葡萄果實發(fā)育過程中糖代謝與蔗糖積累的關(guān)系

葡萄果實發(fā)育過程中糖代謝與蔗糖積累的關(guān)系

葡萄是世界上最大的果樹。對葡萄果實品質(zhì)研究一直是國內(nèi)外果樹研究領(lǐng)域的一個熱點,而決定葡萄果實品質(zhì)的主要因素是果實內(nèi)糖的種類及糖分含量。葡萄除幼果時積累少量淀粉、有機酸外,其他時期主要以積累葡萄糖和果糖為主,蔗糖含量極微或無(潘照明和羅中光1990)。葡萄果實糖分的積累過程決定糖含量的高低。葡萄果實糖分積累就是葉中光合產(chǎn)物經(jīng)韌皮部運輸卸載到果實的過程,而調(diào)控這一過程的關(guān)鍵步驟就是糖分通過韌皮部在果實端的卸載,這包括糖分在果實韌皮部的卸載途徑及其調(diào)控因子。1葡萄糖果實的結(jié)構(gòu)、發(fā)育和養(yǎng)分積累1.1維管束分布在果皮內(nèi)葡萄漿果由25~52層細(xì)胞組成,其結(jié)構(gòu)可分為外表皮、中果皮和內(nèi)果皮。其中中果皮由16~18層大型薄壁細(xì)胞組成,形成了具有漿果特性的柔軟多汁部分,是主要的食用部分(饒景萍等1998)。維管束分布在果皮內(nèi),按其分布位置可分為主級維管束(majorvascularbundle)、次級維管束(minorvascularbundle)、中央維管束(centralvascularbundle)(Zhang等2006)。主級維管束外側(cè)為外果皮,內(nèi)側(cè)為中果皮;次級維管束與主級維管束相連分布在中果皮內(nèi);中央維管束沿葡萄果實的徑向中軸分布在果肉中。維管束是糖運輸?shù)闹饕鞴?不同品種的葡萄果實的維管束數(shù)量也不同,同一品種葡萄的維管束數(shù)量在果實發(fā)育不同時期也不同(潘照明和羅國光1990)。1.2生長滯后階段:第iii期710周葡萄果實發(fā)育呈典型的雙S型,可劃分為3個時期。第I期和第III期為迅速生長期,2個快速生長期之間為第II期,是果實生長的滯后期(Fillion等1999)。第I期,花后迅速生長,有稍短的細(xì)胞分裂期,隨之在液胞中儲藏大量的有機酸引起液胞膨大,導(dǎo)致細(xì)胞體積擴大,在這一時期結(jié)束時葡萄酸度達(dá)到最大。第II期,開花后7~10周,是生長滯后期。第III期開始時伴隨著果實軟化,糖和氨基酸快速積累,酸度下降果肉細(xì)胞的擴張。第II期至第III期的轉(zhuǎn)變在24h內(nèi)就完成(Coombe1992),這一時期稱之為轉(zhuǎn)化期(veraison),標(biāo)志著成熟的開始。轉(zhuǎn)化期,有機酸含量下降,可溶性糖濃度增加。在轉(zhuǎn)化期之前,果實硬,果實顏色為綠色,酸度大,不甜,已糖含量少于150mmol·L-1,葡萄糖(Glu)和果糖(Fru)的比例為2。轉(zhuǎn)熟20d后,已糖濃度接近1mol·L-1,葡萄糖果糖比例為1(Findlay等1987)。Zhang等(2006)發(fā)現(xiàn)在第I期果實細(xì)胞之間存在少量胞間連絲,而且在胞間連絲的通道中有成列的小囊胞。這些小囊胞是共質(zhì)體運輸?shù)臓I養(yǎng)物質(zhì)。第II期果肉細(xì)胞的有些細(xì)胞質(zhì)膜發(fā)生凹陷,使得壁膜界面積增大,促進(jìn)胞間物質(zhì)的運輸。果實發(fā)育的第III期果實體積迅速增大,增量達(dá)到總體積的1/2左右(張大鵬等1997)。2果實糖的生產(chǎn)和運輸主要有淀粉、淀粉和糖果實整個發(fā)育和成熟過程要積累大量的干物質(zhì),是植物體一個強大的代謝庫。葡萄是果樹中果實中糖分積累較高的品種,達(dá)到25%~80%。按照果實糖分來源和積累特點,可以將果實劃分為3種類型。(1)糖直接積累型,如葡萄、柑橘、草莓、荔枝等。這類果實在果實生長發(fā)育期內(nèi),光合產(chǎn)物主要以可溶性糖的形式在果實內(nèi)積累。(2)淀粉轉(zhuǎn)化型,如香蕉、獼猴桃、芒果等。