第7章 植物生長物質(zhì)

第六章植物生長物質(zhì)

植物生長物質(zhì)(plantgrowthsubstance)：具有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的一些生理活性物質(zhì)。植物生長物質(zhì)包括植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑。植物激素(planthormones)：在植物體內(nèi)合成的，可以移動的，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機物（1uM以下）。植物激素具有以下特點：

☆內(nèi)生性☆可運性☆調(diào)節(jié)性☆微量目前公認的植物激素有五類：生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、乙烯和脫落酸。近年來，人們在植物體內(nèi)陸續(xù)又發(fā)現(xiàn)了一些能對植物生長發(fā)育起調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)，如油菜素內(nèi)酯、多胺、茉莉酸、水揚酸等。植物生長調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulator)：人工合成的具有類似植物激素生理活性的化合物?？煞譃閮深悾海?）分子結(jié)構(gòu)和生理效應都與植物激素類似，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；（2）分子結(jié)構(gòu)與植物激素結(jié)構(gòu)不同，但具有植物激素類似生理效應，如奈乙酸、矮壯素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑等。第一節(jié)生長素類（IAA）

一、生長素的發(fā)現(xiàn)

生長素(auxin)是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。是由英國著名科學家CharlesDarwin（1880）和他的兒子FrancisDarwin從金絲雀虉草胚芽鞘向光性試驗中發(fā)現(xiàn)的。CharlesDarwin(1809-1882)Boysen-Jensen(1913)Paal(1918)

荷蘭的F.W.Went（1928）第一次成功地從燕麥胚芽鞘中分離到這種物質(zhì)，稱該物質(zhì)為生長素。Went創(chuàng)立了生長素生物鑒定法—燕麥試法。1934年荷蘭的F.K?gl（科戈）等從人尿中提取并分離到了這種物質(zhì)，經(jīng)鑒定為吲哚-3-乙酸（indole-3-aceticacid，IAA），其分子式為C10H9O2N，分子量為175.19。1942年Haagen-Smit等從堿性水解的玉米粉和未成熟的玉米籽粒中分別提取到了IAA。二、生長素類的種類及其化學結(jié)構(gòu)1天然生長素類植物體中的生長素類物質(zhì)以吲哚乙酸（IAA）發(fā)現(xiàn)最早，存在最普遍，習慣上常把生長素與IAA兩個名詞混用。天然生長素類化合物2人工合成生長素類

人工合成的生長素有類似生長素的生理效應，甚至有的活性還比生長素大幾百倍。如吲哚丙酸和吲哚丁酸。生長上最常用的人工合成的生長素是α-萘乙酸（α-naphthaleneaceticacid,NAA）和2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-dichlorophenoxyaceticacid，2,4-D）。幾種人工合成的生長素類化合物三、生長素在植物體內(nèi)分布和運輸1、生長素的分布生長素大多集中在生長強烈、代謝旺盛的部位。生長素在植物體中的含量很低，IAA的含量一般為1—100ng/gFW。2、生長素的存在形式生長素在植物組織內(nèi)以兩種形式存在：游離型和束縛型。（1）游離型生長素

不與任何物質(zhì)結(jié)合，生物活性很高，是IAA發(fā)揮生物效應的存在形式。（2）束縛型生長素

與其它有機物質(zhì)結(jié)合成復合物的生長素，沒有生物活性。

如與天冬氨酸結(jié)合為吲哚乙酰天冬氨酸，與肌醇結(jié)合為吲哚乙酰肌醇，與葡萄糖結(jié)合為吲哚乙酰葡萄糖等；與大分子共價結(jié)合的有IAA-葡聚糖和IAA-糖蛋白等。束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用1）作為IAA的貯藏形式；2）作為IAA的運輸形式；3）解毒作用；4）防止氧化；5）調(diào)節(jié)游離IAA的含量3、生長素的運輸一是經(jīng)由維管束鞘薄壁組織細胞的單方向極性運輸；二是經(jīng)由維管系統(tǒng)中的非極性運輸。（1）極性運輸極性運輸(polartransport)是指生長素只能從植物體的形態(tài)學上端向下端運輸，是生長素特有的運輸方式。

IAA的極性運輸是某種載體介導的主動運輸過程：1、IAA的運輸要消耗能量；2、IAA能逆濃度梯度運輸；3、IAA的極性運輸比普通擴散快；4、某些化合物能抑制IAA的極性運輸；1977年Goldsmith提出了IAA的化學滲透極性擴散假說：

在細胞基端質(zhì)膜中存在有專一性的生長素陰離子運輸?shù)鞍?，能從細胞?nèi)單向輸出IAA-；當IAA-進入細胞壁空間時，立即被質(zhì)子化為IAAH；后者通過擴散作用，順著濃度梯度由細胞壁進入其下部相鄰細胞內(nèi)，由于質(zhì)子泵將H+泵出細胞，細胞質(zhì)pH接近中性，IAAH解離，又產(chǎn)生IAA-，并擴散下移至細胞基部。生長素的化學滲透極性擴散假說（2）非極性運輸

生長素可以像光合產(chǎn)物一樣通過韌皮部運輸，也可以通過木質(zhì)部的蒸騰流向上運輸。在這些維管系統(tǒng)中，生長素的運輸與其他營養(yǎng)物質(zhì)的運輸并沒有區(qū)別。四、生長素的生物合成和降解1生長素的合成（1）合成部位：主要是莖尖分生組織、嫩葉及發(fā)育中的種子。（2）生物合成途徑：色氨酸途徑和非色氨酸途徑。

色氨酸途徑是植物體內(nèi)生長素主要的生物合成途徑，其生物合成前體是色氨酸。生長素的生物合成色氨酸途徑包括以下4條支路。(1)吲哚丙酮酸途徑

本途徑在高等植物中占優(yōu)勢。(2)色胺途徑：在大麥、燕麥、煙草和番茄枝條中同時存在吲哚丙酮酸途徑和色胺途徑。(3)吲哚乙腈途徑一些十字花科植物中存在著吲哚乙腈，在體內(nèi)腈水解酶作用下，將吲哚乙腈轉(zhuǎn)化為吲哚乙酸。(4)吲哚乙酰胺途徑存在于形成根瘤和冠纓瘤的植物組織中。非色氨酸途徑：用擬南芥的營養(yǎng)缺陷型進行的試驗表明，IAA可以由吲哚直接轉(zhuǎn)化而來。此外，IAA在玉米組織內(nèi)可由鄰氨基苯甲酸經(jīng)中間產(chǎn)物吲哚甘油磷酸而合成。以上結(jié)果說明色氨酸前體也能合成IAA。2生長素的降解（1）酶促降解

生長素的酶氧化降解是IAA的主要降解過程，可分為脫羧降解和非脫羧降解。催化IAA側(cè)鏈脫羧降解的酶是IAA氧化酶或過氧化物酶。將IAA分解為CO2和其他產(chǎn)物，如3-亞甲基氧吲哚、吲哚醛等，稱為脫羧降解。在另一些IAA酶促氧化降解途徑中，IAA的側(cè)鏈保持完整，只是IAA的吲哚環(huán)被氧化，生成羥-3-吲哚乙酸、二羥-吲哚乙酸等物質(zhì)，這條途徑也稱為非脫羧降解。

（2）光氧化降解

體外的IAA在核黃素存在時，可被酸、電離輻射、紫外光和可見光等因子所氧化分解，產(chǎn)物是吲哚醛和3-亞甲基氧吲哚。在田間對植物施用IAA時，上述兩種降解過程能同時發(fā)生。而人工合成的生長素類物質(zhì)，如NAA、2,4-D等則不受IAA氧化酶降解作用，能在植物體內(nèi)保留較長的時間，比IAA有較大的穩(wěn)定性。大田中一般不用IAA，而是施用人工合成的生長素類調(diào)節(jié)劑。五、生長素的生理效應和應用1生長素的生理效應（1）促進伸長生長（縱向）：頂端優(yōu)勢主要促進根尖和芽的伸長，根最敏感，芽次之，莖最不敏感。（2）促進細胞分裂（核分裂）（3）促進生根：生長素可以促進插枝基部產(chǎn)生愈傷組織和生根。（4）促進器官與組織分化：促進菠蘿開花（5）促進果實發(fā)育及單性結(jié)實（形成無籽果實）（6）防止器官脫落（?；ū９?）影響性別分化:促進瓜果類兩性花的雌花分化不同營養(yǎng)器官對不同濃度IAA的反應2生長素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應用

