淺談微進(jìn)化過程中的種群分化

淺談微進(jìn)化過程中的種群分化

物種分化是在形成過程中有一個(gè)決定性的步驟，是研究微生態(tài)學(xué)過程的核心內(nèi)容（riceandweide，1993；fstall，1998；turiceandal.，2001）。目前,有關(guān)種群分化的研究大多基于分子標(biāo)記基礎(chǔ)之上,有關(guān)形態(tài)特征的研究報(bào)告較為少見(Garnieretal.,2004)。與分子標(biāo)記相比,多數(shù)形態(tài)特征承受著環(huán)境自然選擇壓力的影響(Garnieretal.,2004)。在分子標(biāo)記不能有效探測(cè)到種群結(jié)構(gòu)差異的情況下,通過形態(tài)特征仍可能檢測(cè)到種群之間的明顯分化(Nice&Shapiro,1999)。藏鼠兔OchotonathibetanaMilne-Edwards主要分布于我國(guó)四川、云南、西藏、陜西、湖北及國(guó)外的緬甸、錫金等地區(qū),屬小型穴居草食性動(dòng)物,棲息于高山林緣草地、灌叢及高山草甸環(huán)境中(胡錦矗,2007)。在四川西部,因河流及高海拔生態(tài)環(huán)境的隔離,藏鼠兔在岷山、邛崍山及涼山山系中處于完全隔離的狀態(tài),是一種研究地理隔離對(duì)種群分化潛在影響的極好材料。為此,本文系統(tǒng)比較了岷山、邛崍山、涼山山系中藏鼠兔種群在頭骨形態(tài)特征上的異同,現(xiàn)報(bào)道于后。1材料和方法1.1外山系nta-ms研究中所測(cè)量的藏鼠兔頭骨標(biāo)本分別來自西華師范大學(xué)珍稀動(dòng)植物研究所和四川省林業(yè)科學(xué)研究院,從頭骨形態(tài)及臼齒磨損程度上判斷均為成年個(gè)體,在產(chǎn)地上包括岷山(MinshanMountains,MS)、邛崍山(QionglaiMountains,QL)及涼山山系(LiangshanMountains,LS)。在該3山系中,岷山位于最北端,南北長(zhǎng)約370km,東西寬約300km,與邛崍山系以岷江相隔。邛崍山系北起都江堰南抵漢源,南北長(zhǎng)約360km,屬高山峽谷地貌,與涼山山系以大渡河、青衣江等相隔。涼山山系南北長(zhǎng)約210km,東西寬約135km,總體呈南北走向。本研究共測(cè)量完整藏鼠兔頭骨樣本83號(hào),其中岷山山系37號(hào)、邛崍山系26號(hào)、涼山山系20號(hào)(表1)。1.2heorfig強(qiáng)調(diào)面法學(xué)變量按楊奇森等(2005)的測(cè)量標(biāo)準(zhǔn),用電子數(shù)顯卡尺(精度為0.01mm)測(cè)量如下形態(tài)指標(biāo):顱全長(zhǎng)(Skulllength,SL)、顱基長(zhǎng)(Basallength,BL)、腭長(zhǎng)(Medianpalatallength,MPL)、顴寬(Zygomaticbreadth,ZB)、眶間寬(Leastbreadthbetweentheorbits,LBO)、腦顱最大寬(Greatestbreathofthebraincase,GBB)、顱高(Skullheigh,SH)、上頜齒隙長(zhǎng)(Lengthofthediastema,LD)、鼻骨長(zhǎng)(Greatestlengthofthenasals,GLN)、聽泡長(zhǎng)(Lengthoftympanicbulla,LTB)、下頜齒隙長(zhǎng)(Lengthofthediastema,LD)、額骨長(zhǎng)(Greatestfrontallength,GFL)、鼻骨中縫長(zhǎng)(Nasalsuturelength,NSL)、上齒列長(zhǎng)(Lengthoftoothrow,LTR)、枕大孔高(Heightoftheforamenmagnum,HFM)、枕大孔寬(Greatestbreadthoftheforamenmagnum,GBFM)、下頜長(zhǎng)(Totallength,TL)、下頰齒列基長(zhǎng)(Lengthofthechecktoothrow,LCR)及下頜全高(Oralheightoftheverticalramus,OHVR)等19個(gè)變量。1.3基于逐步判別函數(shù)的藏鼠兔鉆頭形態(tài)特征通過Kolmogorov-Smirrnovtest對(duì)上述變量的正態(tài)性進(jìn)行檢驗(yàn)。在滿足正態(tài)分布的條件下,各山系間頭骨形態(tài)特征的比較通過單因素方差分析(One-wayANOVA)進(jìn)行,并進(jìn)而采用Bonferroni方法對(duì)有顯著差異的變量進(jìn)行多重比較。通過逐步判別函數(shù)分析(Stepwisediscriminantfunctionanalysis,DFA)篩選對(duì)導(dǎo)致各山系頭骨形態(tài)發(fā)生分化具有主要貢獻(xiàn)的變量,并通過One-wayANOVA對(duì)藏鼠兔頭骨得分在各判別函數(shù)軸上分離的顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。以上分析均通過統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS13.0進(jìn)行,顯著水平值為0.05。