第八章種群間相互關系

第八章種群間相互作用種間相互作用的主要類型種間競爭捕食與被捕食食草作用寄生物與宿主互利共生思考題第一節(jié)種間相互作用的主要類型正相互作用偏利共生：對一個物種有利，對另一個物種無關緊要（海產蛤與豆蟹）；原始協(xié)作：對雙方都有利，但是這種協(xié)作又不是必需的，即離開協(xié)作，雙方仍能獨立生活（食蟲鳥與有蹄類動物

）；互利共生：對雙方都有利，而且已經發(fā)展到彼此不能獨立生存的程度（白蟻與鞭毛蟲

）；負相互作用：競爭捕食寄生偏害異種抑制作用[他感作用(allelopathy)]：植物分泌一種能抑制其它植物生長的化學物質的現(xiàn)象?？股饔茫╝ntibiosis）：一種微生物產生一種化學物質來抑制另一種微生物的過程。第二節(jié)種間競爭

種間競爭的典型例子競爭類型及其特征似然競爭洛特卡－沃爾泰勒模型自然種群的競爭和生態(tài)位分化斑塊環(huán)境中的種間競爭與共存競爭與進化一、種間競爭的典型例子大草履蟲(Parameciumcaudatum)與雙核小草履蟲(P.aurelia)大草履蟲(P.caudatum)與袋狀草履蟲(P.bursaria)二、競爭類型及其特征競爭類型資源利用性競爭（exploitationcompetition）相互干涉性競爭（interferencecompetition）種間競爭的共同特點不對稱性對一種資源的競爭能影響到對另外一種資源的競爭三、似然競爭

似然競爭（apparentcompetition）：競爭作用不是由于共用相同的有限資源而產生的。兩個物種共享相同的捕食者兩物種存在正相互作用，而其中一個物種與第三種有負相互作用，那么另一個物種與第三種之間就出現(xiàn)了負相互作用四、洛特卡－沃爾泰勒模型dN1/dt=r1N1(1-N1/K1-αN2/K1)dN2/dt=r2N2(1-N2/K2-βN1/K2)洛特卡－沃爾泰勒方程α，物種2對物種1的競爭系數(shù)；β，物種1對物種2的競爭系數(shù)。物種1和物種2的平衡線兩個物種之間競爭的四種結局模型結論競爭結局取決于種內競爭強度和種間競爭強度的相對大小1/K1和1/K2：物種1和物種2的種內競爭強度β/K2：物種1（對物種2）的種間競爭強度α/K1：物種2（對物種1）的種間競爭強度模型評價盡管模型將種間競爭過程過分簡單化了，但模型至少對于分析像競爭這樣的生物學問題，可以提供概念結構和思路；一定程度上可以預測競爭結局；構成其它更加復雜競爭模型的基礎；模型可以擴充而應用于更多物種的競爭。五、自然種群的競爭和生態(tài)位分化高斯假說競爭排斥原理（competitiveexclusionprinciple）競爭排斥原理的實踐意義性狀替換（characterdisplacement）高斯假說：由于競爭的結果，兩個相似的物種不能占有相同的生態(tài)位(niche)，而是以某種方式彼此取代，因此每個種各具食性或其它生活方式上的特點。競爭排斥原理：生態(tài)位上相同的兩個物種不可能在同一地區(qū)共存，如果生活在同一地區(qū)，由于劇烈的競爭，它們之間必然出現(xiàn)棲息地、食性、活動時間或其它特征上的生態(tài)位分化。競爭排斥原理的實踐意義：引種工作性狀替換：兩個親緣關系密切的種類如果異域分布則特征往往相似，而同域分布時則區(qū)別明顯，彼此之間必然出現(xiàn)明顯的生態(tài)分離六、斑塊環(huán)境中的種間

競爭與共存逃命共存（fugivecoexistence）隨機波動的環(huán)境短命資源斑塊、聚集分布和物種空間分離逃命共存(fugivecoexistence)一個種只有競爭能力和空斑侵占能力成反比時才能在群落中與其它種共存。（淡菜與褐藻）中度干擾假說：如果擾動速率太低，少數(shù)競爭力強的物種將在群落內取得完全優(yōu)勢；如果擾動速率太高，只有生長速度快、侵占能力強的物種才能生存下來；只有當擾動率中等時，物種生存機會才最多，群落物種多樣性才最高。隨機波動的環(huán)境哈吉森