這類果實積累的光合產(chǎn)物主要以淀粉形式存在,采后再由淀粉轉(zhuǎn)化成可溶性糖。(3)中間類型,如番茄、蘋果、桃、梨等。這類果實在果實發(fā)育早期和中期主要以積累淀粉為主,后期淀粉含量下降,可溶性糖含量增加。葡萄果實積累的糖分主要為果糖、葡萄糖,還有少量蔗糖。有研究證明葡萄漿果中蔗糖濃度很低,其含量不足總糖的4%,且主要集中在維管束組織區(qū)(Zhang等2006)。始熟期前果皮和果肉中央果糖葡萄含量最高,之后果肉中央和周圍維管束的下部果糖和葡萄糖含量最高,這說明蔗糖離開維管束組織后即快速分解。糖在葡萄韌皮部的運輸形式為蔗糖。葡萄果實糖積累的主要在果實發(fā)育的轉(zhuǎn)熟期,如果在未成熟前采摘葡萄果實則不能變甜。葡萄果實糖分以蔗糖的形式從源器官(葉)經(jīng)韌皮部長距離運輸?shù)焦麑嵕S管束韌皮部。糖到達(dá)果實韌皮部的篩管伴胞(sieveelement/companioncell,SE/CC)復(fù)合體后經(jīng)由2條細(xì)胞學(xué)途徑進(jìn)入庫細(xì)胞:一條為共質(zhì)體途徑,即糖通過篩管伴胞復(fù)合體與周圍韌皮部薄壁細(xì)胞間的胞間連絲運輸?shù)綆旒?xì)胞;另一條為質(zhì)外體途徑,即糖分從篩管伴胞復(fù)合體卸載到質(zhì)外體空間,然后通過庫細(xì)胞質(zhì)膜上的載體或質(zhì)子泵(H+-ATPase)進(jìn)入庫細(xì)胞;同時葡萄在果實發(fā)育的不同時期卸載途徑也有區(qū)別,存在2種途徑的轉(zhuǎn)換,即由共質(zhì)體途徑轉(zhuǎn)變成質(zhì)外體途徑(Lalonde2003)。2.1胞間連絲對共質(zhì)體運輸?shù)恼{(diào)控許多庫器官中篩管伴胞復(fù)合體與周圍薄壁細(xì)胞之間以胞間連絲相連,光合產(chǎn)物可以通過胞間連絲進(jìn)行共質(zhì)體卸載。絕大多數(shù)庫組織都是以共質(zhì)體卸載為主,比如在葉庫、根、種子的胚珠以及果實上都得到證明(Patrick1997;Oparka和Cruz2000;Lalonde等2003)。葡萄果實篩管伴胞復(fù)合體和韌皮部薄壁細(xì)胞之間以及薄壁細(xì)胞之間都存在著大量胞間連絲。這些胞間連絲把相鄰的細(xì)胞連接起來,形成一個共質(zhì)體區(qū)域。葡萄果實的糖分經(jīng)韌皮部長距離運輸后可經(jīng)胞間連絲進(jìn)行共質(zhì)體卸載和卸載后運輸。通過胞間連絲的共質(zhì)體運輸是一個被動擴散過程,是不需要能量的光合產(chǎn)物運輸過程。共質(zhì)體途徑免除了跨膜運輸對能量的依賴,可以提供比跨膜運輸更大的轉(zhuǎn)運能力(Murphy1986)。許多研究證明可溶性糖可以通過被動擴散和集流的方式通過胞間連絲進(jìn)行運輸(Tucker和Tucker1993)。Pritchard等(2000)發(fā)現(xiàn)根尖糖在胞間連絲的被動擴散是由胞間連絲兩端的壓力差驅(qū)動。同時胞間連絲的糖集流運輸可以驅(qū)散進(jìn)入韌皮部的水分,降低篩分子處的水勢(Murphy1989)。從整體上來看,共質(zhì)體系統(tǒng)內(nèi)溶質(zhì)濃度的不平衡是造成糖分沿共質(zhì)體運輸?shù)膭恿?Cleland等1986)。在研究根尖共質(zhì)體卸載時發(fā)現(xiàn)膨壓梯度和溶質(zhì)濃度梯度是推動共質(zhì)體運輸?shù)闹饕獎恿?Cleland等1994)。胞間連絲對通過它運輸?shù)奶欠诌€可以起到一定的調(diào)控作用。在共質(zhì)體運輸過程中,影響共質(zhì)體運輸?shù)闹匾蜃佑屑?xì)胞大小、胞間連絲頻率以及胞間連絲通道的數(shù)量和大小等(張凌云和張大鵬2003)。胞間連絲通道大小極限(sizeexclusionlimit,SEL)是決定不同細(xì)胞之間物質(zhì)轉(zhuǎn)移的重要因子(Terry和Robards1987),并且是估算共質(zhì)體運輸能力的定量指標(biāo)(VanBel等1988)。