山地森林群落物種多樣性垂直格局研究進展

山地森林群落物種多樣性垂直格局研究進展

生物多樣性是指一個地區(qū)所有植物、動物、微生物和所有生物及環(huán)境的基因，以及由各種生物和環(huán)境相互作用形成的生態(tài)系統(tǒng)。這是地球生命發(fā)展和發(fā)展的結(jié)果。這也是人類生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。一般分為3個層次,即遺傳多樣性(Geneticdiversity)、物種多樣性(Speciesdiversity)和生態(tài)系統(tǒng)多樣性(Ecosystemdiversity)。也有學(xué)者將生物多樣性劃分為遺傳多樣性、物種多樣性、生境多樣性(Habitatdiversity)和景觀多樣性(Landscapediversity)4個層次。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式,因?qū)W科差異和目的不同,對于物種多樣性程度的表述、分析和認(rèn)識的方式也有差異。通過研究森林群落物種多樣性可綜合地反映森林群落的結(jié)構(gòu)和功能,揭示物種間及其與環(huán)境的相互關(guān)系,了解群落動態(tài)的內(nèi)在機制,對于生物多樣性保護和自然資源的可持續(xù)利用具有重要的理論和實踐意義。在對環(huán)境因子全面測度和客觀取樣的基礎(chǔ)上,研究不同分類群或不同山區(qū)物種多樣性的垂直格局,對闡明物種多樣性-海拔梯度的關(guān)系至關(guān)重要。1山地森林群落物種多樣性的空間變化模式山地往往在景觀尺度濃縮了跨越地帶的環(huán)境梯度,自19世紀(jì)德國地理與博物學(xué)家洪堡德開展南美安第斯山脈山地垂直帶研究以來,山地垂直帶研究一直是研究山地最基本的方法之一。20世紀(jì)30年代Troll開始對全球山地垂直帶的空間分布規(guī)律進行比較,特別是對雪線及森林上下限的全球比較,60年代確立了垂直地帶從屬于水平地帶的原則,70年代開始研究分析垂直帶空間分布和水熱條件的關(guān)系,90年代張新時將中國山地植被垂直帶概括為7個基本生態(tài)地理類型。垂直帶研究已從單個山段單種類型發(fā)展到多個類型組合進而到整個山體的連續(xù)表達。目前對山地森林群落物種多樣性沿海拔梯度的格局變化模式尚未達成共識,大致可概括為5類變化模式:①物種多樣性與海拔高度負(fù)相關(guān),即隨海拔高度的升高,植物群落物種多樣性降低,很多研究都證實這一變化規(guī)律。Simpson在對動物群落的研究中也證實高海拔與高緯度有相似的生態(tài)環(huán)境,具體表現(xiàn)為較高海拔與較高緯度地區(qū)的物種密度都較低;②物種多樣性與海拔高度正相關(guān),即隨海拔高度的升高,植物群落物種多樣性增加。這種情況比較少見,筆者認(rèn)為可能是因為該研究地區(qū)氣候比較濕潤,隨著海拔升高,物種多樣性反而增加;③植物群落物種多樣性在中等海拔高度最大,Whittaker和Niering稱之為“中間高度膨脹(mid-altitudebulge);④植物群落物種多樣性在中等海拔高度較低;⑤物種多樣性與海拔高度無特定的關(guān)系。Wilson和Sydes對地處海洋性氣候區(qū)的新西蘭Dunedin地區(qū)山體森林群落物種多樣性的研究中也指出,物種多樣性隨海拔升高無規(guī)律性變化。但大多數(shù)研究都指出生態(tài)梯度影響物種多樣性的空間分布格局,其中海拔梯度對物種多樣性格局起決定性作用。2生物多樣性的垂直分布格局研究尚屬起步階段近一個世紀(jì)以來,山地森林群落物種多樣性垂直格局研究內(nèi)容主要集中在最小取樣面積、物種區(qū)系地理成分、生態(tài)成分、植被、種間關(guān)系、能量流動和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的垂直變化研究等方面。