Hutchinson(1961)的非平衡觀點：如果競爭種之間的平衡被環(huán)境反復調整，一會兒對種A有利，一會兒又對種B有利，那么這種環(huán)境波動對共存就會很有利。契申

Chesson

觀點：僅僅環(huán)境波動并不能保證共存，實際上環(huán)境波動對共存可以產生正影響、無影響和負影響。短命資源斑塊、聚集分布和物種空間分離短命資源：對其消費者僅在非常有限的一段時間內可以利用的資源，如腐爛的尸體、糞便、腐爛的水果，季節(jié)性池塘等。聚集分布和物種空間分離：聚集分布加劇了種內競爭強度而減弱了種間競爭強度，使競爭種在許多斑塊中不能出現(xiàn)，從而具有獨立分布的弱競爭種能和強競爭種在同一區(qū)域共存。七、競爭與進化種內競爭促使兩物種的生態(tài)位接近，種間競爭促使兩競爭物種生態(tài)位分開。

May等對相似極限性的探討第三節(jié)捕食與被食捕食概念捕食者與獵物的相互適應捕食策略和功能反應捕食者和被食者種群相互動態(tài)的數(shù)學模型一、捕食概念捕食(predation)：生物攝取其它生物個體（獵物）的全部或部分為食的現(xiàn)象廣義的捕食類型：典型的捕食食草作用擬寄生（parasitoids）同類相食（cannibalism）二、捕食者與獵物的相互適應捕食者適于捕食的特征：銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，誘餌追擊、集體圍獵。獵物逃避捕食的對策：保護色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御。自然選擇對捕食者和獵物的對立選擇。精明的捕食者。人？三、捕食策略和功能反應食譜寬度邊際值原理（MarginalValueTheorem）理想自由分布（IdealFreeDistribution）捕食者的功能反應和數(shù)量反應（一）食譜寬度

“搜尋者”（searcher）的食譜傾向于廣譜化；“處理者”（handler）的食譜趨向于特化；高生產力環(huán)境下的捕食者食譜趨向于特化，低生產力環(huán)境下的捕食者食譜趨向于泛化；覓食過程中，捕食者拒絕利潤低的食物。（二）邊際值原理（MarginalValueTheorem）若資源斑塊間的旅行時間越長，覓食者在一資源斑塊中停留時間越長（P352-d）；最優(yōu)覓食者在優(yōu)質資源斑塊中停留的時間比在劣質資源斑塊里停留時間更長（c）；若整個環(huán)境的質量較差，覓食者在一資源斑塊中停留時間相應延長；（三）理想自由分布（IdealFreeDistribution）種群個體在不同資源斑塊中的分布格局：最好的資源斑塊中分布的覓食者最多；次好的資源斑塊中分布的覓食者次之，依次類推。理想自由分布：每一資源斑塊里的覓食者數(shù)量最終形成一種平衡，使得任何一個覓食者無論走到那個斑塊都只能獲得同樣的適合度收益，這種平衡狀態(tài)稱為理想自由分布。（四）捕食者的功能反應和數(shù)量反應捕食者的功能反應：捕食者使其單位時間內能量攝入達到最大的覓食行為。捕食者的數(shù)量反應：隨著獵物密度的增加，捕食者種群的數(shù)量亦隨之增加，這種過程稱之為捕食者對于獵物種群密度增加的數(shù)量反應。四、捕食者和獵物種群相互動態(tài)的數(shù)學模型洛特卡－沃爾泰勒捕食模型的假設洛特卡－沃爾泰勒捕食方程洛特卡－沃爾泰勒捕食模型的行為實驗種群研究自然種群中捕食者和獵物的數(shù)量動態(tài)關系（一）洛特卡－沃爾泰勒捕食模型的假設捕食者在隨機分布的獵物種群中隨機運動和尋找獵物；沒有捕食者存在時，獵物呈指數(shù)增長；沒有獵物時，捕食者呈指數(shù)減少；沒有時滯。（二）洛特卡－沃爾泰勒捕食方程dN/dt=(r1–εP)NdP/dt=(-r2+θN)PdN/