第4章-血液循環(huán)-1

第四章血液循環(huán)（1）循環(huán)系統(tǒng)循環(huán)系統(tǒng)心血管系統(tǒng)淋巴管系統(tǒng)心臟動(dòng)脈毛細(xì)血管靜脈淋巴器官淋巴管道血液循環(huán)系統(tǒng)（circulatorysystem)的機(jī)能把外界吸收來(lái)的養(yǎng)料和氧氣輸送到體內(nèi)各個(gè)組織和器官；把有機(jī)體生命活動(dòng)所形成的代謝產(chǎn)物，如二氧化碳、尿素、尿酸等輸送到有關(guān)器官；同時(shí)把內(nèi)分泌器官所分泌的特殊代謝產(chǎn)物，如激素等通過(guò)血液循環(huán)輸送到身體的其他部分，借以調(diào)節(jié)有機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育。身體各部分含水量和體溫，也借血液循環(huán)而得到調(diào)節(jié)。血液也是重要的免疫系統(tǒng)，能抵抗侵入機(jī)體的病原微生物等異物，并能修復(fù)創(chuàng)傷。定義---血液在循環(huán)系統(tǒng)中按一定方向流動(dòng)，周而

復(fù)始，這一過(guò)程，稱為血液循環(huán)。

血液循環(huán)系統(tǒng)由心臟和血管組成。

§1

心臟的生物電活動(dòng)

§

2

心臟的泵血功能

§

3

血管生理

§

4

心血管活動(dòng)的調(diào)節(jié)

§

5

器官循環(huán)§1心臟的生物電活動(dòng)興奮傳導(dǎo)的基礎(chǔ)---心肌細(xì)胞膜的生物電。

一、心肌細(xì)胞的分類：

1、工作細(xì)胞---執(zhí)行收縮功能的心肌細(xì)胞。

心房肌、心室肌，豐富的膠原纖維。

2、自律細(xì)胞---除有興奮性和傳導(dǎo)性外，具有自動(dòng)產(chǎn)生節(jié)律

性興奮能力的心肌細(xì)胞。

P細(xì)胞和Purkinjecell。肌原纖維少，收縮功能丟失。

3、非收縮非自律細(xì)胞---位于傳導(dǎo)系統(tǒng)中，傳導(dǎo)性很低，控

制心臟節(jié)律性活動(dòng)的作用。心肌細(xì)胞類型

根據(jù)生物電特征---0除極速度

快反應(yīng)和慢反應(yīng)細(xì)胞快反應(yīng)細(xì)胞非自律細(xì)胞---心房肌和心室肌細(xì)胞自律細(xì)胞---浦氏細(xì)胞慢反應(yīng)細(xì)胞自律細(xì)胞---竇房結(jié)、房結(jié)區(qū)、結(jié)希區(qū)細(xì)胞非自律細(xì)胞---結(jié)區(qū)細(xì)胞(一）心臟特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)組成分布

1、竇房結(jié)---右心房和上腔靜脈連接處，P細(xì)胞、過(guò)渡細(xì)胞。

2、P細(xì)胞--位于結(jié)中，自律細(xì)胞。過(guò)渡細(xì)胞(transitionalcell)--位于結(jié)周邊，傳導(dǎo)P細(xì)胞產(chǎn)生的興奮。P細(xì)胞(蒼白細(xì)胞，palecell,pacemakercell,起搏細(xì)胞)---比普通細(xì)胞小，直徑5-10um卵圓形,胞質(zhì)蒼白，內(nèi)少肌原纖維，線粒體，和肌管系統(tǒng)。

