腺上皮細(xì)胞、肝細(xì)胞等。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大多呈扁平囊板層排列，少數(shù)為球形或管狀囊泡。其表面附著的核蛋白體合成的輸出性蛋白質(zhì)，首先進(jìn)入粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)囊腔中，然后被輸送到其它結(jié)構(gòu)。因此，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與蛋白質(zhì)的合成密切相關(guān)，它既是核蛋白體附著的支架，又是運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)的通道。圖注：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（顆粒內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）由扁平囊泡和附著于表面的核蛋白體構(gòu)成?！?000滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形態(tài)基本上都是分支的小管。其功能比較復(fù)雜。例如，肝細(xì)胞內(nèi)的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可能與糖原的合成和貯存有關(guān)；皮脂腺和產(chǎn)生類固醇物質(zhì)的內(nèi)分泌腺細(xì)胞中，滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有合成脂類物質(zhì)的功能；骨骼肌細(xì)胞內(nèi)的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)又稱“肌質(zhì)網(wǎng)”，可能與興奮-收縮耦聯(lián)機(jī)制有關(guān)等。圖注：滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)表面缺少核蛋白體（無顆粒內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）?！?5000

3.高爾基體

又稱高爾基復(fù)合體。它是由數(shù)層重疊的扁平囊泡、若干小泡及大泡三部份組成的膜性結(jié)構(gòu)。高爾基體是細(xì)胞各膜性結(jié)構(gòu)間物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的一個(gè)重要的中間環(huán)節(jié)。小泡

一般認(rèn)為小泡是由附近的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜以“出芽”的方式形成，其中含有固著核蛋白體合成的蛋白質(zhì)，然后它與扁平囊泡融合，因此，小泡起運(yùn)輸作用。

高爾基體的功能從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)來的蛋白質(zhì)在扁平囊泡內(nèi)進(jìn)行加工，例如給蛋白質(zhì)加上某種糖，完成糖蛋白的合成。以后扁平囊泡局部漸漸膨大，將加工好的糖蛋白包起來形成大泡，大泡與扁平囊泡脫離，形成分泌顆粒?？梢姼郀柣w的功能是與細(xì)胞內(nèi)一些物質(zhì)的積聚、加工和分泌顆粒的形成密切相關(guān)。此外，高爾基體也參與溶酶體的形成。圖注：高爾基復(fù)合體，一些位于胞核附近的網(wǎng)狀結(jié)

構(gòu)，由扁平囊群、大泡和小泡三部分組成?！?7000

高爾基器（脊神經(jīng)節(jié)細(xì)胞）（銀染）圖注：→高爾基器→細(xì)胞核→核仁高爾基器（小腸上皮細(xì)胞）（銀染）

圖注：→高爾基器→柱狀細(xì)胞核4線粒體

是由內(nèi)、外兩層單位膜所形成的圓形或橢圓形的囊狀結(jié)構(gòu)，外膜平滑，內(nèi)膜向內(nèi)折疊，形成許多線粒體嵴。內(nèi)、外膜之間為膜間腔，或稱外腔。線粒體嵴與嵴之間的腔稱為嵴間腔，或稱內(nèi)腔，其中充滿線粒體基質(zhì)。線粒體的功能線粒體中存在著催化物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換的各種酶和輔酶，因而供能物質(zhì)（如糖酵解產(chǎn)物丙酮酸）在線粒體內(nèi)能得到徹底氧化分解，生成高能磷酸化合物ATP以備細(xì)胞其它生命活動(dòng)需要。細(xì)胞生命活動(dòng)中所需能量約有95％來自線粒體。因此，線粒體的主要功能是進(jìn)行細(xì)胞的氧化供能，故有細(xì)胞內(nèi)“動(dòng)力工廠”之稱。圖注：該圖為大鼠心肌用ODO法制備的樣品，顯示其中的線粒體割斷面及外表面（*）。圖中央系線粒體的割斷面。其嵴橫貫全徑，可見其上的內(nèi)膜亞單位（↑）突向嵴間腔（△）。線粒體間有呈網(wǎng)狀排列排列的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（SER）?！?0，000圖注：該圖為大鼠心肌細(xì)胞內(nèi)線粒體縱割斷面。其嵴與縱軸垂直，密而長。在線粒體間有散在的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（↑）。×20，000

5溶酶體

是一種囊狀小體，其形態(tài)和大小有較大的差別，直徑可在50nm和幾μm之間。外面是一層單位膜，里面包含約50種水解酶，在酸性條件下，對(duì)蛋白質(zhì)、肽、糖、中性脂質(zhì)、糖脂、糖蛋白、核酸等多種物質(zhì)起水解作用。溶酶體是細(xì)胞內(nèi)的消化器官消化后的產(chǎn)物如氨基酸、單糖、脂肪酸等，通過溶酶體膜進(jìn)入胞漿中供細(xì)胞利用。未能分解的物質(zhì)殘留其中形成殘余體。有的殘余體存留在細(xì)胞內(nèi)，有的則以胞吐的方式排出細(xì)胞。因此，溶酶體是細(xì)胞內(nèi)重要的消化器官。圖注：溶酶體散布于細(xì)胞漿內(nèi)，直徑為0.25～0.5μm的小體，著色深淺不一，體積較小，具有雙層膜結(jié)構(gòu)，電子密度較高者為初級(jí)溶酶體（↑），電子密度較低，吞噬異物不等為次級(jí)溶酶體（↑↑）和殘?bào)w?！?5000圖注：中性粒細(xì)胞漿內(nèi)的初級(jí)溶酶體?！?70006核膜

是位于細(xì)胞核表面的薄膜，由兩層單位膜組成。兩層膜之間的間隙，稱核周隙最近發(fā)現(xiàn)核周隙中也含有酶。在核