（1）促進扦插的枝條生根

（2）促進果實發(fā)育

正常去籽+NAA（3）防止花果脫落，增加座果率用10～20ppm的萘乙酸處理花序，可以增加棉花、番茄、菜豆等座果率。（4）促進菠蘿開花定植菠蘿二年植株中僅有25％開花，其余都處于營養(yǎng)生長狀態(tài)。此后，開花過程繼續(xù)拖長到5年以內(nèi)。但是用5～10ppm的萘乙酸或2，4-D處理營養(yǎng)生長期達14個月的植株，兩個月后就能100％開花。而且這種處理在一年內(nèi)任何月份都有效。菠蘿又稱鳳梨，鳳梨科果子蔓屬植物，單子葉多年生常綠草本，是熱帶、亞熱帶水果。菠蘿原產(chǎn)于巴西，17世紀由葡萄牙人傳到澳門、廣東、福建等地。具有消化、驅(qū)蟲、利尿等藥用價值，還是一些美味佳肴的配料。六、生長素的作用機理

生長素對植物生長的最明顯效應是促進細胞縱向伸長。促進生長的學說有三種。1、生長素作用的受體學說

IAA受體位于質(zhì)膜、細胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體和液泡膜等不同位點。如用生長素處理大豆，可提高大豆質(zhì)膜上磷脂酶C活性，產(chǎn)生IP3和DG。IP3打開細胞器的鈣通道，釋放鈣離子到細胞質(zhì)，激活CaM。故IP3、DG和Ca·CaM是生長素信號轉(zhuǎn)導系統(tǒng)的組成成分。2、生長素作用的酸生長學說1970年Royle和Cleland根據(jù)已獲得實驗結(jié)果，提出了生長素作用機理。生長素與其受體結(jié)合，進一步通過信號轉(zhuǎn)導，提高質(zhì)膜上質(zhì)子泵（H+-ATPase）的數(shù)量并同時活化它們，促進H+向細胞外輸出，使細胞壁酸化。細胞壁變軟，可塑性增加，細胞壁松弛。細胞壁松弛后，細胞的壓力勢下降，使細胞的水勢下降，細胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長。

生長素引起細胞生長的反應分為兩個階段：快反應和慢反應生長素的酸生長學說能解釋生長素所引起的快速反應，如生長素處理燕麥胚芽鞘后10-15min，其生長速度就明顯增加。說明了IAA既可使細胞壁酸化，增加可塑性，使細胞體積增大。但生長素促進生長可以穩(wěn)定地持續(xù)幾個小時。降低pH值也能出現(xiàn)類似的單蜂生長曲線。生長素處理后約40min開始出現(xiàn)第二階段的持續(xù)生長反應（慢反應），其效應可被加入的環(huán)己酰亞胺所消除。這說明了IAA可促進RNA和蛋白質(zhì)的合成，為原生質(zhì)體和細胞壁的合成提供原料，保持持久性生長。3、生長素作用的基因活化學說20世紀60年代以來的許多研究表明，IAA能夠活化很多基因的表達，在轉(zhuǎn)錄水平與翻譯水平上促進核酸與蛋白質(zhì)的生物合成，影響細胞的持續(xù)生長。第二節(jié)赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)和化學結(jié)構(gòu)1、赤霉素的發(fā)現(xiàn)

赤霉素（gibberellin，GAs）是日本學者黑澤英一（Kurosawa）1926年在研究水稻惡苗病的過程中發(fā)現(xiàn)的。日本人籔田貞次郎（Yabuta）等1938從誘發(fā)水稻惡苗癥的赤霉菌中分離并結(jié)晶到了這種物質(zhì)，定名為赤霉素。Phinney等（1957）最早報道在高等植物中存在有赤霉素。1958年，MacMillan等在多花菜豆未成熟種子中分離得到GA1結(jié)晶，說明赤霉素類化合物是高等植物的天然產(chǎn)物。到2000年底，在植物和真菌中已發(fā)現(xiàn)有127種不同結(jié)構(gòu)的赤霉素。按其發(fā)現(xiàn)的順序，分別簡寫為GA1、GA2、GA3……GA127。2、赤霉素的化學結(jié)構(gòu)赤霉素類基本結(jié)構(gòu)是20碳的赤霉烷（ent-gibberellane），它是一種雙萜，由4個異戊二烯單位組成，含有4個碳環(huán)（A、B、C、D）。在赤霉烷上，由于雙鍵、羥基的數(shù)目和位置不同，以及內(nèi)酯環(huán)的有無，形成了不同的赤霉素。根據(jù)赤霉素分子中碳原子數(shù)目的不同，可分為C19和C20兩類赤霉素。前者所包含的種類多于后者，生理活性也高于后者。最有代表性的赤霉素是赤霉酸（GA3），分子式是C19H22O6，相對分子質(zhì)量為346。赤霉素有游離態(tài)赤霉素和結(jié)合態(tài)赤霉素之分。結(jié)合態(tài)赤霉素是赤霉素和其他物質(zhì)如葡萄糖，結(jié)合形成赤霉素葡萄糖酯和赤霉素葡萄糖苷，它無生理活性，是一種赤霉素儲藏和運輸?shù)男问健６?、赤霉素分布和運輸

在高等植物中幾乎所有的器官和組織中均含有赤霉素。在生殖器官和生長旺盛的區(qū)域赤霉素含量高，活性也高。GA的運輸沒有極性。三、赤霉素（GA）的生物合成在高等植物體內(nèi)赤霉素的生物合成部位主要有三處：發(fā)育著的果實和種子、莖端和幼根，其中發(fā)育著的果實和種子是赤霉素生物合成的主要部位。赤霉素在細胞中的合成部位是微粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞質(zhì)可溶性部分等。赤霉素是通過類萜途徑合成的。其生物合成前體是牻牛兒牻牛兒焦磷酸(geranylgeranylpyrophosphate,GGPP)。（1）甲羥戊酸途徑3分子的乙酰CoA形成一個C6-的甲瓦龍酸（又名甲羥戊酸）（mevalonicacid,MVA）；MVA再通過加磷酸基團反應和脫羧反應形成一個異戊烯基焦磷酸（IPP）；IPP與其異構(gòu)體二甲丙烯焦磷酸（DMAPP）結(jié)合成為C10-中間產(chǎn)物牻牛兒焦磷酸（GPP）；GPP與另一個IPP分子縮合為C15-法呢焦磷酸（FPP）；FPP進一步與第3個IPP分子縮合為C20-中間產(chǎn)物牻牛兒牻牛兒焦磷酸(GGPP)。3乙酰CoA→MVA→IPP→DMAPP→GPP→FPP→GGPP（2）非甲羥戊酸途徑：合成GGPP的非甲羥戊酸途徑主要是發(fā)生在質(zhì)體中。

如在葉綠體中IPP是由甘油醛-3-磷酸和丙酮酸縮合成5-磷酸木酮糖，再經(jīng)2-甲基赤蘚糖-4-磷酸轉(zhuǎn)化而成的。所以非甲羥戊酸途徑也稱為甲基赤蘚糖磷酸途徑。

由GGPP合成GA12-7-醛，然后再進一步氧化為不同的GAs。甲羥戊酸途徑甲基赤蘚醇磷酸途徑異戊烯基焦磷酸－→單萜、雙萜、多萜等萜類擬南芥的GA代謝四、赤霉素的生理效應及應用1赤霉素的生理效應（1）促進莖的伸長生長：促進細胞伸長和分裂（2）打破休眠（3）促進抽苔開花：促進組織分化（4）影響性別分化，促進兩性花的雄花形成。（5）促進座果和果實生長（6）誘導單性結(jié)實