正常植物細(xì)胞間胞間連絲通透性大小極限為分子量800~1000Da的物質(zhì)(Terry和Robards1987)。2.2韌皮部至葡萄漿質(zhì)外體的分離和運輸蔗糖是葡萄韌皮部糖運輸?shù)闹饕问?但是有實驗證明葡萄果實內(nèi)蔗糖含量很低,而且葡萄糖分積累主要在果實的成熟期,這一生長期葡萄卸載以質(zhì)外體卸載為主。蔗糖從篩管經(jīng)質(zhì)外體卸載后就快速被分解成葡萄糖和果糖。夏國海(1999)的實驗證明:在葡萄果實的成熟期,葡萄漿果的質(zhì)外體空間有高濃度的可溶性糖的存在,而且韌皮部細(xì)胞與相鄰的果肉庫細(xì)胞之間、以及果肉庫細(xì)胞相互之間幾乎不存在胞間連絲,說明韌皮部與周圍果肉庫細(xì)胞之間、以及果肉庫細(xì)胞相互之間形成共質(zhì)體隔離。據(jù)此可以認(rèn)為,在葡萄果實發(fā)育前期,一方面,篩管中糖分可通過共質(zhì)體途徑卸載到伴胞或韌皮薄壁細(xì)胞中,糖分可以在韌皮部連為一體的共質(zhì)體空間內(nèi)方便地運轉(zhuǎn),而糖分由韌皮部向果肉庫細(xì)胞的卸載則轉(zhuǎn)為質(zhì)外體途徑為主;另一方面,糖分在果肉中的卸載后運輸、以及向庫細(xì)胞的裝載主要是通過質(zhì)外體途徑。韌皮部糖分卸載后主要依靠質(zhì)外體途徑進(jìn)行運輸己經(jīng)得到證明(Patrick1997)。在葡萄漿果質(zhì)外體空間含有可溶性的、與細(xì)胞壁結(jié)合的蔗糖轉(zhuǎn)化酶,這些轉(zhuǎn)化酶把蔗糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖和果糖,從而導(dǎo)致韌皮部至漿果質(zhì)外體空間中蔗糖的濃度梯度增加(Davis和Robinson1996)。卸載到質(zhì)外體空間的糖分依賴特異的運輸?shù)鞍?從質(zhì)外體空間跨膜進(jìn)入果肉薄壁細(xì)胞中。2.3葡萄轉(zhuǎn)熟期糖藥性狀的變化光合產(chǎn)物的卸載途徑會隨著有些庫器官的發(fā)育過程發(fā)生變化。用共質(zhì)體熒光染料示蹤方法證實,馬鈴薯在塊莖形成期光合產(chǎn)物卸載途徑會從質(zhì)外體途徑轉(zhuǎn)變成共質(zhì)體途徑(Viola等2001)。在番茄果實發(fā)育早期,光合產(chǎn)物卸載是以共質(zhì)體途徑為主,到了果實發(fā)育后期卸載方式則轉(zhuǎn)變成質(zhì)外體途徑(Patrick1997)。這種途徑的不同轉(zhuǎn)變與其積累物質(zhì)相關(guān)。番茄和馬鈴薯在以積累淀粉為主的發(fā)育期內(nèi),都采用共質(zhì)體途徑進(jìn)行積累;而在積累己糖為主的發(fā)育期內(nèi),積累途徑則都轉(zhuǎn)變?yōu)橘|(zhì)外體途徑(Lalonde等2003)。葡萄果實共質(zhì)體運輸能力會隨著果實發(fā)育的不同階段發(fā)生變化。隨著果實轉(zhuǎn)熟期開始,葡萄果實共質(zhì)體運輸能力不斷下降,這一時期果實糖分卸載是以質(zhì)外體途徑進(jìn)行的。Zhang等(2006)的研究證明葡萄果實發(fā)育的第I期和第II期,光合產(chǎn)物是以共質(zhì)體途徑運輸;在轉(zhuǎn)熟期開始,共質(zhì)體運輸開始轉(zhuǎn)變成質(zhì)外體運輸;在第III期,糖分卸載主要以質(zhì)外體途徑進(jìn)行。葡萄轉(zhuǎn)熟期是葡萄果實卸載途徑發(fā)生轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵期。對葡萄果實超微結(jié)構(gòu)觀察的結(jié)果表明,葡萄果實轉(zhuǎn)熟后篩管伴胞復(fù)合體與周圍薄壁細(xì)胞之間以及薄壁細(xì)胞之間的胞間連絲發(fā)生堵塞,許多伴胞也發(fā)生質(zhì)壁分離。