3、房室交界(房室結(jié)區(qū))---房室間特殊傳導(dǎo)組織。心房興奮傳入心室。

(1)房結(jié)區(qū)：心房和結(jié)區(qū)間，有傳導(dǎo)性和自律性。

(2)結(jié)區(qū)：房室結(jié)。有傳導(dǎo)性，無(wú)自律性。

(3)結(jié)希區(qū)：結(jié)區(qū)和希氏束之間，有傳導(dǎo)性和自律性。4、房室束(希氏束，Hisbundle)---房室束走行于室間隔內(nèi)--室間隔膜分為左右兩支，右束支較細(xì)---分布于右心室，左束支呈帶狀，分支多，布于左心室。房室束由蒲氏細(xì)胞組成。

5、Purkinje氏纖維網(wǎng)---左右束支的最后分支，形成網(wǎng)狀，布于心內(nèi)膜至心外膜，與普通心肌細(xì)胞相連。將心房傳來(lái)的興奮迅速傳至全心室。Purkinjecell比普通心肌細(xì)胞粗，傳導(dǎo)興奮速度快，4M/s：0.4M/s。

6、優(yōu)勢(shì)傳導(dǎo)通路(preferentialpathway)---右心房卵圓窩前方等部位，肌纖維排列方向一致，結(jié)構(gòu)整齊，傳導(dǎo)較其它心房肌快，將竇房結(jié)興奮快速傳導(dǎo)房室交界處。一、心肌細(xì)胞生物電活動(dòng)

（MyocardialBioelectricActivities）心肌細(xì)胞生物電產(chǎn)生的基礎(chǔ)：心肌細(xì)胞跨膜電位取決于離子的跨膜電-化學(xué)梯度；膜對(duì)離子的選擇性通透。（一）心室肌細(xì)胞跨膜電位及其產(chǎn)生機(jī)理：

1.

靜息電位（restingpotential）：心室肌細(xì)胞在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜處于內(nèi)負(fù)外正的極化狀態(tài)，靜息電位約為-90mV，主要由K+向細(xì)胞外擴(kuò)散產(chǎn)生的電-化學(xué)平衡電位形成。2.動(dòng)作電位（actionpotential）：心室肌動(dòng)作電位的全過(guò)程包括除極過(guò)程的0期和復(fù)極過(guò)程的1、2、3、4等四個(gè)時(shí)期。0期：心室肌細(xì)胞興奮時(shí)，膜內(nèi)電位由靜息狀態(tài)時(shí)的-90mV上升到+30mV左右，構(gòu)成了動(dòng)作電位的上升支，稱為除極過(guò)程（0期）。它主要由Na+內(nèi)流形成。1期：在復(fù)極初期，心室肌細(xì)胞內(nèi)電位由+30mV迅速下降到0mV左右，主要由K+外流形成。

2期：0mV左右開(kāi)始，此時(shí)的膜電位下降非常緩慢，它主要由Ca2+內(nèi)流和K+外流共同形成。3期：此期心室肌細(xì)胞膜復(fù)極速度加快，膜電位由0mV左右快速下降到-90mV，歷時(shí)約100-150ms。主要由K+的外

向離子流形成。4期：4期是3期復(fù)極完畢，膜電位基本上穩(wěn)定于靜息電位水平，心肌細(xì)胞已處于靜息狀態(tài)，故又稱靜息期。Na+、Ca2+、K+的轉(zhuǎn)運(yùn)主要與Na+-K+泵和Ca2+泵活動(dòng)有關(guān)。關(guān)于Ca2+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)形式目前多數(shù)學(xué)者認(rèn)為：Ca2+的逆濃度梯度的外運(yùn)與Na+順濃度的內(nèi)流相耦合進(jìn)行的，形成Na+-Ca2+交換。

生物電示意圖01234Na+K+Ca++閾電位膜電位鋒電位---0除極和1復(fù)極組成的尖鋒狀電位圖。

外向電流，內(nèi)向電流---以正流動(dòng)方向來(lái)表示電的變化。

閾電位(快通道Na+-70mv，慢通道Ca++-50--35mv)---動(dòng)作電位起動(dòng)的最低電位。

膜電位---膜兩側(cè)正負(fù)電荷分布不同所產(chǎn)生的電位差。

自動(dòng)除極---3期末最大復(fù)位電極后，4期膜電位并不穩(wěn)定在此一水平，立即自動(dòng)除極，達(dá)到閾電位后，出現(xiàn)另一動(dòng)作電位。

