第十二章 共生真菌2010.5

第十二章共生真菌與真菌病毒第一節(jié)地衣1地衣的生物學(xué)特性2地衣共生體相互作用3地衣的分類第二節(jié)菌根1外生菌根2VA菌根3蘭科菌根第三節(jié)昆蟲共生真菌第四節(jié)真菌病毒1病毒的結(jié)構(gòu)2病毒的結(jié)構(gòu)3病毒對寄主真菌的影響要點1、名詞：共生真菌、外生菌根、內(nèi)生菌根、VA菌根、真菌病毒、地衣、蘭科菌根、菌鞘2、地衣的營養(yǎng)體有幾種類型，結(jié)構(gòu)是什么？3、地衣的附屬物有哪些？真菌共生現(xiàn)象：一些真菌與其他活的有機體形成互利互惠的合作關(guān)系。地衣：真菌與藻類共生形成的生物體菌根：真菌與維管束植物共生形成的生物體第一節(jié)地衣一、地衣體的組成和營養(yǎng)關(guān)系Component:onefungitoonealgaoronetotwobutfew少數(shù)為1種真菌2種藻類共生Thefungalcomponentiscommonlyanascomycete,butseveralbasidiomycetelichensareknown.imperfectfungiarefew（多為子囊菌，少數(shù)為擔(dān)子菌，極少數(shù)為半知菌）Thefungalhyphaeprovidesmostofthelichen’smassandgivesititsoverallshapeandstructure.(真菌為地衣的主要成分，決定地衣的形狀）Thealgalcomponentusuallyoccupiesaninnerlayerbelowthelichensurface.（藻位于地衣的內(nèi)層）藻類種類：原核藻類的藍藻——念珠藻；真核藻類的綠藻—共球藻、橘色藻營養(yǎng)關(guān)系：互惠共生真菌包圍藻類細胞，并決定地衣體的形態(tài)二、地衣的結(jié)構(gòu)1、異層型基本地衣結(jié)構(gòu)分為三層：皮層，藻層、髓層皮層：上皮層和下皮層（擬薄壁組織和色素）藻層：參與地衣共生的藻細胞髓層：下皮層和藻層之間2、地衣的附屬物粉芽（soridium）：散布在地衣表層的一層微小的顆粒狀粉末。是分裂出來的菌絲纏繞的藻細胞群；裂芽（isdium）：地衣上表層局部升起形成的球形、圓柱形的小突起；地衣癭（cephalodia）：地衣體表的小瘤。杯點（cyphellae)：一些周圍界限分明、結(jié)構(gòu)精致而美觀的小凹穴。殼狀：緊貼在巖石、樹皮和土表等基質(zhì)上，無下皮層結(jié)構(gòu)，菌絲直接伸入基質(zhì)，很難剝離；占全部地衣的80%，在巖石表面呈現(xiàn)不同色彩。葉狀：下面有菌絲束形成的假根或臍，將地衣固著在基質(zhì)上，易采下。枝狀：樹枝狀或須根狀，直立或下垂。三、地衣的營養(yǎng)體結(jié)構(gòu)粉芽四、地衣體的結(jié)構(gòu)異層地衣：上皮層(緊密菌絲)、藻胞層(藻類細胞)、髓層(疏松菌絲)、下皮層(緊密菌絲)。同層地衣：藻類細胞和菌絲混合交織，不集中排列為一層。五、地衣型真菌的獨特性在形態(tài)學(xué)方面：杯點、假杯點、粉芽、裂芽、小裂片及衣癭等。在化學(xué)方面：具有一些列其他生物所不具有的次生代謝產(chǎn)物。在生長方面：表現(xiàn)為其生長特別緩慢和人工難以培養(yǎng)。此外，地衣型真菌的獨特性在生理學(xué)與營養(yǎng)、生態(tài)學(xué)與演替等方面都有很突出的表現(xiàn)。六、地衣的繁殖營養(yǎng)繁殖：菌、藻共同進行；地衣體部分斷離，產(chǎn)生粉芽、裂芽等。無性生殖：菌、藻分別進行；菌類多產(chǎn)生分生孢子。有性生殖：僅真菌進行；產(chǎn)生子囊孢子、擔(dān)孢子等。前地衣階段、初生地衣階段七、地衣的分布分布很廣，裸露的巖石表面、樹皮、地表、高山帶、凍土帶，南、北極等處。對SO2敏感，可作為大氣污染的監(jiān)測生物。地衣生長的環(huán)境惡劣，真菌和藻類都無法單獨生存。八、地衣的分類子囊衣綱(Ascolichens)：松蘿屬、梅衣屬、石蕊屬、文字衣屬等。擔(dān)子衣綱(Basidiolichens)：扇衣屬等。不完全衣綱(Lichensimperfecti)：地茶屬等。九、地衣型真菌在生物系統(tǒng)學(xué)中的地位地衣型真菌最根本的性狀：共生。一方面，他們只有在同相應(yīng)藻類或藍細菌處于互惠共生中才能在自然界生存下來；另一方面，他們在許多方面所顯示的不同于一般真菌的一系列獨特性狀可能是共生的結(jié)果，更可能是這些?；哉婢逃械奶匦?。在生物分類學(xué)奠基人林奈的生物二界系統(tǒng)中，地衣作為一個屬與苔蘚、藻類一起被置于植物界中的“藻目”。直到19世紀六七十年代，Schwendener等揭示了地衣的菌藻二元性。1890年，芬蘭的Vainio將地衣置于子囊植物門。雖然在本質(zhì)上地衣屬于真菌，并稱之為地衣型真菌，但由于地衣的獨特性以及長期以來真菌也被視為植物，因此人們?nèi)粤?xí)慣于將地衣與真菌分開，并將其列于植物系統(tǒng)中的孢子植物的研究范圍之內(nèi)。Whittaker提出生物五界系統(tǒng)之后，地衣則主要屬于真菌界的子囊菌類。近年來我國學(xué)者用菌物界取代真菌界，用菌物取代廣義的真菌。地衣作為?；哉婢?，實際上是指狹義的真菌（魏江春1993）。地衣物種的學(xué)名就是共生真菌的學(xué)名。由于“地衣”使用歷史悠久，以及子囊菌全系統(tǒng)尚不十分成熟，為了方便，在不少情況下仍單獨用“地衣”或有時“地衣”與真菌并列?？梢园选暗匾隆迸c“地衣型真菌”互換使用。1996年C.J.Alexopoulos等將地衣與真菌實現(xiàn)一體化。十、地衣的經(jīng)濟價值和在自然界中的作用藥用：松蘿、石蕊、石耳等。飼料：石蕊、冰島衣等為馴鹿的重要飼料。食用：柳花、鹿角菜等，石耳、地茶可作飲料。工業(yè)原料：提取香水、石蕊試劑、染料等。先鋒植物(開拓者)：加速巖石風(fēng)化和土壤形成。危害林業(yè)：生于云杉、柑橘、茶樹上的地衣影響樹木生長。第二節(jié)菌根菌根是自然界普遍存在于土壤中的菌根真菌,菌絲與高等植物營養(yǎng)根系形成的共生聯(lián)合體叫菌根。形成菌根的真菌稱為菌根真菌(Glomusmossea)。據(jù)估計,目前世界上70%的蘭花植物能形成菌根。弗蘭克（frank1985）是第一個將真菌與植物根的共生體稱為菌根的德國學(xué)者,他發(fā)現(xiàn)這些真菌與植物形成共生體后對植物生長有利,并且將菌根分為外生菌根和內(nèi)生菌根。一、外生菌根1、概念