這些特征標(biāo)志著篩管伴胞復(fù)合體與周圍薄壁細(xì)胞間的共質(zhì)體聯(lián)系被阻斷,果實發(fā)育前期的整個韌皮部與周圍同化物庫細(xì)胞之間的共質(zhì)體隔離,演變?yōu)轫g皮部內(nèi)部篩管伴胞復(fù)合體與周圍細(xì)胞之間的共質(zhì)體隔離。Zhang等(2006)通過在韌皮部中注入共質(zhì)體熒光染料示蹤劑(carboxyfluorescein,CF)、綠色熒光蛋白(greenfluorescentprotein,GFP)、GFP標(biāo)記運動蛋白(3agreenfluorescentprotein,3aGFP)等物質(zhì),采用活細(xì)胞示蹤和激光共聚焦掃描顯微技術(shù)(confocallaserscanningmicroscope,CLSM)研究了這些示蹤劑和熒光標(biāo)記物在果實組織內(nèi)的運動,證實了糖分卸載途徑的轉(zhuǎn)變。在果實發(fā)育的前期,CF、GFP和3aGFP都可以通過共質(zhì)體運輸?shù)焦麑嵓?xì)胞中,但是在果實成熟期這些示蹤劑和熒光標(biāo)記物被限制在韌皮部內(nèi)。由此證實了葡萄果實糖卸載途徑在果實發(fā)育后期由共質(zhì)體途徑轉(zhuǎn)變?yōu)橘|(zhì)外體途徑(Zhang等2006)。葡萄果實糖卸載途徑的轉(zhuǎn)變對于葡萄果實中糖分積累很重要。葡萄果梗韌皮部在果實發(fā)育早期糖的濃度低于50mmol·L-1,但是在轉(zhuǎn)熟期開始便超過500mmol·L-1;果實成熟期果肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和液胞中的糖濃度達(dá)到1000mmol·L-1,而質(zhì)外體空間糖濃度只有2000mmol·L-1(Patrick1997;Zhang等2006)。這種糖濃度的差異導(dǎo)致果肉細(xì)胞膨壓增大,高膨壓會引起韌皮部通過胞間連絲運輸?shù)募?不利于果實高糖分的積累。胞間連絲被打斷后,共質(zhì)體隔離,篩管與周圍細(xì)胞之間的膨壓差被打斷,韌皮部兩端的壓力梯度得到維持,韌皮部長距離運輸?shù)靡愿咝нM(jìn)行(Patrick1997)。還有研究表明,果實轉(zhuǎn)熟期開始后,果實維管束木質(zhì)部的傳導(dǎo)下降,果實吸收水分主要通過韌皮部運輸(During等1987)。這樣質(zhì)外體中糖流出果實受到阻止。在轉(zhuǎn)熟期開始后,果實細(xì)胞壁上的酸性轉(zhuǎn)化酶(acidinvertase)活性和數(shù)量都迅速增加,因而質(zhì)外體卸載能力便可有序進(jìn)行。3葡萄糖裝卸調(diào)控機制的探討從表面上看,庫卸載機制與庫的發(fā)育和功能緊密相連,是一個動態(tài)過程。查明葡萄果實糖卸載的調(diào)控機制可以更進(jìn)一步理解糖韌皮部卸載這一現(xiàn)象。如前所述,葡萄果實糖卸載有2條途徑:共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑。因此調(diào)控果實中糖卸載就體現(xiàn)在這兩種途徑的調(diào)控上。3.1胞間連絲密度的變化共質(zhì)體卸載的實質(zhì)就是光合產(chǎn)物通過胞間連絲在卸出部位進(jìn)行卸載。共質(zhì)體卸載的主要調(diào)控因子有胞間連絲結(jié)構(gòu)、胞間連絲兩側(cè)的壓力以及兩側(cè)濃度梯度(Lucas等1993)。物質(zhì)通過胞間連絲的方式有擴散和集流兩種方式,這兩種方式的驅(qū)動力是兩端的濃度梯度和壓力差。胞間連絲的導(dǎo)度和超微結(jié)構(gòu)受生理條件、發(fā)育階段和環(huán)境的影響?，F(xiàn)已證明胞內(nèi)Ca2+水平上升可誘導(dǎo)胞間連絲通道的關(guān)閉,降低其對物質(zhì)的通透性(Shepherd和Goodwin1992)。