離子通道開(kāi)放時(shí)間：

0期---快Na+通道開(kāi)放

1期---K+通道開(kāi)放，快Na+通道關(guān)閉

2期---慢Ca++通道，K+通道開(kāi)放

3期---K+通道開(kāi)放，Ca++通道關(guān)閉

4期---慢Na+通道開(kāi)放,K+通道開(kāi)放，Na-K泵，恢復(fù)靜息

膜電位。FigMyocardiaccellbioelectricity,heartcontractionandiontrans圖心肌細(xì)胞生物電現(xiàn)象

（二）竇房結(jié)P細(xì)胞跨膜電位及產(chǎn)生機(jī)理

1.P細(xì)胞動(dòng)作電位的主要特征4期膜電位不穩(wěn)定，可發(fā)生自動(dòng)除極，這是自律細(xì)胞（autorhythmiccell）動(dòng)作電位最顯著的特點(diǎn)。

043圖心肌細(xì)胞生物電現(xiàn)象

此外，（1）除極0期的峰值較小，除極速度較慢，約為10V/s，0期除極只到0mV左右。

（2）復(fù)極由3期完成，基本沒(méi)有1期和2期。

（3）復(fù)極3期完畢后進(jìn)入4期，這時(shí)可達(dá)到的最大膜電位值，稱為最大舒張電位（或稱最大復(fù)極電位），約為-70mV。0430432.P細(xì)胞動(dòng)作電位的形成及離子流的活動(dòng)（1）0期除極的形成：0期除極的內(nèi)向電流主要是由鈣離子

內(nèi)流形成的。（2）3期復(fù)極的形成：0期除極后，慢鈣離子通道逐漸失活。3期是由鈣離子內(nèi)流和鉀離子外流共同作用的結(jié)果。（3）4期自動(dòng)除極的形成：目前研究與三種離子流有關(guān)。043A：鉀離子外流的進(jìn)行性衰減；（IK離子通道的激活和逐漸增強(qiáng)的K+外流是竇房結(jié)細(xì)胞復(fù)極的原因。IK通道在膜復(fù)極達(dá)到-40mV時(shí)便開(kāi)始逐漸失活，K+外流因此逐漸減少，導(dǎo)致膜內(nèi)正電荷逐漸增加而形成4期除極。）043B：鈉離子內(nèi)流的進(jìn)行性增強(qiáng)；（If是一種進(jìn)行性增強(qiáng)的內(nèi)向離子（主要為Na+）流，在浦肯野細(xì)胞起搏活動(dòng)中起重要作用，而IK衰減的作用很小。與此相反，竇房結(jié)細(xì)胞4期中雖也可記錄到If，但它對(duì)起搏活動(dòng)所起的作用不如IK衰減。）C：生電性Na+-Ca2+離子交換。（竇房結(jié)細(xì)胞4期中還存在一種非特異性的緩慢內(nèi)向電流，在膜除極達(dá)-60mV被激活，可見(jiàn)它在自動(dòng)除極的后1/3期間起作用。這種緩慢內(nèi)向電流是生電性Na+-Ca2+離子交換的結(jié)果。）（三）浦肯野細(xì)胞（Purkinjecell）的跨膜電位及產(chǎn)生機(jī)理

浦肯野細(xì)胞的動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)理與心室肌細(xì)胞基本相似，但其有4期自動(dòng)除極化。4期自動(dòng)除極化是膜對(duì)Na+通透性隨時(shí)間進(jìn)行性增強(qiáng)（If內(nèi)向電流）的結(jié)果。