（7）促進種子發(fā)芽：誘導種子中α-淀粉酶的合成抑制：成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成。

2赤霉素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用人工合成赤霉素成本較高。目前生產(chǎn)上使用較多的GA3等仍然從赤霉菌的培養(yǎng)液中提取，成本較低。（1）促進營養(yǎng)器官生長

GA對根的伸長無促進作用，但對莖的生長有顯著的促進作用。在GA的作用下，莖的伸長生長速度加快，但節(jié)間數(shù)目不變。

GA對矮化豌豆幼苗莖伸長的作用+GA-GAGAs合成過程的一些酶可以被人工合成的化合物如矮壯素(cycocel，CCC)、多效唑(paclobutrazol，PP333)等化合物所抑制。這些化合物通過抑制合成過程有關(guān)酶的活性來抑制的生物合成。因此，它們被稱為植物生長延緩劑(plantgrowthretardants)或抗赤霉素(antigibberel1ins)化合物。（2）促進抽薹和開花

赤霉素能代替某些植物對低溫和長日照的需要，誘導其抽薹和開花GA處理對需冷胡蘿卜變種的作用。-GA+GA（3）促進麥芽糖化啤酒生產(chǎn)過程中，用赤霉素可以誘導大麥芽糊粉層中合成α-淀粉酶產(chǎn)生，可以加快麥芽糖化過程，減少消耗，節(jié)約糧食，降低成本，且不影響啤酒質(zhì)量。（4）防止脫落（促進座果）噴施赤霉素可以抑制花柄、果柄處離層的形成，防止花果脫落。棉花開花和幼鈴時，噴施10-50mg/L的GA可以?；ūｂ?。（5）誘導單性結(jié)實

葡萄開花10天后，用200mg/LGA噴施花序，可以提高座果率，粒大產(chǎn)量高還可形成無籽葡萄。（6）打破休眠將馬鈴薯塊浸泡在1mg/LGA中5-10分鐘，涼干后播種即可發(fā)芽。+GA-GA思考題生長素和赤霉素的生物合成生長素和赤霉素的生理作用和應用3為什么植物種植密時或在陰影下時長得高？五、赤霉素的作用機理

大量研究表明赤霉素的受體位于細胞質(zhì)膜上。cGMP、G蛋白、Ca2+/CaM、IP3及蛋白磷酸酶都不同程度參與了GA響應的信號傳導過程。1赤霉素促進莖伸長的機制GA促進莖的伸長與GA促進細胞伸長有關(guān)。（1）調(diào)節(jié)細胞壁中鈣的水平GA能使細胞壁中的鈣離子進入細胞原生質(zhì)，導致細胞壁的鈣水平下降，促使細胞壁松弛和增加細胞滲透吸水能力，細胞生長加快。（2）影響細胞壁結(jié)構(gòu)GA通過降低細胞壁內(nèi)過氧化物酶的活性，來阻止細胞壁硬化，增加細胞壁的伸展性。CaCl2和GA3對萵苣下胚軸生長速度的影響2調(diào)節(jié)生長素的水平有三種看法：a）GA促進IAA的生物合成；b）GA能抑制IAA氧化酶與過氧化物酶活性；c）GA能使束縛型IAA轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x型IAA；3GA誘導酶的生物合成GA誘導α-淀粉酶的合成GA3處理時間與大麥種子糊粉層

-淀粉酶mRNA翻譯能力的關(guān)系第三節(jié)細胞分裂素（cytokininCTK）

一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)

1942年VanOverbeek等發(fā)現(xiàn)椰子胚乳含有一種能促進幼胚細胞分裂的物質(zhì)，經(jīng)鑒定其活性組分是玉米核苷（zeatinriboside）。1955年Skoog等發(fā)現(xiàn)久置的鯡魚精細胞DNA使煙草髓組織細胞分裂加快，經(jīng)鑒定其有效化學成分是6-呋喃氨基嘌呤，并命名為激動素（kinetin,KT）。1963年Letham首次從甜玉米未成熟種子中分離到了一種類似激動素生理特性，但其生理活性遠高于激動素的物質(zhì)，經(jīng)鑒定為玉米素(zeatin,ZT)。此后，人們又發(fā)現(xiàn)了異戊烯基腺嘌呤、異戊烯基腺苷等具有與激動素相同生理活性的天然和人工合成的化合物統(tǒng)稱為細胞分裂素（cytokinin,CTK）。二、細胞分裂素的種類和化學結(jié)構(gòu)細胞分裂素的化學結(jié)構(gòu)為腺嘌呤衍生物，分為天然和人工合成兩類。

天然細胞分裂素可分為游離的細胞分裂素和tRNA中的細胞分裂素。1天然存在的細胞分裂素在植物體內(nèi)分布最廣泛的游離細胞分裂素是玉米素(zeatin,ZT)。在黃花羽扇豆中還發(fā)現(xiàn)了二氫玉米素（dihydrozeatin,[diH]Z）。從菠菜、豌豆和荸薺球莖中分離的異戊烯基腺嘌呤（isopentenyladenine,iP）。tRNA中的細胞分裂素

在tRNA中的細胞分裂素有異戊烯基腺苷、玉米素核苷、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷等，它們結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分。

tRNA中細胞分裂素沒有生物活性。天然存在的細胞分裂素

2人工合成的細胞分裂素

人工合成了大量激動素的衍生物，也具有促進細胞分裂能力。在農(nóng)業(yè)上應用最為廣泛的是激動素（kinetin,KT）和6-芐基腺嘌呤（6-benzyladenine,6-BA）。一些二苯基脲及其衍生物也具有細胞分裂素生理活性，稱之為苯基脲型細胞分裂素，如CPPU、噻重氮苯基脲。幾種人工合成的細胞分裂素和細胞分裂素拮抗劑三、CTK的生物合成、運輸和代謝1細胞分裂素的分布和運輸

CTK廣泛存在于高等植物中，其含量為1～1000ng/gFW，正在發(fā)育與萌發(fā)的種子和生長的果實、根尖、莖尖中含量較高。

目前普遍認為根尖是合成細胞分裂素的主要場所，但不是CTK唯一的合成部位。

細胞分裂素在植物體內(nèi)的運輸無極性表現(xiàn)，根尖合成的細胞分裂素經(jīng)木質(zhì)部運送到地上部分，葉片等器官合成的細胞分裂素可從韌皮部向下運輸。細胞分裂素運輸主要形式是玉米素和玉米素核苷。2CTK的生物合成

實驗證明細胞分裂素的合成是在細胞的微粒體中進行。細胞分裂素的生物合成有兩條途徑：由tRNA水解產(chǎn)生和從頭合成。第一條途徑是次要的，第二條途徑是主要的。高等植物的細胞分裂素是從頭直接合成的。一般認為異戊烯基焦磷酸（IPP）是細胞分裂素合成的前體。

異戊烯基焦磷酸（IPP）與腺苷-5’-磷酸（5’-AMP）縮化反應，形成異戊烯基腺苷-5’-磷酸鹽[9R-5’P]iP，是細胞分裂素合成的關(guān)鍵步驟。⑴iPP異構(gòu)酶⑵異戊烯基轉(zhuǎn)移酶⑶細胞分裂素氧化酶細胞分裂素的生物合成途徑3CTK的氧化分解和鈍化細胞分裂素的氧化分解主要通過細胞分裂素氧化酶催化。氧化玉米素、異戊烯基腺嘌呤或他們的等細胞分裂素N6上的不飽和側(cè)鏈，使其裂解，釋放出游離腺嘌呤或游離腺嘌呤核苷，使細胞分裂素徹底失去生物活性。細胞分裂素與小分子化合物如糖、氨基酸等結(jié)合，這些結(jié)合物都很穩(wěn)定，沒有生物活性或活性很小，是細胞分裂素的鈍化狀態(tài)。在適當條件下結(jié)合態(tài)細胞分裂素水解釋放出高活性的細胞分裂素，以供植物生長發(fā)育的需要，所以它們是細胞分裂素的儲存形式。細胞分裂素結(jié)合物主要有三類：