研究內(nèi)容從最初的單因子單目標(biāo)已逐步過渡到單因子多目標(biāo),最后到多因子多目標(biāo);研究層次由僅分木本和草本兩類來測算物種多樣性,發(fā)展到把森林群落分成喬木層、灌木層、草本層和層間植物4個層次測算物種多樣性;研究深度也從根據(jù)樣地資料的簡單描述和分析,發(fā)展為山地森林群落物種多樣性機理假說的提出與證實,但目前尚未見有關(guān)山地森林群落物種多樣性垂直格局機理的報道。國內(nèi)對于群落以上水平的生物多樣性垂直分布格局研究尚屬起步階段,對于山地植被物種α、β多樣性的空間格局及其與群落結(jié)構(gòu)、海拔梯度和空間尺度關(guān)系的研究也不多見。物種多樣性沿海拔梯度的格局變化以及生物多樣性的空間格局及其環(huán)境解釋仍有待深入探討。2.1物種多樣性組成分析物種多樣性的區(qū)系地理成份主要是分析生物物種的生態(tài)地理和生物地理成分,從發(fā)生地點與時間的角度區(qū)分不同組成類別,并用定量化的方法對物種多樣性的組成進行分析。國內(nèi)外都對此展開過專門的研究。沈澤昊等為探討山地植物區(qū)系構(gòu)成特征及其垂直梯度的生態(tài)意義,根據(jù)對三峽大老嶺地區(qū)植被垂直樣帶調(diào)查獲得的植物區(qū)系資料,分析了該地區(qū)植物區(qū)系成分構(gòu)成的基本特征及其隨海拔梯度的變化趨勢,尋找了區(qū)系平衡點的位置;并利用聚類方法分析了山地氣候垂直分異對區(qū)系成分構(gòu)成的影響。2.2國外植物生態(tài)適應(yīng)的生活型分類系統(tǒng)對于山地森林群落生態(tài)成分垂直格局的研究主要集中于生活型、種的頻度和葉型等方面。國內(nèi)外相關(guān)研究存在著較大差異,體現(xiàn)在采用了不同的生活型分類系統(tǒng)上。生活型(Life-form)是生物對綜合環(huán)境條件的長期適應(yīng),而在外貌上反應(yīng)出來的類型。國外最早應(yīng)用的是以植物營養(yǎng)體形態(tài)對氣候的適應(yīng)方式為依據(jù)的Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng),隨后Braun-Blanquet根據(jù)各類植物的定居等特點,修訂和補充了Raunkiae系統(tǒng),MuellerDombois和Ellenberg以及Whittaker分別提出了各自的生活型分類系統(tǒng)或看法,但應(yīng)用最廣泛的還是Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)。國內(nèi)普遍采用的是吳征縊在《中國植被》里,集中中國植物生態(tài)學(xué)家對中國植物生活型劃分的看法所確立的中國植物生活型劃分系統(tǒng),筆者認(rèn)為該分類系統(tǒng)考慮得更為全面和合理。2.3環(huán)境因子的應(yīng)用目前僅見我國學(xué)者針對長白山森林群落間物種共有度和物種相異性的海拔梯度變化研究報道。這是一個較新的研究方向,今后可以結(jié)合環(huán)境因子進行環(huán)境解釋。郝占慶等和于德永等分別運用群落多樣性指數(shù),分析了在不同海拔、不同群落、不同取樣面積之間的共有度和差異性,并指出山地森林群落間存在物種共有度和物種相異性的規(guī)律性變化。2.4森林群落物種多樣性分類對于山地森林群落物種多樣性及其環(huán)境解釋的研究主要是圍繞建立樣方(樣帶)、物種和環(huán)境變量數(shù)據(jù)庫進行森林群落物種多樣性數(shù)量分類和排序開展的。最近幾年我國學(xué)者在這方面開展了一些探索性的工作,取得了一定的研究成果,但山地森林群落物種多樣性的垂直格局及其環(huán)境解釋仍有待進一步深入研究。3群落取樣方法本文從外業(yè)調(diào)查和內(nèi)業(yè)處理兩個角度,綜述近年來國內(nèi)外開展山地森林群落物種多樣性垂直格局研究的取樣技術(shù)。研究山地森林群落時不可能對整個山體的森林群落進行全面的測度和分析,因此從所要研究的群落中選取一定范圍的、有代表性的群落,以盡可能低的代價獲得較高的信息量尤為重要。所謂的取樣方法就是指代表地段的選取,以及設(shè)置的方法和范圍的大小等。不同的群落類型和研究目的,取樣方法也有差異,通?？