低溫和水分脅迫也會降低胞間連絲的通透性。在葡萄果實發(fā)育前期,韌皮部中篩分子與伴胞之間、篩管伴胞復(fù)合體之間、篩管伴胞復(fù)合體與韌皮部薄壁細(xì)胞之間、以及韌皮部薄壁細(xì)胞相互之間都有十分豐富的胞間連絲,因此,韌皮部內(nèi)細(xì)胞之間形成一個共質(zhì)體緊密聯(lián)系的整體(夏國海和張大鵬2000)。觀察葡萄果實發(fā)育期間果實中胞間連絲密度變化表明,在整個果實發(fā)育期間,胞間連絲的密度并沒有大的變化。從其超微結(jié)構(gòu)來看,70%的胞間連絲結(jié)構(gòu)保持正常(Zhang等2006)。由此推測調(diào)控葡萄果實共質(zhì)體途徑的主要因子為胞間連絲的導(dǎo)度。果實發(fā)育后期胞間連絲的導(dǎo)度下降是導(dǎo)致共質(zhì)體隔離的主要原因。激素在調(diào)控共質(zhì)體卸載中也起一定的作用。現(xiàn)已證實,IAA和GA促進(jìn)幼果的蔗糖輸入,而對成熟期的糖積累完全不起作用(夏國海1999)。因此認(rèn)為GA和IAA主要是對共質(zhì)體卸載起調(diào)控作用。夏國海等(2000)研究還表明果實發(fā)育前期IAA明顯加速蔗糖分解為還原糖(葡萄糖和果糖)的速率;GA使果糖含量增加更明顯。3.2關(guān)于可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶質(zhì)外體卸載主要涉及到蔗糖跨膜運輸從篩管卸載到質(zhì)外體空間,這一過程是需要能量主動運輸過程。在質(zhì)外體卸載過程中,蔗糖由載體介導(dǎo)跨膜卸出到質(zhì)外體空間,一方面可以被酸性轉(zhuǎn)化酶分解成葡萄糖和果糖,然后由己糖載體運輸?shù)綆旒?xì)胞;另一方面蔗糖不分解而直接由蔗糖載體介導(dǎo)從篩管到質(zhì)外體,然后進(jìn)入庫細(xì)胞(Lalonde等2003)。葡萄果實質(zhì)外體空間的蔗糖濃度很低,蔗糖多數(shù)分解成葡萄糖和果糖后進(jìn)行跨膜運輸。庫器官質(zhì)外體空間中酸性轉(zhuǎn)化酶不可逆地分解蔗糖成果糖和葡萄糖(Sturm和Tang1999)。葡萄果實內(nèi)的酸性轉(zhuǎn)化酶以2種形式存在,一是可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶(solubleacidinvertase,SAI),主要存在于液胞中;另一種是細(xì)胞壁束縛型轉(zhuǎn)化酶,它以不溶形式存在于細(xì)胞壁上。過去有報道認(rèn)為在葡萄果實發(fā)育的轉(zhuǎn)熟期開始,可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶的活性下降(Davies和Robinson1996)。Pan等(2005)研究證實了這一點,并觀察到果實轉(zhuǎn)熟過程中細(xì)胞壁結(jié)合型轉(zhuǎn)化酶活性增強。Zhang等(2006)用膠體金免疫標(biāo)記技術(shù)觀察到果實發(fā)育前期和中期,酸性轉(zhuǎn)化酶主要分布在伴胞和薄壁細(xì)胞的液胞里,以可溶性酸性轉(zhuǎn)化酶為主,轉(zhuǎn)熟期開始以后,轉(zhuǎn)化酶存在于篩管伴胞復(fù)合體和薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁上。Zhang等(2006)研究還表明與蔗糖代謝相關(guān)的另一個代謝酶蔗糖合成酶在果實發(fā)育過程中的活性變化不大,并不隨著質(zhì)外體糖濃度的增加而增強,因此推測質(zhì)外體調(diào)控的主要蔗糖代謝酶為酸性轉(zhuǎn)化酶。激素中的ABA是調(diào)控質(zhì)外體卸載的又一種物質(zhì)。雖然GA和IAA可在果實發(fā)育前期可促進(jìn)葡萄果實對14C蔗糖的吸收,但在果實成熟期間則否。