第一類是與核糖的結(jié)合體。與核糖結(jié)合都發(fā)生在嘌呤環(huán)上第9位上，形成如[9R]Z、[9R]iP等。

第二類是與葡萄糖結(jié)合。形成N-葡萄糖苷細胞分裂素（在第7或第9位N上結(jié)合葡萄糖的細胞分裂素）或O-葡萄糖苷細胞分裂素（支鏈末端羥基位結(jié)合葡萄糖的細胞分裂素）。

第三類是與氨基酸形成的結(jié)合物。如丙氨酸可結(jié)合到嘌呤的第9位碳原子上，形成9-丙氨酰玉米素和9-丙氨酰二氫玉米素。玉米素結(jié)合物：(a)核苷和核苷酸;(b)氨基酸;(c)葡萄糖苷四、CTK的生理效應和應用1、促進細胞分裂

CTK最顯著的生理效應是促進細胞分裂。

細胞分裂包括核分裂和胞質(zhì)分裂。生長素只促進核的有絲分裂（因促進了DNA的合成），而細胞分裂素調(diào)控胞質(zhì)分裂。2促進葉片擴大（橫向）

細胞分裂素也能促進細胞的橫向擴大。施用細胞分裂素能顯著促進葉面積增大（約一倍）。施用生長素或赤霉素無這種促進效果。細胞分裂素能增加細胞壁的可塑性，細胞壁松弛，使細胞吸水擴大。6-芐基腺嘌呤擴大葉片的生理效應3、促進芽的分化與發(fā)育CTK能誘導愈傷組織分化出芽。

IAA與CTK含量的比例對愈傷組織的根或芽的分化起調(diào)控作用。CTK/IAA高時，愈傷組織分化芽；CTK/IAA低時，分化根；CTK/IAA比例適中時愈傷組織只生長不分化。4、解除頂端優(yōu)勢，促進側(cè)芽生長

細胞分裂素能促進分生組織的生長，促進側(cè)芽的形成和發(fā)育，削弱或解除植物的頂端優(yōu)勢。5、延緩葉片衰老CTK阻止核酸酶、蛋白酶等水解酶類的合成；吸引營養(yǎng)物質(zhì)向CTK所在的部位運輸。廣州文化公園展出一盆菊花有7075朵。+6-BA激動素對蔬菜保鮮和物質(zhì)運輸?shù)挠绊懳?、細胞分裂素的作用機理1細胞分裂素的結(jié)合位點在不同植物細胞的不同細胞器存在著不同的細胞分裂素專一結(jié)合的蛋白。如在小麥胚細胞的核糖體上一種高度專一性和高親和力的細胞分裂素結(jié)合蛋白，此蛋白相對分子質(zhì)量為183KD，含有4個亞基。綠豆線粒體也有與細胞分裂素親和力非常高的結(jié)合蛋白；黃海等（1987）發(fā)現(xiàn)小麥葉片葉綠體中存在細胞分裂素受體。2細胞分裂素對轉(zhuǎn)錄和翻譯的調(diào)控

細胞分裂素結(jié)合蛋白定位在核糖體上，說明細胞分裂素可能參與調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的合成。CTK可與細胞核內(nèi)的染色質(zhì)結(jié)合（染色質(zhì)上存在一種細胞分裂素的結(jié)合蛋白），說明它能調(diào)節(jié)基因活性，促進mRNA的合成。酵母絲氨酸t(yī)RNA的結(jié)構(gòu)根據(jù)葉綠體內(nèi)存在的分解tRNA的核糖核酸酶，人們提出了一種細胞分裂素的作用模式：細胞中存在著一種特異性分解tRNA的核糖核酸酶，此酶可以水解tRNA上異戊烯基(ip-)側(cè)鏈，使tRNA失活。外源細胞分裂素可以和核糖核酸酶結(jié)合為復合體，抑制此酶的活性，保護含iPA的tRNA。因此，用細胞分裂素處理的植物組織能維持含iPA的tRNA的不受破壞，保障植物體繼續(xù)進行正常的蛋白質(zhì)合成。第四節(jié)脫落酸(abscisicacidABA)1963年，美國的Addicott等從未成熟的棉桃中分離出一種能促使棉桃脫落的物質(zhì)，并稱之為脫落素Ⅱ(abscisinⅡ)。幾乎同時，英國的Wareing等也從槭樹葉片中分離出一種能導致芽休眠的物質(zhì)，故稱之為休眠素(dormin)。后來證實脫落素Ⅱ和休眠素是同一種物質(zhì)，1967年在第六屆國際生長物質(zhì)會議上統(tǒng)一稱為脫落酸。一、脫落酸的化學結(jié)構(gòu)、分布與運輸1脫落酸的化學結(jié)構(gòu)

脫落酸(abscisicacidABA)是一種以異戊二烯為基本單位的含15碳的倍半萜羧酸，分子式是C15H20O4。脫落酸的1’-C為一個不對稱碳原子，因此脫落酸有2種旋光異構(gòu)體，即右旋型（以+或S表示）和左旋型（以-或R表示）。人工合成的脫落酸是一種左右旋各占一半的外消旋混合物。

左右旋ABA在多數(shù)情況下具有相同的生物活性；但在促進氣孔關(guān)閉方面只有右旋ABA才具有活性。由于C2與C3之間的雙鍵，脫落酸又可形成兩種幾何異構(gòu)體，即2-順式（cis）和2-反式（trans），順式ABA有生理效應，而反式ABA生理活性極弱。植物體內(nèi)天然的脫落酸是順式右旋的，以2-cis(S)-ABA或2-cis(+)-ABA表示。2脫落酸的分布和運輸

在正常條件下組織中ABA含量很低，一般為10

4000ng/gFW。在衰老組織或即將進入休眠狀態(tài)的器官中ABA的含量很高，在各種逆境條件下，ABA的含量猛增。脫落酸運輸不具有極性，也有游離型和束縛型兩種狀態(tài)。二、脫落酸的生物合成和代謝1脫落酸的生物合成脫落酸主要的合成部位是根尖和萎蔫的葉片。細胞內(nèi)合成脫落酸的主要場所是質(zhì)體（如葉綠體）。ABA在植物體內(nèi)合成的前體物質(zhì)是甲瓦龍酸(甲羥戊酸)。(1)類萜途徑（C15直接途徑）3分子的乙酰CoA形成一個C6-的甲瓦龍酸（MVA）；MVA再通過加磷酸基團反應和脫羧反應形成一個異戊烯基焦磷酸（IPP）；IPP與其異構(gòu)體二甲丙烯焦磷酸（DMAPP）結(jié)合成為C10-中間產(chǎn)物牻牛兒焦磷酸（GPP）；GPP與另一個IPP分子縮合為C15-法呢焦磷酸（FPP）；FPP經(jīng)未明途徑合成ABA。

3乙酰CoA→MVA→IPP→FPP→ABA(2)類胡蘿卜素途徑（C40間接途徑）在干旱等脅迫條件下，葉片內(nèi)的類胡蘿卜素，如紫黃質(zhì)(violaxanthin)和新黃質(zhì)等色素經(jīng)9’-順式新黃質(zhì)(9’-cis-neoxanthin)裂解形成黃質(zhì)醛（xanthoxin,XAN），黃質(zhì)醛迅速代謝形成ABA醛。ABA醛是合成ABA直接前體。赤霉素、細胞分裂素和脫落酸三者之間的合成關(guān)系2脫落酸的氧化和鈍化（1）氧化降解途徑