筛爬闃拥厝臃ê蜔o樣地取樣法兩大類。目前國內(nèi)外大都采用樣地取樣法開展研究。3.1物種多樣性最小面積確定最小面積是研究山地森林群落,尤其是定量數(shù)據(jù)獲取的首要步驟?！白钚∶娣e”是指在一個最小地段內(nèi),對一個特定群落類型能提供足夠的環(huán)境空間,或能保證該群落類型的種類組成和結(jié)構(gòu)的真實特征。主要依據(jù)種類組成、種的頻度、均勻度等為基礎(chǔ)確定山地森林群落物種多樣性最小面積。其中又以種類組成的方法最為簡單有效,如種-面積曲線、重要值-面積曲線、生物量-面積曲線等。3.2調(diào)查方法與調(diào)查內(nèi)容開展山地森林群落物種多樣性垂直格局研究時,首先需設(shè)置樣帶(地),常用的方法可概括為梯度格局法(或連續(xù)樣帶取樣法)和典型群落隨機取樣法兩大類。梯度格局法(或連續(xù)樣帶取樣法)就是指沿著山體每隔一定海拔高度機械布設(shè)一定面積的樣地,一般每隔100m或50m的垂直高差沿等高線水平設(shè)置樣帶,個別如Beals每隔10m就設(shè)一條樣帶。而典型群落隨機取樣法在近年來國內(nèi)外相關(guān)研究中較為常見[21,26,29,32,41,42]。筆者認(rèn)為從理論上來講,梯度格局法(或連續(xù)樣帶取樣法)更為理想,但在實際應(yīng)用中,應(yīng)根據(jù)不同山體、不同植被的狀況靈活選用取樣方法;山地森林群落垂直格局外業(yè)調(diào)查中,樣地面積因調(diào)查地點和調(diào)查目的而異,一般不<0.1hm2;樣地中一般設(shè)置10m×10m或20m×20m的樣方,其中又以相鄰格子樣方法較好。調(diào)查記錄內(nèi)容一般包括:(1)喬木的種名、株數(shù)、高度、冠幅、胸徑(或地徑)和枝下高;(2)灌木的種名、蓋度、高度和株數(shù);(3)草本的種名、蓋度、高度和株數(shù);(4)群落綜合特征和生境特征,包括群落郁閉度、海拔高度、坡度、坡向、坡位、坡形、枯枝落葉層厚度、活地被層厚度等。值得一提的是,國外對于起測徑階的確定很不一致,測量1.3m處樹高的胸徑(DBH)從2.5cm到10cm不等。國內(nèi)起測徑階通常采用DBH>2.5cm和DBH>3.0cm。4植被數(shù)量生態(tài)學(xué)的研究現(xiàn)狀生物多樣性的測度開始于20世紀(jì)初。起初的工作主要集中于種-面積曲線的關(guān)系和物種-多度關(guān)系的研究。群落物種多樣性的測度是從動物群落,特別是昆蟲和鳥類群落多樣性的測度發(fā)展起來的。而數(shù)量分析方法從20世紀(jì)50年代起開始引入植被生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域,1980年代以后,數(shù)量分析已成為現(xiàn)代植被研究必不可少的重要手段;國內(nèi)植被數(shù)量生態(tài)學(xué)的研究開始于1970年代后期,我國學(xué)者在排序、分類、格局分析、植被環(huán)境關(guān)系等方面進行了一些研究工作。就山地森林群落物種多樣性垂直格局測度而言,單元統(tǒng)計分析(回歸regression、假設(shè)檢驗、方差分析ANOVA、相關(guān)分析Correlationalanalysis等)較為常見,隨著分析手段的不斷創(chuàng)新,物種多樣性指數(shù)的測度、植被數(shù)量分類和排序得到了日益廣泛應(yīng)用。4.1物種多樣性測度群落物種多樣性指數(shù)是反映物種多樣性的定量數(shù)值,體現(xiàn)了群落的組織水平、結(jié)構(gòu)類型、分化程度以及生境的差異等,具有重要的生態(tài)意義。對于物種多樣性指數(shù),國內(nèi)外許多學(xué)者都做過一些研究,但比較各種指數(shù)的優(yōu)缺點,并找出各種指數(shù)適用的范圍,卻少有報道。陳廷貴和張金屯運用關(guān)帝山植被數(shù)據(jù)對15個物種多樣性指數(shù)進行了比較,探討如何選擇恰當(dāng)?shù)膮^(qū)域多樣性指數(shù)以及如何正確評價環(huán)境。