If通道與快Na+通道的主要區(qū)別是：

①If的通道對(duì)離子的選擇性不強(qiáng)，雖然主要選擇的是Na+，但還有K+參與。而快Na+通道的選擇性強(qiáng)，主要允許Na+通透。

②If的通道在復(fù)極達(dá)-60mV左右被激活，而快Na+通道在膜內(nèi)電除極達(dá)-70mV左右被激活。

③If的通道可被銫（Cs）所阻斷，而快Na+通道可被河豚毒TTX阻斷。

圖心肌細(xì)胞生物電現(xiàn)象

①內(nèi)向電流的逐漸增強(qiáng)②外向電流的逐漸減弱③兩者兼有

++遞增遞減遞增性凈內(nèi)向電流(If)的可能原因（四）心肌細(xì)胞的電生理學(xué)分類

心肌細(xì)胞除了根據(jù)解剖生理特點(diǎn)分為工作細(xì)胞workingcell（非自律細(xì)胞）和自律細(xì)胞autorhythmiccell外，還可根據(jù)心肌細(xì)胞動(dòng)作電位的電生理特征（特別是0期除極速率），把心肌細(xì)胞所產(chǎn)生的動(dòng)作電位分為兩類：快反應(yīng)電位和慢反應(yīng)電位，而把具有這兩種不同電位的細(xì)胞分別稱為快反應(yīng)細(xì)胞（fastresponsecell）和慢反應(yīng)細(xì)胞（slowresponsecell）。

快反應(yīng)細(xì)胞包括心房肌、心室肌和浦肯野細(xì)胞，其動(dòng)作電位特點(diǎn)是：除極快、波幅大、時(shí)程長(zhǎng)。

慢反應(yīng)細(xì)胞包括竇房結(jié)（S-Anode）和房室交界區(qū)細(xì)胞，其動(dòng)作電位特點(diǎn)是：除極慢、波幅小、時(shí)程短。

圖細(xì)胞AP及其機(jī)制的比較

圖心肌細(xì)胞分類

二、心肌電生理特性

（MyocardialElectrophysiologicProperties）心肌具有：自律性（autorhythmicity）興奮性（excitability）傳導(dǎo)性（conductivity）收縮性（contractility）前三者為心肌的電生理特性，收縮性是心肌的一種機(jī)械特性。它們共同決定著心臟的活動(dòng)。

（一）心肌的自動(dòng)節(jié)律性

1.竇性節(jié)律和異位節(jié)律

正常情況下，竇房結(jié)的自律性最高，它自動(dòng)產(chǎn)生的興奮依次激動(dòng)心房肌、房室交界、房室束及其分支和心室肌，引起整個(gè)心臟興奮和收縮。由于竇房結(jié)是正常心臟興奮的發(fā)源地，又是統(tǒng)一整個(gè)心臟興奮和收縮節(jié)律的中心，故稱為心臟的正常起搏點(diǎn)。由竇房結(jié)控制的心跳節(jié)律，稱為竇性節(jié)律。而正常情況下，竇房結(jié)以外的心臟自律組織因受竇房結(jié)興奮的控制，不表現(xiàn)其自律性，故稱為潛在起搏點(diǎn)。竇房結(jié)對(duì)其它潛在起搏點(diǎn)的控制作用，一般是通過(guò)搶先占領(lǐng)和超速抑制兩種方式實(shí)現(xiàn)的。