ABA在單加氧酶的作用下，首先形成8’-羥甲基ABA，該物質(zhì)極不穩(wěn)定，很容易氧化形成略有活性的紅花菜豆酸（PA），PA進一步被還原為完全失去活性的二氫紅花菜豆酸（DPA）。ABA氧化降解和結(jié)合態(tài)ABA形成的過程（2）結(jié)合失活途徑（鈍化途徑）脫落酸與單糖和氨基酸結(jié)合失去活性，它有3種結(jié)合態(tài)：ABA-β-D-葡萄糖酯、ABA–1’-O-糖苷和ABA-酰胺。結(jié)合態(tài)ABA主要存在于液泡中。三、脫落酸的生理效應1、促進休眠

與赤霉素的作用恰恰相反，ABA能促進芽和種子的休眠、抑制其萌發(fā)。一些種子休眠與種子中的脫落酸含量有關(guān)，如桃、薔薇的外種皮中存在脫落酸，須經(jīng)過低溫層積等處理，使種子內(nèi)脫落酸含量下降，才能打破休眠，促進萌發(fā)。在冬季來臨前，用20ppm的ABA噴施蘋果，使果樹提前進入休眠狀態(tài)，提高其抗寒能力。2、促進氣孔關(guān)閉

ABA促進氣孔關(guān)閉的原因：ABA能增加保衛(wèi)細胞胞質(zhì)中的Ca2+濃度，升高細胞pH值，高Ca2+水平和高pH值可刺激外向型Cl-和K+通道的活性，并且抑制內(nèi)向K+通道的活性，使保衛(wèi)細胞內(nèi)K+和Cl-濃度減少；離子外流造成保衛(wèi)細胞水勢升高，細胞失水，氣孔關(guān)閉。3、促進器官脫落ABA是促進葉片、花、果實等器官脫落。4、提高植物抗逆性在干旱、水澇或鹽漬等逆境中，植物體內(nèi)脫落酸含量會急劇增加。ABA含量的增加，一方面使氣孔關(guān)閉，減少水分喪失；另一方面增加脯氨酸等滲透保護物質(zhì)含量、增加細胞的吸水能力，穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)；此外還誘導逆境蛋白形成等，從而增加了植物的抗逆性。

故脫落酸常被稱為脅迫激素。5、抑制生長ABA可抑制整株植物或離體器官的生長和種子萌發(fā)。6、加速衰老ABA抑制蛋白質(zhì)的合成，加速核酸與蛋白質(zhì)的降解，加速器官的衰老進程。

此外脫落酸還具有促進光合產(chǎn)物運往發(fā)育著的種子；促進乙烯的合成，從而促進果實成熟等生理功能。四、脫落酸的作用機理1脫落酸的受體和信號傳導脫落酸受體有很多種，分別行使不同的功能。氣孔保衛(wèi)細胞試驗表明，脫落酸的信號傳導途徑可能是：ABA與質(zhì)膜上的受體結(jié)合后，激活G蛋白，G蛋白再活化磷脂酶C，從而導致IP3的釋放，IP3促使Ca2+從鈣庫中釋放細胞質(zhì)中，引起胞質(zhì)中Ca2+濃度的升高。Ca2+信號系統(tǒng)又激活多種酶的活性、離子通道和基因的表達。2脫落酸對基因表達的調(diào)控目前已知150余種植物基因可受外源脫落酸的誘導，其中大部分在種子發(fā)育晚期和/或受環(huán)境脅迫的營養(yǎng)組織中表達。GA促進種子萌發(fā)，而ABA抑制種子萌發(fā)，我們用ABA和GA同時處理處理大麥糊粉層細胞后，發(fā)現(xiàn)GA誘導的

-淀粉酶mRNA的積累，卻不能翻譯成

-淀粉酶，說明ABA在翻譯水平上抑制蛋白質(zhì)的合成。第五節(jié)乙烯（ethylene，ETH）1901年俄國植物學家Neljubow證實照明氣中促進葉片脫落的活性物質(zhì)是乙烯，并發(fā)現(xiàn)乙烯還能引起黑暗中生長的豌豆幼苗產(chǎn)生“三重反應”。1934年英國的Gane首先證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。1935年美國的Crocker等認為乙烯是一種果實催熟激素。1965年Burg提出乙烯是一種植物激素的概念。一、乙烯的結(jié)構(gòu)和分布結(jié)構(gòu)簡式為CH2=CH2，相對分子質(zhì)量為28，常溫下為無色氣體，比空氣輕。乙烯廣泛地存在于植物的各種器官和組織中，含量通常在0.01~10ppm。以正在成熟的果實中含量最高。產(chǎn)量一般為0.1

10nL/g鮮重/h。二、乙烯合成的過程及調(diào)節(jié)乙烯的生物合成過程

1964年，Lieberman和Mapson發(fā)現(xiàn)甲硫氨酸（methionine,Met）是乙烯生物合成的前體物。

1979年，Adams和楊祥發(fā)在研究蘋果甲硫氨酸代謝時發(fā)現(xiàn)了植物體內(nèi)乙烯生物合成的基本途徑。二、乙烯合成的過程及調(diào)節(jié)1乙烯的生物合成過程植物體內(nèi)乙烯生物合成的基本途徑是：Met→SAM→ACC→ETH。ACC在有氧條件下被組織迅速氧化形成乙烯。ACC除能產(chǎn)生乙烯外，還可形成N-丙二酰-ACC（N-malonyl-ACC,MACC），這是一個不可逆反應，MACC是無生物活性的終端產(chǎn)物，催化的酶是ACC丙二酰基轉(zhuǎn)移酶，MACC在細胞質(zhì)合成后運到液泡中儲存。有調(diào)節(jié)乙烯生物合成的作用。2乙烯的生物合成及其調(diào)控（1）催化Met形成SAM的酶是甲硫氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶（2）催化SAM轉(zhuǎn)變?yōu)锳CC的是ACC合酶；（3）催化ACC轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁┑氖茿CC氧化酶；（4）催化ACC形成N-丙二酰-ACC的酶是ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶；（5）甲硫氨酸經(jīng)過甲硫氨酸循環(huán)不斷產(chǎn)生；

ACC合酶和ACC氧化酶是乙烯生物合成途徑中的兩個關(guān)鍵酶。植物組織中乙烯的水平很低，但當種子萌發(fā)、果實后熟、葉片和花衰老過程中都會誘導乙烯的合成。尤其是正在成熟的果實中，乙烯的生產(chǎn)速率短時間內(nèi)上升數(shù)百倍，說明體內(nèi)Met的供應充分。研究表明，維持乙烯生物合成所必需的Met在植物體內(nèi)是通過甲硫氨酸循環(huán)（也稱Yang循環(huán)）不斷產(chǎn)生的。乙烯生物合成、調(diào)節(jié)以及甲硫氨酸的循環(huán)（1）ACC合酶

乙烯合成的關(guān)鍵步驟是SAM→ACC，所以ACC合酶是植物體內(nèi)乙烯生物合成途徑中的限速酶。該酶活性受生育期、環(huán)境和激素的影響。在種子萌發(fā)、果實成熟、葉片和花器官衰老等階段，ACC合酶的活性會加強，從而產(chǎn)生更多的乙烯。當植物遭遇到逆境時，乙烯合成通常也增加，此時所形成的乙烯通常稱為“脅迫乙烯”。外源乙烯能促進內(nèi)源乙烯的合成，即乙烯的形成存在自我催化現(xiàn)象。乙烯的自我催化現(xiàn)象就是促進的ACC合成酶和ACC氧化酶活性。外源乙烯抑制內(nèi)源乙烯的合成的現(xiàn)象也很普遍，即乙烯形成的自我抑制現(xiàn)象。ACC合酶存在于細胞質(zhì)中，專一地以SAM為底物，以磷酸吡哆醛為輔基。所以，磷酸吡哆醛的抑制劑，如氨基氧乙酸（AOA）和氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG）是ACC合酶的競爭性抑制劑，能顯著抑制ACC合酶的活性。（2）ACC氧化酶