目前,應(yīng)用在山地森林群落物種多樣性垂直格局研究中的物種多樣性指數(shù)計算公式,已達數(shù)十種之多,有的側(cè)重于物種的豐富度(richness),有的側(cè)重于物種的均勻度(evenness),有的二者兼有之。本文主要從α多樣性指數(shù)、β多樣性指數(shù)和γ多樣性指數(shù)等方面歸納其在山地森林群落垂直格局中的應(yīng)用。α多樣性指群落或生境內(nèi)種的多度,是用量的大小表示的來源于同一群落樣方的多樣性。作為刻畫群落組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo),α多樣性一直受到生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。在山地森林群落垂直格局研究中,主要采用了物種豐富度指數(shù)、物種相對多度模型、物種多樣性指數(shù)(狹義)和物種均勻度指數(shù)等測度方法。其中,物種豐富度指數(shù)用物種的數(shù)目表示,是最簡單、最古老的物種多樣性測度方法。只要研究群落組成結(jié)構(gòu),無一例外都使用此指標(biāo);而較好的反映群落組成結(jié)構(gòu)豐富度指數(shù)有Patrick指數(shù)、Menhinick指數(shù)、Margalef指數(shù)等;常用的物種相對多度模型主要有對數(shù)正態(tài)分布、幾何級數(shù)分布、對數(shù)級數(shù)分布和分割線段模型等。物種相對多度模型在動物生態(tài)學(xué)研究中采用較多,在森林群落垂直格局研究中并不多見;狹義的物種多樣性指數(shù)很多,常用于山地森林群落垂直格局研究中的有Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、種間相遇機率(PIE)、Brillouin指數(shù)(HB)、Audair和Goff指數(shù)、McIntosh指數(shù)、Hurlbert指數(shù)以及多樣性的幾何度量等;常見的物種均勻度指數(shù)主要有Pielou的均勻度指數(shù)1(Jsw)、Pielou的均勻度指數(shù)2(Jsi)、McIntosh均勻度指數(shù)、Sheldon均勻度指數(shù)、Help均勻度指數(shù)、Alatalo均勻度指數(shù)和Hurlbert均勻度指數(shù)等。最初研究α多樣性大多分散在幾個有限的樣點上,不能說明物種沿環(huán)境梯度的分布格局及多樣性變化趨勢的詳細(xì)情況。20世紀(jì)90年代末以來,馬克平等和郝占慶等開始研究群落組成隨海拔梯度的變化,并作了一些有益的工作,但筆者認(rèn)為其研究方法還有待于進一步探索;β多樣性指沿著某一環(huán)境梯度物種替代的程度(速率)、物種周轉(zhuǎn)率、生物變化速度等,反映不同群落間物種組成的差異。在山地森林群落垂直格局研究中,主要采用二元屬性數(shù)據(jù)測度法和數(shù)量數(shù)據(jù)測度法計算β多樣性。其中,二元屬性數(shù)據(jù)測度法即物種的出現(xiàn)(presence)和不出現(xiàn)(absence)的定性測度法,數(shù)量數(shù)據(jù)測度法則指每一物種有關(guān)信息的定量測度法。測度群落β多樣性可以反映生境變化的程度或指示生境被物種分隔的程度,比較不同地點的生境多樣性,并和α多樣性一起描述群落或生態(tài)系統(tǒng)總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。Wilson和Shmid運用二元屬性數(shù)據(jù)測算了5個已有的β多樣性指數(shù):Whittaker提出的β多樣性指數(shù)(βw),Codyβ多樣性指數(shù)(βc)和Routledge指數(shù)(βR,βI,&βE),并在此基礎(chǔ)上提出了一個新的β多樣性指數(shù)(βT)。但該項研究仍未能解決如何在多維梯度系統(tǒng)測度β多樣性指數(shù)的問題。今后將β多樣性指數(shù)與目前比較成熟的群落分類和排序方法相結(jié)合,有望解決這一難題。