ABA與此相反,成熟期間對促進(jìn)蔗糖的吸收效果明顯,因此認(rèn)為ABA是調(diào)控果實質(zhì)外體卸載的關(guān)鍵激素(夏國海1999)。葡萄果實成熟期是果實糖積累的快速時期,而且這一時期并伴隨著細(xì)胞的膨大。因此認(rèn)為ABA是調(diào)控葡萄果實質(zhì)外體卸載的關(guān)鍵激素。至于ABA促進(jìn)庫器官糖分積累的原因,主要有4種說法(Davis和Robinson1996):(1)ABA調(diào)節(jié)蔗糖-質(zhì)子共運輸體相聯(lián)的ATPase活性,直接促進(jìn)糖分的韌皮部卸載;(2)ABA增強轉(zhuǎn)化酶活性而促進(jìn)蔗糖的分解;(3)ABA可防止庫組織儲藏細(xì)胞糖分外滲;(4)ABA可啟動和促進(jìn)與成熟相關(guān)物質(zhì)的代謝過程。對于葡萄果實來說,轉(zhuǎn)熟開始后,葡萄糖分以質(zhì)外體卸載,因此可以推測ABA可能是直接加速蔗糖從篩分子卸出到質(zhì)外體。4新的栽培模式果樹根域限制栽培是在根系修剪、矮化密植栽培技術(shù)基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一種新的栽培模式。這一技術(shù)是用物理或生態(tài)的手段將果樹的根域控制在一定的范圍內(nèi),以限制其無序生長,一改“根深葉茂”、“深耕多肥”的傳統(tǒng)觀念,通過控制根系生長、營養(yǎng)吸收和代謝來調(diào)節(jié)地上部的營養(yǎng)生長和生殖生長。4.1根域限制對于提高果實品質(zhì)的作用Okamoto和Imai(1989)和Wang等(1998)的研究表明,限制根域可以克服傳統(tǒng)栽培中的不足,如果樹徒旺生長,成花則少,投產(chǎn)年晚,產(chǎn)量低,品質(zhì)差。而根系分布深廣則難以調(diào)控肥水,提高品質(zhì)又難。土壤過濕條件下吸水過多引起的旺長會導(dǎo)致果實品質(zhì)低和裂果。幾乎所有的研究都認(rèn)為,根域限制在控制地上部營養(yǎng)生長、促進(jìn)花芽形成、提高早期產(chǎn)量和果實品質(zhì)都非常有效(王世平等2002;呂德國2000)。根域限制可降低果實中蘋果酸和酒石酸含量,并且可提高果皮中花青素含量和果實的糖度。一般認(rèn)為根域限制可以提高果實品質(zhì)的原因有3點:(1)根系分布在一定的范圍內(nèi)可以克服傳統(tǒng)栽培條件下施肥的盲目性,可以能有的放矢地施肥,這樣即可避免肥效的后延對樹體生長和果實品質(zhì)的不良影響;(2)根系密集,根域狹小,葉片蒸騰可促使根域土壤中水分很快降低,這樣就可避免土壤過濕造成的貪青旺長和果實成熟不良的現(xiàn)象,而且重復(fù)不斷的水分脅迫,不僅能導(dǎo)致新梢生長適時停止,減少光合產(chǎn)物的浪費,而且還能促進(jìn)果實上色和糖積累;(3)根域限制抑制新梢的旺盛生長,樹體變得矮小后有利于密植,同時可改變光合產(chǎn)物的分配,增加成花數(shù),從而可以提高產(chǎn)量。4.2葡萄糖、糖的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子近年來的研究表明,葡萄的糖運轉(zhuǎn)和ASR蛋白關(guān)系密切(Carrari等2004)。ASR是在果實發(fā)育過程中由蔗糖、脅迫和ABA等誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白質(zhì),起信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用。VvMSA(葡萄ASR蛋白基因)結(jié)合到VvHT1(己糖轉(zhuǎn)運子基因)啟動子的一個160bp區(qū)間(這個區(qū)間包含2個糖調(diào)節(jié)元件),通過調(diào)節(jié)VvHT1的表達(dá)進(jìn)而調(diào)控糖的