外生菌根:真菌的菌絲大部分著生在幼根的表面，只有少量侵入到根皮層細胞間隙，這樣的根根系不發(fā)達，菌絲代替了根毛的作用。如松、蘇鐵、山毛櫸、樺木科植物。2、特點

外生菌根一般呈二叉分狀、珊瑚狀或棒狀,缺少根毛。外菌絲密集成菌鞘(mantle),進人根內(nèi)的菌絲在皮層細胞間形成哈蒂氏網(wǎng)。

菌鞘：外生菌根的菌絲緊密圍繞在植物根部周圍形成的外擬薄膜層。輻射松與毒蠅鵝膏灰疣硬皮馬勃與濕地松光硬皮馬勃與尾葉桉Artracuspteridis與花皮桉2、共生植物分布：熱帶植物和溫帶典型森林植物結(jié)合部位：二級根系（生長活躍）所屬類群：一些專性外生菌根形成者，包括松樹、櫟、山毛櫸和云杉等；一些兼性外生菌根，如槭樹、柳、榆等3、外生菌根菌類群：多數(shù)擔(dān)子菌，少數(shù)子囊菌營養(yǎng)型：以菌落擴展，如松口磨等；以菌絲束形式，如紅菇屬、乳菇屬、毒傘屬及牛肝菌的一些種類；以菌索形式，密環(huán)菌、深黃臘傘等4、相互作用建立共生關(guān)系前：植物滲出物刺激孢子發(fā)芽及菌絲體的生長，并形成菌鞘；菌絲分泌激素刺激植物的生長。建立共生關(guān)系后：植物多余光合作用產(chǎn)物提供給真菌營養(yǎng)；同時真菌幫植物吸收礦質(zhì)元素和水，保護根系免遭病蟲害。Theplantprovidecarbohydrate（碳水化合物）andorganicnutrientsforthefungus

ForexampleThecyanobacteria（藻青菌）provideorganicnitrogenthroughnitrogenfixation.Thefungusprovidesasuitablephysicalenvironment（合適的物理環(huán)境）forgrowth,retainingwaterandminerals（保持水分和礦物質(zhì)N、P、K）,allowingforgasexchange（促進氣體交換）,protectingtheplantfromintensesunlightwithpigments（避免強光照射）,anddeterringconsumerswithtoxiccompounds（避免植食動物毒素迫害）.Thefungialsosecreteacids（分泌酸性物質(zhì)),whichaidintheuptakeofminerals(促進礦物質(zhì)吸收).Mycorrhizaeareenormouslyimportantinnaturalecosystemsandinagriculture.Almostallvascularplants（維管束植物）havemycorrhizae.theBasidiomycota（擔(dān)子菌）,Ascomycota（子囊菌）,andZygomycota（接合菌）allhavemembersthatformmycorrhizae.二、VA菌根VA菌根是內(nèi)生菌根的一種，是泡囊叢枝菌根的縮寫（vesiculararbuscularmycorrhiza)內(nèi)囊霉科的部分真菌與植物根形成的共生體系。內(nèi)生菌根：真菌的菌絲侵入到高等植物的根部皮層組織的細胞內(nèi)，進行共生性或寄生性生活。半知菌類侵入到各種雜草根部。如蘭科、龍膽科及杜鵑花科。木本植物和野生草本植物。特點：侵入到根系的深處，與它的宿主共同進化所屬類群：接合菌，內(nèi)囊霉屬，大多是無隔菌絲與植物根系共生。與宿主的關(guān)系：互利互惠叢枝菌根在寄主細胞內(nèi)形成兩種菌絲，薄壁的戲菌絲和厚壁