在液泡膜內(nèi)表面的ACC氧化酶是一個以抗壞血酸和氧為輔基的酶。在O2存在下，ACC氧化酶把ACC氧化為乙烯。CO2+、氧化磷酸化解偶聯(lián)劑（如2,4-DNP）、自由基清除劑（沒食子酸丙酯等）、ACC類似物a-氨基丁酸，以及一切能改變膜性質(zhì)的理化處理（如去污劑）都可通過抑制ACC氧化酶的活性，從而抑制植物組織中乙烯的合成。（3）ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶ACC丙二酰基轉(zhuǎn)移酶的作用就是促使ACC起丙二?；磻?，形成MACC。因而ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶活性增強能使ACC合成乙烯量減少，起到抑制乙烯合成的作用。

乙烯合成的自我抑制現(xiàn)象的原因除了抑制ACC合酶外，還能促進ACC丙二酰基轉(zhuǎn)移酶的活性，從而抑制乙烯的生成。3乙烯的代謝與運輸

在植物組織中，乙烯可分解為CO2和乙烯氧化物等氣體代謝物，也可形成可溶性代謝物，如乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖復合體等。植物體內(nèi)形成的氣態(tài)乙烯很容易通過細胞間隙擴散而運向其他部位，但擴散距離有限。乙烯的長距離運輸?shù)男问绞撬暮铣汕绑wACC有關(guān)，ACC能溶于水溶液中。四、乙烯的生理作用及其應用

植物對乙烯非常敏感，空氣中1pL/L（10-12M）的乙烯就能顯著地影響植物的生長和發(fā)育。對生長器官它一般抑制伸長，而對成熟器官，它促進成熟、衰老和脫落。

促進果實成熟和器官衰老是目前已經(jīng)確認的乙烯最重要的生理作用。乙烯釋放劑的分解1968年人工合成出了乙烯的釋放劑，商品名稱為乙烯利（ethrel），化學名稱為2-氯乙基膦酸。乙烯利在常溫和酸度小于pH3的水溶液中比較穩(wěn)定，但在pH值高于4.1時易分解釋放出乙烯，為乙烯的實際應用提供了可操作性。1、改變生長習性，表現(xiàn)為“三重反應”。對于生長器官，乙烯的生理功能之一是促進細胞擴大。表現(xiàn)為三重反應和偏上性生長。

三重反應(tripleresponse)：乙烯對植物生長具有抑制莖的伸長生長、促進莖或根的增粗和使莖失去向地性而橫向生長三方面的效應。這是乙烯典型的生物學效應?？梢宰鳛殍b定乙烯的方法。乙烯促使莖橫向生長是由于它引起偏上生長所致。所謂偏上性生長是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。偏上生長也是乙烯的特效作用。不同溶度的乙烯對豌豆幼苗的“三重反應”和“偏上性生長”2、促進果實成熟促進果實成熟是最早發(fā)現(xiàn)的乙烯的生理作用。乙烯能增加細胞膜的透性，促使呼吸作用加強，引起果實內(nèi)的各種有機物發(fā)生急劇的生化變化，趨于成熟。3、促進器官脫落主要是因為乙烯能加速纖維素酶、果膠酶和其他一些水解酶的合成，并促使這些酶由原生質(zhì)體釋放到細胞壁中，引起細胞壁分解。4、促進開花和雌花分化。乙烯能促進菠蘿等鳳梨科植物開花，如用乙烯利處理菠蘿后，抽蕾率可達90%以上，并且開花提早，花期一致。雌雄異花的植物中，乙烯可促進雌花的分化，增加雌花數(shù)。減少或殺死雄花。5、促進次生物質(zhì)分泌乙烯可促進橡膠、漆樹、松樹等植物體內(nèi)次生物質(zhì)的分泌并提高產(chǎn)量，如橡膠樹經(jīng)乙烯利油劑涂抹，第2天產(chǎn)膠量就開始上升，總干膠產(chǎn)量可增加20%-40%以上。此外乙烯還可解除休眠，促進許多植物（如花生和馬鈴薯等）的萌發(fā)；促進不定根形成等。五、乙烯的作用機理人們早已發(fā)現(xiàn)細胞膜上存在乙烯受體，它的受體是一種含Cu的金屬蛋白。近期發(fā)現(xiàn)乙烯受體是由多基因編碼的（如ETR1和ERS基因）質(zhì)膜蛋白。具有促進核酸和蛋白質(zhì)合成的作用。思考題1、敘述各種激素的主要生理效應和在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應用。2、敘述細胞分裂素和生長素在愈傷組織分化中的作用。3、簡述乙烯生物合成的調(diào)節(jié)。第六節(jié)植物激素間的相互關(guān)系植物體內(nèi)各種激素是同時存在的，它們之間的生理效應有相互促進的方面，也有相互拮抗的方面。植物生長發(fā)育的任何階段都不可能是某一種激素單獨在起作用，而是由多種激素相互作用的結(jié)果。一、不同激素間的比值對生理效應的影響1、對器官分化的影響

在組織培養(yǎng)中，細胞分裂素和生長素間的比值調(diào)控著愈傷組織的生長和分化。另外，赤霉素與生長素的比例控制著形成層的分化。當赤霉素/生長素比值高時，有利于韌皮部的分化，反之有利于木質(zhì)部的分化。2、對性別分化的影響乙烯與赤霉素濃度比值高時有利于黃瓜雌花的分化，相反則有利于雄花的分化。在雌雄異株的大麻、菠菜等植物中，花性別的分化取決于細胞分裂素與赤霉素的濃度比值。細胞分裂素促進其分化雌花；赤霉素促進其分化雄花。二、不同激素間的拮抗作用一類激素的作用可以抵消另一類激素的作用,稱為拮抗作用。生長素、細胞分裂素和赤霉素均有促進植物生長的效應，而脫落酸均能拮抗這三者的促進效應。如赤霉素誘導

-淀粉酶的合成，促進種子萌發(fā)，此效應可被脫落酸抑制。

生長素、細胞分裂素和赤霉素雖然對植物生長有促進作用，但它們間也存在相互對抗的一面。如生長素抑制側(cè)芽萌發(fā)，維持植物的頂端優(yōu)勢，而細胞分裂素卻能促進側(cè)芽生長，消除植物的頂端優(yōu)勢。

生長素促進黃瓜雌花的分化，赤霉素卻促進雄花的分化。三、不同激素間代謝的相互關(guān)系高濃度的生長素可通過促進ACC合酶的活性，來提高植物體內(nèi)乙烯的含量；而乙烯產(chǎn)生一定數(shù)量后，卻反過來提高IAA氧化酶的活性，抑制生長素的合成與運輸，結(jié)果使植物體內(nèi)生長素濃度下降。四、不同激素間的連鎖性作用

植物內(nèi)源激素的含量往往伴隨著生長發(fā)育進程而有顯著的動態(tài)變化。如小麥種子發(fā)育過程中，幾種激素含量有順序地出現(xiàn)高峰，與種子的發(fā)育過程同步。小麥種子胚發(fā)育早期出現(xiàn)細胞分裂素的高峰，此時細胞分裂的速率也最高；當種子進入快速生長期時，細胞分裂素水平下降，而赤霉素與生長素的水平上升；當胚發(fā)育進入后期，赤霉素與生長素的水平開始下降，而脫落酸水平開始上升；到了成熟期，種子的體積和干重都達最大時，脫落酸水平也達到高峰。第七節(jié)其他天然的植物生長物質(zhì)在植物體內(nèi)除了上述五大激素外，還存在著多種其他微量的天然有機物，它們也對植物的生長發(fā)育表現(xiàn)出特殊的調(diào)節(jié)作用。這些物質(zhì)主要有油菜素甾體類、多胺類、茉莉酸類和水楊酸類等。一、油菜素甾體類1、發(fā)現(xiàn)與分布1970年Mitchell等發(fā)現(xiàn)在油菜花粉的提取物中有一種物質(zhì)，能引起菜豆幼苗節(jié)間伸長、彎曲及裂開等生長反應。1979年Grove等從227kg油菜花粉中得到10mg高生物活性的結(jié)晶，發(fā)現(xiàn)這是一種甾醇內(nèi)酯化合物，故命名為油菜素內(nèi)酯(brassinolide，BR)。油菜素內(nèi)酯、表油菜素內(nèi)酯和高油菜素內(nèi)酯的化學結(jié)構(gòu)以甾醇為基本結(jié)構(gòu)，具有生物活性的天然化合物統(tǒng)稱為油菜素甾體類化合物（BR）。已報道天然存在的油菜素甾體類化合物達60多種，分別表示為BR1、BR2……BRn。中分布最廣是油菜素甾酮（BR2），其次是油菜素內(nèi)酯（BR1）。