搶先占領(lǐng)：由于竇房結(jié)的自律性最高，4期自動(dòng)除極的速度最快，所以在潛在起搏點(diǎn)4期自動(dòng)除極到達(dá)閾電位水平之前，竇房結(jié)傳導(dǎo)來(lái)的興奮已促使整個(gè)心臟興奮和收縮，故正常時(shí)潛在起博點(diǎn)自律性無(wú)法表現(xiàn)出來(lái)。超速抑制：竇房結(jié)對(duì)于潛在起博點(diǎn)還可以產(chǎn)生一種直接的抑制，潛在起博點(diǎn)受到其自身固有自律性更高的節(jié)律性所激動(dòng)時(shí)，其自身的節(jié)律性就受到抑制。這就是超速驅(qū)動(dòng)抑制，簡(jiǎn)稱超速抑制。這種抑制的程度與兩個(gè)起搏點(diǎn)之間自動(dòng)興奮的頻率差呈平行關(guān)系，頻率差越大，抑制效應(yīng)越強(qiáng)；頻率差越小，抑制效應(yīng)越弱。2.決定和影響自律性的因素4期自動(dòng)除極是自律性形成的基礎(chǔ)。因此，自律性的高低取決于4期自動(dòng)除極的速度和最大舒張電位和閾電位（thresholdpotential）的差距。影響自律性的因素

（1）4期自動(dòng)除極的速度：如果4期自動(dòng)除極速度快，從最大舒張電位到閾電位所需的時(shí)間縮短，單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生興奮的次數(shù)增多，自律性增高；反之，4期自動(dòng)除極速度慢，從最大舒張電位到閾電位的時(shí)間延長(zhǎng)，單位時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生興奮的次數(shù)減少，則自律性降低。

（2）最大舒張電位大?。鹤畲笫鎻堧娢唤^對(duì)值小，離閾電位近，自動(dòng)除極達(dá)閾電位的時(shí)間縮短，自律性增高；反之，最大舒張電位絕對(duì)值大，離閾電位遠(yuǎn)，自動(dòng)除極達(dá)閾電位的時(shí)間延長(zhǎng)，自律性降低。

（3）閾電位水平：閾電位水平下移（絕對(duì)值增大），與最大舒張電位的差距減小，自動(dòng)除極達(dá)閾電位的時(shí)間縮短，自律性增高；反之閾電位水平上移（絕對(duì)值減?。?，與最大舒張電位的差距加大，自動(dòng)除極達(dá)閾電位的時(shí)間延長(zhǎng)，則自律性降低。

（二）心肌的興奮性

心肌與其它可興奮的組織一樣，具有興奮性，其興奮性的高低通常采用閾值作為衡量指標(biāo)。

1.興奮性的周期性變化

心肌細(xì)胞與神經(jīng)細(xì)胞相似，當(dāng)受到刺激產(chǎn)生一次興奮時(shí)，興奮性也隨之發(fā)生一系列變化，這些變化與膜電位的改變、通道功能狀態(tài)有密切聯(lián)系。興奮性的變化可分為以下幾個(gè)時(shí)期：（1）絕對(duì)不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod，ARP）與有效不應(yīng)期（effectiverefractoryperiod，ERP）：絕對(duì)不應(yīng)期相當(dāng)于心肌發(fā)生一次興奮時(shí)，從動(dòng)作電位的0期除極開(kāi)始至復(fù)極3期膜內(nèi)電位約-55mV這段時(shí)間內(nèi)，如果再給它刺激，則無(wú)論刺激多強(qiáng)，心肌細(xì)胞都不會(huì)再次興奮。因此，這一時(shí)期稱為絕對(duì)不應(yīng)期。此期，Na+通道處于失活狀態(tài)，心肌細(xì)胞興奮性下降到零。從膜內(nèi)電位-55mV到-60mV這段復(fù)極期間，如果給予閾上刺激，肌膜可發(fā)生局部除極化（局部興奮），但仍然不能產(chǎn)生動(dòng)作電位，從動(dòng)作電位除極開(kāi)始到-60mV這段時(shí)間內(nèi)，稱有效不應(yīng)期。局部除極化的原因是Na+通道剛剛開(kāi)始復(fù)活。（2）相對(duì)不應(yīng)期（relativerefractoryperiod，RRP）：有效不應(yīng)期完畢，從3期膜電位-60mV開(kāi)始到-80mV這段時(shí)期內(nèi)，用閾上刺激才能引起動(dòng)作電位，稱為相對(duì)不應(yīng)期。此期說(shuō)明心肌的興奮性已逐漸恢復(fù)，但仍低于正常，原因是Na+通道部分恢復(fù)活性。（3）超常期（supernormalperiod，SNP）：從復(fù)極3期膜內(nèi)電位-80mV開(kāi)始至復(fù)極-90mV這段時(shí)期內(nèi)，用閾下刺激就能引起心肌產(chǎn)生動(dòng)作電位，說(shuō)明心肌的興奮性超過(guò)了正常，故稱為超常期。在此期間，心肌細(xì)胞的膜電位已基本恢復(fù)，Na+通道也已基本復(fù)活到可以再被激活的備用狀態(tài)；而此時(shí)膜電位絕對(duì)值尚低于靜息電位，距閾電位的差距較小，故興奮性高于正常水平。