2結(jié)果2.1條件比較結(jié)果Kolmogorov-Smirrnovtest檢驗(yàn)表明上述所有變量均滿足正態(tài)分布(P>0.05)。除腦顱最大寬、顱高、聽泡長(zhǎng)外,其余變量在各山系之間均存在顯著差異(P<0.05)(表2)。Bonferroni多重比較顯示,岷山與邛崍山之間藏鼠兔頭骨在顱全長(zhǎng)、腭長(zhǎng)、顴寬、鼻骨長(zhǎng)、下頜齒隙長(zhǎng)、上齒列長(zhǎng)、枕大孔高、下頜長(zhǎng)、下頜全高等9個(gè)變量上存在顯著差異,邛崍山與涼山在顱全長(zhǎng)、顱基長(zhǎng)、腭長(zhǎng)、顴寬、眶間寬、上頜齒隙長(zhǎng)、鼻骨長(zhǎng)、鼻骨中縫長(zhǎng)、額骨長(zhǎng)、上齒列長(zhǎng)、枕大孔高、下頜長(zhǎng)、下頰齒列基長(zhǎng)及下頜全高等14個(gè)變量上差異顯著,岷山與涼山之間僅在眶間寬、鼻骨長(zhǎng)、額骨長(zhǎng)、枕大孔寬等4個(gè)變量上有顯著不同。如果以顱全長(zhǎng)作為衡量體型大小的指標(biāo),邛崍山系的藏鼠兔較涼山和岷山為小。2.2不同山系藏鼠兔鉆頭特點(diǎn)在逐步判別函數(shù)分析中共得到2個(gè)典型判別函數(shù),但僅4個(gè)頭骨變量,即顴寬、眶間寬、鼻骨長(zhǎng)、上齒列長(zhǎng)進(jìn)入了最終的逐步判別函數(shù)中。其中,以眶間寬、鼻骨長(zhǎng)在判別函數(shù)1中系數(shù)絕對(duì)值相對(duì)較大,而在判別函數(shù)2中,判別系數(shù)絕對(duì)值最大的變量是顴寬(表3)。由于判別系數(shù)絕對(duì)值的大小代表了變量對(duì)函數(shù)的相對(duì)貢獻(xiàn)能力,因此藏鼠兔頭骨樣本在山系間的差異主要來自于顴寬、眶間寬、鼻骨長(zhǎng)等變量的影響。圖1顯示了不同山系藏鼠兔頭骨樣本在空間的分離與重疊情況。沿X軸(判別函數(shù)1),各山系頭骨樣本判別得分間均存在顯著差異(P<0.05),而在Y軸(判別函數(shù)2)上,岷山和邛崍山、涼山均存在顯著差異(P=0.00),但后兩者的差異不顯著(P=0.94)(表4)。3討論3.1增加在形態(tài)方面的人才本項(xiàng)研究首次揭示了在四川西部3個(gè)隔離山系間藏鼠兔種群已在頭骨形態(tài)上表現(xiàn)出了明顯分化,但據(jù)Mayr(1953)的亞種劃分標(biāo)準(zhǔn)(各山系間所測(cè)變量的差異系數(shù)均小于1.28),其分化還未達(dá)到亞種水平。種群分化是研究物種進(jìn)化的關(guān)鍵內(nèi)容(Rice&Hoster,1993)。然而,推動(dòng)種群發(fā)生分化的機(jī)制卻可能是多方面的。地理隔離阻斷了不同種群之間的基因交流,通常被認(rèn)為是種群發(fā)生分化的先決條件(孫儒泳,2001)。然而,自然環(huán)境對(duì)種群交流的阻隔作用似乎與種群內(nèi)部個(gè)體自身的擴(kuò)散能力有關(guān)。對(duì)于許多擴(kuò)散能力較弱的小型哺乳動(dòng)物而言,公路的存在即可能導(dǎo)致兩側(cè)的種群發(fā)生遺傳上的分化(周樂等,2006)。在發(fā)生完全隔離的條件下,來自種群內(nèi)部(如遺傳漂變)和外部(如環(huán)境選擇壓力)的因素都可能使種群逐漸走上不同的進(jìn)化道路(Garnieretal.,2004)。于寧等(1998)對(duì)幾種鼠兔mtDNA限制性內(nèi)切酶圖譜研究表明,藏鼠兔與親緣關(guān)系最近的黃河鼠兔的分歧年代距今約3.9×106年(上新世時(shí)期)。在更新世早期北方高原海拔已約達(dá)2000m左右,受河流下切的影響開始形成一些動(dòng)物擴(kuò)散上的阻限。到中更新世末、晚更新世初,橫斷山區(qū)的面貌基本形成(于寧等,1992),并發(fā)展為許多動(dòng)物自由擴(kuò)散的天然屏障。本研究中分屬3個(gè)山系的藏鼠兔種群處于完全隔離狀態(tài),而在各山系內(nèi)部藏鼠兔為一種較為常見的小型哺乳動(dòng)物。由于3個(gè)山系藏鼠兔種群所面臨的生態(tài)環(huán)境不盡相同(胡錦矗,2001),而環(huán)境的改變常能產(chǎn)生強(qiáng)烈的選擇壓力并導(dǎo)致形態(tài)上的快速分化(Huntley&Webb,1989),因此各山系藏鼠兔在頭骨形態(tài)上的明顯分化更可能主要與局部選擇壓力有關(guān)。由于形態(tài)特征往往承受著自然選擇壓力的影響,因此同一物種不同地理區(qū)域的種群在形態(tài)特征上的差異往往具有一定的生態(tài)適應(yīng)意義。在本文研究結(jié)果的基礎(chǔ)上,未來研究應(yīng)加強(qiáng)藏鼠兔不同地理種群頭骨特征差異對(duì)環(huán)境適應(yīng)意義的探討。3.2形態(tài)分類方法在地理分類中的應(yīng)用以前對(duì)藏鼠兔等小型獸類進(jìn)行種及種下階元?jiǎng)澐謺r(shí),常常僅根據(jù)局部地方采集的少數(shù)樣本進(jìn)行簡(jiǎn)單的對(duì)比或數(shù)學(xué)描述(馬勇,1965;馮祚建,高耀亭,1974;馬勇等,1980;王逢桂,1980)。由于涉及的樣本量太少,