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2例東北虎生殖行為的組織學分析

東北虎是一個季節(jié)動物。雌激素的交叉期通常為11月至次年2月,但在長期人工飼養(yǎng)過程中,可以實現(xiàn)四季共情繁殖。在野生狀態(tài)下,3歲性成熟,性周期約46d。動情期6~7d,妊娠期90~105d。成年雌虎每1~2年產(chǎn)一胎,每胎1~6仔,通常2~3只。哺乳期3個月左右,幼虎隨母虎18~24個月后才單獨活動,最長飼養(yǎng)壽命23年。有關東北虎形態(tài)學研究的報道不多,東北虎生殖系統(tǒng)組織學方面的研究尚未見報道。本文對10月份由于中毒死亡的2例人工養(yǎng)殖的東北虎卵巢、輸卵管、子宮、陰道的組織學構造進行了系統(tǒng)研究,以期為東北虎的繁殖和胚胎移植或其它胚胎工程技術的應用研究提供參考。1東北虎的生殖系統(tǒng)實驗動物取自2只10月份意外死亡的雌性東北虎,一只2周歲,一只6周歲。將死后東北虎雌性生殖系統(tǒng)取出置于75%乙醇溶液,幾天后再置于10%福爾馬林溶液中固定保存。采用石蠟切片法,H.E染色,應用光鏡進行組織結構觀察及照相,線性目微尺測量統(tǒng)計。2觀察結果2.1組織形態(tài)及特點東北虎的卵巢組織結構包括被膜、皮質和髓質。皮質與髓質無明顯界限。兩只虎卵巢表面均未見生殖上皮,僅見致密結締組織構成的白膜露于表面。皮質部由扭曲交錯膠原纖維索及許多梭形結締組織細胞構成的致密結締組織分隔成大或小的區(qū)(圖版Ⅰ:2),其中含有不同發(fā)育階段的卵泡、閉鎖卵泡、基質和少量間質腺。皮質中初級卵泡單個或三五成群分布于皮質淺層,初級卵泡偶見一個卵泡中有二個卵母細胞的情況;次級卵泡多位于皮質深層(圖版Ⅰ:1),外周結締組織明顯分化成卵泡膜。卵泡膜分為內(nèi)外兩層。內(nèi)層為細胞性膜,細胞大,橢圓形,核圓形位于細胞中央。外層為血管性膜與基質無明顯區(qū)別。東北虎卵巢在結構上有一個十分明顯的特征,即基質中間質腺組織不發(fā)達,卵巢髓質較明顯,兩只虎卵巢中均未見黃體。卵巢上的卵泡按其形態(tài)、直徑可分為以下六類。原始卵泡:一般由單層扁平上皮細胞圍繞著一個卵母細胞,單個或三、五成群分布在卵巢皮質淺層。初級卵泡:原始卵泡細胞由扁平變?yōu)榱⒎交蛑鶢畎鼑涯讣毎?。次級卵?顆粒細胞由單層變?yōu)槎鄬?卵泡細胞增多,出現(xiàn)透明帶并在此階段明顯加厚,出現(xiàn)卵泡膜。小腔卵泡:次級卵泡進一步發(fā)育,在卵泡中央剛剛形成卵泡腔或新月形的腔隙,卵泡直徑小于0.6mm的有腔卵泡能劃分為小腔卵泡。大腔卵泡:卵泡腔不斷擴大卵泡壁變薄,僅周圍有一定厚度的顆粒細胞,卵細胞移到一側形成卵丘,卵泡直徑大于0.6mm的有腔卵泡都劃分為大腔卵泡。閉鎖卵泡:各級卵泡中,如基膜與顆粒細胞結合疏松,卵母細胞退化消失,透明帶松散皺褶,彼此之間結合疏松的顆粒細胞超過三分之一的就確定為閉鎖卵泡。皮質中可見不同發(fā)育階段的閉鎖卵泡,在東北虎卵巢中卵泡的閉鎖多見于有腔卵泡。有腔卵泡的閉鎖是一個連續(xù)的過程,本文將它分成三個時期。早期:一定數(shù)量的卵泡細胞呈現(xiàn)核濃縮,卵丘坍塌,顆粒層皺褶。中期:卵母細胞出現(xiàn)異常分裂或碎裂,卵泡細胞離散,卵泡膜內(nèi)膜上皮開始增殖、擴散,卵泡腔開始變形。后期:卵泡細胞、卵母細胞消失,卵泡膜內(nèi)膜上皮樣細胞大量增殖占據(jù)了原有的卵泡腔。隨著卵泡腔的出現(xiàn),在梭形的卵泡膜細胞中分化出一種上皮樣內(nèi)膜細胞,細胞核圓形,染色淺,細胞為橢圓形。當卵泡開始閉鎖時,這種上皮樣細胞開始增殖,由內(nèi)膜梭形細胞分隔成小群,但數(shù)量很少。隨著卵泡的閉鎖,卵泡腔逐漸消失,卵泡細胞群中開始出現(xiàn)小群或條索狀排列的上皮樣細胞(圖版Ⅰ:1),東北虎基質中間質腺細胞和間質腺組織都極不發(fā)達。兩只東北虎的卵巢在組織結構上的主要不同是:6歲卵巢總面積雖大,然而卵泡數(shù)量卻明顯少于2歲虎卵巢。2歲虎卵巢中原始卵泡多成群分布于卵巢皮質中,皮質淺層基質多由較初級的卵巢組織構成,較少的有腔卵泡及閉鎖卵泡,有腔卵泡主要分布在皮質深層。