2.影響興奮性的因素

心肌興奮性的高低除了可以用閾值作為衡量指標(biāo)外，靜息電位和閾電位之間的差距以及離子通道的性狀也可影響興奮性。

（1）靜息電位（restingpotential）：靜息電位絕對(duì)值增大時(shí)，距閾電位的差距就加大，引起興奮所需的刺激閾值也增大，興奮性降低；反之，靜息電位絕對(duì)值減小時(shí)，則興奮性增高。

（2）閾電位（thresholdpotential）：閾電位水平上移，與靜息電位之間差距加大，可使心肌興奮性降低；反之閾電位水平下移，則興奮性增高。

（3）Na+通道的性狀：是指Na+通道所處的狀態(tài)，心肌細(xì)胞產(chǎn)生興奮，都是以Na+通道能被激活為前提的。Na+通道具有三種機(jī)能狀態(tài)，即激活、失活和備用。Na+通道處于哪種狀態(tài)，取決于當(dāng)時(shí)的膜電位水平和時(shí)間進(jìn)程，亦即Na+通道的激活、失活和復(fù)活是電壓依從性和時(shí)間依從性的。

目前設(shè)想構(gòu)成Na+通道的蛋白質(zhì)內(nèi)部有某些帶電基團(tuán)起著閘門作用，因此提出了通道三態(tài)雙重閘門控機(jī)制的理論模型。此模型解釋通道存在有激活、失活、備用三種功能狀態(tài)?？霳a+通道是由3個(gè)m激活微粒和1個(gè)h抑制微粒作為閘門來(lái)控制通道開(kāi)閉的。靜息時(shí)，激活微粒位于通道內(nèi)，使通道處于關(guān)閉狀態(tài)，即為備用狀態(tài)；興奮時(shí)，在除極作用下m激活微粒首先被激活移出通道外，使通道開(kāi)放，即為激活狀態(tài)；但在除極作用下，原來(lái)位于通道外的h抑制微粒也被激活，而以稍慢的速度轉(zhuǎn)移到通道內(nèi)部，從而使通道開(kāi)放瞬間后又失活而關(guān)閉，即為失活狀態(tài)；然后在膜電位復(fù)極的作用下，m和h微粒又逐漸移到原來(lái)位置，即m和h微粒運(yùn)動(dòng)到備用狀態(tài)的過(guò)程（時(shí)間依從性），直到m微粒位于通道內(nèi)，h微粒位于通道外，即又進(jìn)入備用狀態(tài)，此時(shí)興奮性恢復(fù)正常。關(guān)于慢Ca2+通道的功能狀態(tài)，基本上與快Na+通道相似，也有激活、失活、備用三種狀態(tài)。慢Ca2+通道的開(kāi)閉是d激活微粒和f失活微?？刂?。

3．心肌興奮性變化與收縮活動(dòng)的關(guān)系

（1）有效不應(yīng)期長(zhǎng)：心肌的有效不