油菜素甾體類化合物分布于高等植物體的各部分，特別是花粉中含量最高。2生理作用與作用機理（1）促進細胞伸長和分裂

（2）促進光合作用油菜素內(nèi)酯處理可增強小麥Rubisco活性，提高花生幼苗葉綠素含量，促進葉片中的光合產(chǎn)物向穗部運輸。（3）延緩衰老（4）提高植物的抗逆性

3與植物激素的關(guān)系油菜素內(nèi)酯所誘導的生長反應與生長素、赤霉素和細胞分裂素的作用往往相似，但并不相同。二、多胺類（PA）1多胺的種類、分布與合成

多胺類化合物(polyamines,PAs)是一類生物體代謝過程中產(chǎn)生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿。根據(jù)所含胺基的數(shù)目分為二胺、三胺、四胺和其他胺類。通常胺基數(shù)目越多，生物活性越強。高等植物中的多胺主要有腐胺和尸胺(二胺)、亞精胺(三胺)、精胺和鯡精胺(四胺)。高等植物中的主要多胺胺類名稱

化學結(jié)構(gòu)

分

布

腐胺（putrescine,Put)NH2(CH2)4NH2

普遍存在

尸胺(cadaverine,Cad)NH2(CH2)5NH2

豆科亞精胺(spermidine,Spd)NH2(CH2)3NH(CH2)4NH2

普遍存在

精胺(spermine,Spm)NH2(CH2)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2

普遍存在

鯡精胺(agmatine,Agm)NH2(CH2)4NHC（NH）NH2

普遍存在

多胺生物合成途徑的中心產(chǎn)物是腐胺，它可直接由鳥氨酸脫羧生成，或間接由精氨酸脫羧或經(jīng)過幾個中間步驟而生成。甲硫氨酸是作為多胺前體的另一種氨基酸，其作用是提供丙氨基，并和腐胺結(jié)合逐步形成亞精胺和精胺。此外，亞精胺和精胺的生物合成涉及到SAM，SAM也是乙烯生物合成的中間物質(zhì)。多胺生物合成途徑及其與乙烯生物合成的關(guān)系2生理作用與作用機理（1）促進植物生長多胺能促進細胞分裂和生長。（2）延遲植物衰老多胺抑制蛋白酶和RNA酶活性，減慢蛋白質(zhì)喪失。（3）適應逆境條件多胺具有維持滲透平衡，保護質(zhì)膜穩(wěn)定和原生質(zhì)體完整的作用。3與植物激素的關(guān)系一些多胺和乙烯的合成都需要SAM，所以多胺和乙烯的生物合成存在競爭機制。此外，多胺還經(jīng)過其它途徑影響乙烯的合成。乙烯也抑制多胺的合成。另外，IAA、GA和CTK等可以促進多胺的生物合成，而ABA抑制多胺的合成。三、茉莉酸類（jasmonates,JAs）1發(fā)現(xiàn)、結(jié)構(gòu)與分布DeMole等于1962年首次從茉莉?qū)僦参锏南憔椭蟹蛛x到一種香味物質(zhì)—茉莉酸甲酯(methyljasmonate，MJ)。1971年Aldridge等又從真菌培養(yǎng)液中分離出游離的茉莉酸(jasmonicacid，JA)。目前人們已發(fā)現(xiàn)25種在化學結(jié)構(gòu)和生理功能上與茉莉酸相類似的化合物，統(tǒng)稱為茉莉酸類化合物。其中茉莉酸和茉莉酸甲酯是最重要的代表。代表性的茉莉酸類化合物的分子結(jié)構(gòu)

茉莉酸的化學名稱是3-氧-2-（2’-戊烯基）-環(huán)戊烷乙酸。2生物合成

茉莉酸的生物合成是以亞麻酸(linolenicacid)為前體，亞麻酸為膜脂成分的C18不飽和脂肪酸。亞麻酸首先在脂氧合酶（lipoxygenase,LOX）作用下轉(zhuǎn)化為13-氫過氧化亞麻酸，然后在丙二烯氧化物合酶（alleneoxidesynthase,AOS）作用下形成12,13-環(huán)氧亞麻酸，再經(jīng)丙二烯氧化物環(huán)化酶（alleneoxidecyclase,AOC）作用而產(chǎn)生12-氧代-植物二烯酸，然后經(jīng)還原酶以及三步的β-氧化產(chǎn)生了茉莉酸（JA），最后由它再衍生出各種茉莉酸類化合物。3生理作用與作用機理（1）抑制作用：抑制幼苗的生長；抑制葉綠素的合成和光合作用；抑制種子和花粉的萌發(fā)；抑制花芽分化等。（2）促進作用：促進插條生根；促進乙烯生物合成，促進果實的成熟、器官衰老與脫落；促進塊根和塊莖形成。（3）提高植物的抗逆性：植物內(nèi)源茉莉酸類化合物含量增加能提高植物的抗熱、抗旱和抗鹽性能。4與脫落酸的關(guān)系

茉莉酸類化合物與脫落酸在許多方面有類似的功能，如抑制根和莖的伸長生長、抑制種子和花粉的萌發(fā)、促進氣孔關(guān)閉、促進器官衰老和脫落，以及提高植物的抗逆性等。但JA和ABA也有不同之處，如JA促進葉片老化效果比ABA大；植物某些創(chuàng)傷誘導蛋白或JA誘導蛋白（JIPs）不能被外源ABA所誘導。四、水楊酸類1發(fā)現(xiàn)、合成與分布

水楊酸(salicylicacid，SA)，其化學成分是鄰羥基苯甲酸，是肉桂酸的衍生物，水楊酸類的生物合成是經(jīng)過莽草酸途徑來完成的。即莽草酸經(jīng)過一定的反應生成苯丙氨酸，后者在苯丙氨酸解氨酶(PAL)的催化下生成反式肉桂酸，反式肉桂酸先發(fā)生羥基化產(chǎn)生鄰香豆酸，后者再經(jīng)β—氧化產(chǎn)生水楊酸。水楊酸類物質(zhì)在植物體內(nèi)含量很低，大約1μg/g鮮重。但在產(chǎn)熱植物的花序含量卻較高，如某種天南星科的植物花序，含量可達3μg/g鮮重。水楊酸和乙酰水楊酸的分子結(jié)構(gòu)2生理作用與機理（1）生熱效應天南星科植物佛焰花序具有生熱現(xiàn)象，引起生熱的物質(zhì)是SA，佛焰花序的溫度比環(huán)境溫度高很多（可高14℃）。其原因是佛焰花序開花前，雄花基部產(chǎn)生SA，激活編碼交替氧化酶的核基因。誘導抗氰呼吸途徑活躍，導致劇烈放熱。

花序產(chǎn)熱有利于開花結(jié)實，也有利花序產(chǎn)生具臭味的胺類和吲哚類物質(zhì)蒸發(fā)，吸引昆蟲傳粉。（2）提高植物抗病能力

SAs最受關(guān)注的效應是與植物的抗病性相關(guān)。植物被病原菌侵染后，在被侵染部位以局部組織迅速壞死的方式——過敏反應來阻止感染范圍的進一步擴散。而非侵染部位則獲得對這種病原及其他病原的較強抗性，即系統(tǒng)獲得性抗性。

水楊酸類還具有其他生理作用，如抑制ACC轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁?，從而延長切花等的壽命；誘導長日照植物浮萍屬在非誘導條件下開花；抑制雌花分化并促進較低節(jié)位上的雄花分化。3與其他生長物質(zhì)的關(guān)系