而在6歲卵巢皮質中卻很少見到成群原始卵泡,皮質中閉鎖卵泡遺跡較多,基質多由組織重構而形成的卵巢次級組織構成,并看到許多較大的血管。2.2褶皺與肌層東北虎輸卵管構造從外向內(nèi)為漿膜、肌層、黏膜。肌層可分為內(nèi)層環(huán)行肌和外層縱行肌。黏膜形成若干初級皺褶,一些初級皺褶分出次級皺褶(圖版Ⅰ:3)。皺褶多少在各部不同,在漏斗部最多,且反復分支;在峽部皺褶變低、變少。漏斗部黏膜上皮為單層柱狀上皮,壺腹部、峽部為單層立方上皮。黏膜上皮的密度在漏斗部、壺腹部較大,在峽部較稀,可見基細胞和極少量栓細胞。固有膜由疏松結締組織構成,含有多種細胞、血管和平滑肌。肌層由內(nèi)環(huán)外縱兩層平滑肌組成,兩層具有明顯界限,兩肌層間血管較發(fā)達。2歲東北虎壺腹部漿膜有一漿膜褶形成的系膜結構,較發(fā)達。漿膜由疏松結締組織和間皮組成。2.3平分宮細胞密度東北虎子宮構造從外向里為漿膜、肌層及內(nèi)膜。子宮腺散布在整個固有層,但在淺層更多一些。肌層內(nèi)環(huán)外縱,兩肌層之間含有發(fā)達的血管層。子宮外被由疏松結締組織和間皮構成的漿膜,漿膜與子宮闊韌帶相連續(xù)。東北虎子宮內(nèi)膜上皮的形態(tài)和腺體變化情況如下。2歲個體:內(nèi)膜上皮是單層立方上皮,子宮腺上皮在子宮角處是單層柱狀上皮,在子宮體處多是單層立方上皮。在子宮角處腺腔內(nèi)有分泌物,在子宮體處腺腔內(nèi)無內(nèi)容物。腺體少,大多位于固有膜淺層(圖版Ⅰ:5)。6歲個體:內(nèi)膜上皮是單層立方上皮,子宮腺上皮是單層柱狀上皮。腺腔內(nèi)大多無分泌物。腺體分布密集,多位于固有層深部(圖版Ⅰ:4)。為了進一步明確子宮腺的分布情況,作者對東北虎子宮腺的密度進行了計數(shù)統(tǒng)計。腺體密度為10×物鏡下視野中所有腺體數(shù)量。從表2可以看出,2歲個體和6歲個體的子宮角卵巢端子宮腺密度明顯高于子宮角中部子宮腺密度,子宮角中部子宮腺密度明顯高于子宮角子宮體部子宮腺密度。每一部位6歲個體的子宮腺密度均高于2歲個體的子宮腺密度。2.4黏膜皮質結構東北虎陰道的構造從外向里為漿膜、肌層和黏膜。黏膜上皮大多為2~3層的復層扁平上皮,黏膜層無上皮腺(圖版Ⅰ:6)。陰道具有極其發(fā)達的環(huán)行肌層,內(nèi)環(huán)外縱肌肉層間的血管層不明顯。3東北虎不同年齡組織卵巢由被膜、皮質和髓質組成。東北虎間質腺極不發(fā)達,只有少量間質腺細胞分布在閉鎖有腔卵泡處。間質腺細胞在某些嚙齒類和食肉類動物的卵巢中較發(fā)達,如鼠、貓、水貂等,一般由退化卵泡的內(nèi)膜細胞轉化而成。東北虎間質腺主要存在于閉鎖卵泡膜內(nèi),可能由上皮樣細胞增殖而來,在數(shù)量上與同為食肉獸的貓及水貂等相差較大,這可能與間質腺的功能有關。根據(jù)研究結果,作者認為東北虎的卵巢組織結構,包括卵巢基質、間質腺及各級卵泡和閉鎖卵泡等,與其同科動物貓差別較大,而更接近于牛及大熊貓。也許卵巢組織構筑與動物的體形相關。2例東北虎卵巢中有腔卵泡數(shù)量較多,其中2歲的更多一些,卵巢基質由更初級的組織構成,而6歲虎卵巢基質更多的是由次級組織構成。2例虎卵巢均未見排卵卵泡,這表明它們可能處于發(fā)情準備期。東北虎輸卵管黏膜上皮從漏斗部到峽部由柱狀逐漸轉化為立方。黏膜上皮的密度在漏斗部、壺腹部較大,在峽部較稀。黏膜上皮具有基細胞和極少量的栓細胞。輸卵管黏膜形成許多縱行皺褶,漏斗部、壺腹部較多且反復分支,近子宮端皺褶變低且減少。肌層由內(nèi)環(huán)外縱兩層平滑肌組成,它從卵巢端向子宮角端逐漸增厚,其中以峽部為最厚。東北虎子宮黏膜上皮為單層立方上皮,子宮腺數(shù)量并不多,且大多腔內(nèi)不含分泌物,2歲東北虎子宮腺僅分布于內(nèi)膜淺層,6歲個體子宮腺上皮為單層柱狀上皮;2歲個體子宮腺上皮在子宮角段為單層柱狀上皮,在子宮體段多為單層立方上皮。2歲個體在子宮角段腺腔大多內(nèi)含分泌物,在子宮體段無內(nèi)含物;6歲個體在子宮角段、子宮體段的子宮腺腔內(nèi)都無內(nèi)含物。這

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