SA與JA有許多相似生理作用。如都能誘導氣孔關(guān)閉、抑制Rubisco生物合成。更重要的是JA和SA都是植物體對外界傷害作出反應，表達抗性基因的信號分子。五、其他內(nèi)源生長物質(zhì)1962年Stob等從玉米赤霉菌的培養(yǎng)物中分離出一種活性物質(zhì)，它具有動物雌激素的作用。1966年Urry等確定了該物質(zhì)的化學結(jié)構(gòu)屬于二羥基苯甲酸內(nèi)酯類化合物，并命名為玉米赤霉烯酮(zearalenone)。

玉米赤霉烯酮在生殖器官含量較高，在春化作用、花芽分化、營養(yǎng)生長及抗逆中具有重要作用。系統(tǒng)素（systemin,SYS）是1991年P(guān)earce首次從受傷番茄葉片中分離到的。系統(tǒng)素是一種由18個氨基酸組成的多肽，是植物感受創(chuàng)傷（wounding）的信號分子，在植物防衛(wèi)反應中起十分重要的作用。植物體抵御害蟲和病原菌侵染的眾多防衛(wèi)分子中，最重要的是蛋白酶抑制劑家族，系統(tǒng)素是蛋白酶抑制劑最有效的誘導物，參與植物對病蟲害侵染的防衛(wèi)反應。細胞壁的降解產(chǎn)物——寡糖與激素相似，它們依賴糖鏈結(jié)構(gòu)的不同，調(diào)控著植物的生長發(fā)育和對逆境防御等重要生理過程。這些有生物活性的一類寡糖分子統(tǒng)稱為寡糖素(oligosaccharin)。

寡糖素能誘導膜的快速去極化、促進蛋白磷酸化、促進RNA的合成和提高植物的抗逆性等作用。第八節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑及其應用

人們利用化學合成法，合成許多與天然激素具有類似生理功能的有機化合物，即植物生長調(diào)節(jié)劑。

用植物生長調(diào)節(jié)劑去調(diào)節(jié)和控制植物生長發(fā)育的手段，簡稱為植物化學調(diào)控或化學調(diào)控。一、植物生長調(diào)節(jié)劑的種類及其應用1植物生長促進劑

植物生長促進劑(plantgrowthstimulators)的基本特征是促進細胞分裂、分化和伸長生長，也能促進植物營養(yǎng)器官生長和生殖器官發(fā)育。（1）生長素類調(diào)節(jié)劑：如IBA、NAA和2，4-D。（2）細胞分裂素類調(diào)節(jié)劑：如6-BA,KT和CPPU。（3）稀土

稀土是稀有金屬元素的一類，它是化學周期表中15種鑭系元素和化學性質(zhì)與之相似的釔和鈧共17種元素的總稱。稀土并非植物的必要元素，但稀土能對植物生長發(fā)育有一定的調(diào)節(jié)作用，表現(xiàn)出類似植物激素的生理功能，因此，目前將稀土也歸入生長調(diào)節(jié)劑之列。稀土元素對植物的生理作用有如下幾方面：1）促進生根發(fā)芽，提高出苗率和移栽成活率。2）加快出葉速度，增加葉面積和葉綠素含量。3）促進根系發(fā)達，增加作物對N、P、K等營養(yǎng)元素的吸收，提高作物的營養(yǎng)水平。2植物生長抑制劑

植物生長抑制劑（plantgrowthinhibitors）的基本特征是抑制頂端分生組織細胞伸長和分化，促進側(cè)枝的分化和生長，使植物喪失頂端優(yōu)勢。外施生長素可以逆轉(zhuǎn)這種抑制效應，而外施赤霉素無效。常用的植物生長抑制劑有三碘苯甲酸、馬來酰阱和整形素。(1)三碘苯甲酸三碘苯甲酸（2,3,5-triiodobenzoicacid,TIBA）的分子式為C7H3O2I3，相對分子量為500.92

。純品為白色粉末，不溶于水，易溶于乙醇、乙醚和苯等。

TIBA是一種阻礙生長素運輸?shù)奈镔|(zhì)，它能抑制頂端分生組織細胞分裂，使植株矮化，消除頂端優(yōu)勢，促進腋芽發(fā)育，促進花芽的形成。在大豆開花期噴施TIBA，植株變矮，分枝增加，提高結(jié)莢率，提早成熟，防止倒伏，增加產(chǎn)量。（2）馬來酰阱(maleichydrazide,MH)馬來酰阱在我國又稱青鮮素，化學名稱是順丁烯二酰阱，分子式為C4H4O2N2，相對分子質(zhì)量為112.09。難溶于水，易溶于冰醋酸、二乙醇胺。

MH主要傳導至生長點，其作用正好與生長素相反，能抑制芽的生長和莖的伸長。主要用于防止鱗莖和塊莖植物如洋蔥、大蒜和馬鈴薯等在儲藏期的發(fā)芽，還可控制樹木和灌木（行道樹和樹籬）的過度生長。（3）整形素（morphactin）

整形素化學名稱是2-氯-9-羥基芴-羧酸甲酯，分子式為C15H11ClO3，相對分子質(zhì)量為228.7。純品為無色結(jié)晶，微溶于水，可溶于乙醇、丙酮等。

整形素是一種抗生長素物質(zhì)，它能阻礙生長素從頂芽向下轉(zhuǎn)運，提高吲哚乙酸氧化酶活性，使生長素含量下降。

整形素抑制頂芽生長，促進側(cè)芽發(fā)生。經(jīng)整形素處理的植株表現(xiàn)出矮化或成叢生狀，這已在塑造木本盆景生產(chǎn)上得到應用。幾種植物生長抑制劑的化學結(jié)構(gòu)3植物生長延緩劑（plantgrowthretardants）植物生長延緩劑的基本特征是抑制內(nèi)源赤霉素的生物合成，從而抑制近頂端分生組織細胞的延長，使節(jié)間縮短，但葉數(shù)和節(jié)數(shù)不變，生殖器官不受影響或影響不大，外施赤霉素可逆轉(zhuǎn)生長延緩劑的抑制作用。不同種類的生長延緩劑抑制赤霉素生物合成過程的不同環(huán)節(jié)。所以生長延緩劑都是抗赤霉素物質(zhì)。施用生長延緩劑后植株矮小、莖粗、節(jié)間短、葉面積小、葉厚和葉色深綠。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常用于培育壯苗和矮化防倒伏等。（1）CCC

CCC是氯化氯膽堿（chlorocholinechloride）的簡稱，國內(nèi)俗稱矮壯素。它的化學名稱是2-氯乙基三甲基氯化銨，分子式為C5H13C12N，相對分子質(zhì)量為158.08。

CCC是一種生產(chǎn)上常用的生長延緩劑，它不易被土壤所固定或被土壤微生物分解，一般作土壤施用效果較好。生產(chǎn)上用于防止小麥、水稻和棉花等植物的徒長和倒伏。（2）Pix

Pix的化學名稱是1，1-二甲基哌啶嗡氯化物(1，1-dimethy-piperidiniumchloride)，國內(nèi)俗稱縮節(jié)安、助壯素等。

Pix的分子式為C7H18ClN，相對分子質(zhì)量為149.7。純品為白色結(jié)晶，易溶于水。在土壤中容易分解，半衰期約為2周。Pix在生產(chǎn)上用于控制棉花徒長，使植株矮化，并提高同化能力，促進成熟，增加產(chǎn)量。（3）PP333

PP333（paclobutrazol）又名氯丁唑，國內(nèi)商品名為多效唑，分子式為C15H20N3OCl，相對分子質(zhì)量為293.5。純品為白色結(jié)晶，水中溶解度為35mg/kg。在土壤中半衰期為6

12個月。PP333廣泛應用于果樹、花卉、蔬菜和大田作物，如：PP333應用于稻田能改善株型，增加有效穗數(shù)，減少倒伏，有顯著的經(jīng)濟效益；應用于多種果樹能增加花芽，提高座果率，改善品質(zhì)；應用于多種