另外,近年來的研究大多采用二元屬性數(shù)據(jù)法中的群落相似性系數(shù)及其變形進行β多樣性測度。其中又以早期提出的Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)等相似性系數(shù)較為常見。數(shù)量數(shù)據(jù)的β多樣性測度法常用的有Bray-Curtis指數(shù)、Morisita指數(shù)、Horn指數(shù)以及Whittaker以半變(half-change)為單位的β多樣性測度法。國內(nèi)以馬克平等對北京東靈山以及郝占慶等對長白山北坡森林群落開展的β多樣性研究最具代表性;γ多樣性指數(shù)指一個地理區(qū)域中一系列生境種的多度,是α多樣性和β多樣性的結(jié)合,是地理區(qū)域斷面上可比生境的多樣性,表示某一生境類型中的生態(tài)學(xué)的相似類型在分布區(qū)上不重疊替代的程度。與α多樣性指數(shù)和β多樣性指數(shù)僅僅用量的大小表示相比,γ多樣性指數(shù)必須用矢量表示,即既要測度量的大小又需標(biāo)明量的方向。在α,β和γ這3個多樣性指數(shù)中,研究α多樣性指數(shù)的工作開展最多,其次為β多樣性指數(shù),極少學(xué)者研究γ多樣性指數(shù),且多為簡單的表述。今后應(yīng)鼓勵多開展γ多樣性指數(shù)研究。4.2非等級分類方法植被數(shù)量分類是在傳統(tǒng)分類基礎(chǔ)上發(fā)展起來的,旨在揭示生態(tài)關(guān)系,并反映一定的生態(tài)規(guī)律。目前應(yīng)用于山地森林群落數(shù)量生態(tài)學(xué)的方法主要包括等級分類法、非等級分類法、外在分類法、排序軸分類法以及群落排表法等。其中等級分類方法發(fā)展最快,應(yīng)用也最普遍,常用的有指示種分析法、TWINSPAN法、系統(tǒng)聚類和模糊聚類法等;而非等級分類方法主要有有序樣方聚類法、逐步聚類法和模糊C—均值聚類法。非等級分類方法遠遠地落后于等級分類方法,但前者的類內(nèi)相似性最大,類間相似性最小的優(yōu)勢逐漸為生態(tài)學(xué)工作者所認(rèn)識和充分肯定。如茹文明和張峰在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上,應(yīng)用有序樣方聚類法對中條山東段植被的垂直帶進行了數(shù)量分類研究,揭示了中條山植被的垂直分布規(guī)律。到目前為止,還沒有一個被所有生態(tài)學(xué)者廣泛接受的數(shù)量分類方法的統(tǒng)一評價標(biāo)準(zhǔn),但可以說,只要分類方法能夠在實際中應(yīng)用并具有一定的生態(tài)意義,就是一種有效的分類方法。4.3對山地森林群落過程的梯度分析排序是現(xiàn)代植被分析的重要手段,是研究植被連續(xù)變化的方法。排序?qū)臃交蛑参锓N排列在一定的空間,排序軸反映了一定生態(tài)梯度,能夠解釋植被或植物種的分布與環(huán)境之間的關(guān)系。Ramensky于1930年開始植被非正式排序方法的研究,該方法在20世紀(jì)50年代初期得到廣泛應(yīng)用;TerBraak開創(chuàng)性的運用典范對應(yīng)分析方法是排序方法的最偉大變革,國內(nèi)學(xué)者從70年代末開始研究排序。目前排序方法有直接梯度分析(Directgradientanalysis)和間接梯度分析(Indirectgradientanalysis)兩大類。其中直接梯度分析包括線性模型(Linearmodel)、冗余分析(RedundancyAnalysis,RDA)、單峰模型(Unimodalmodel)、典范對應(yīng)分析(CanonicalCorrespondenceAnalysis,CCA)和除趨勢典范對應(yīng)分析(DetrendedCanonicalCorrespondenceAnalysis,DCCA)等;間接梯度分析又可分為基于距離的方法(Distance-basedapproaches)和基于特征分析的方法(Eigenanalysis-basedapproaches)兩類。其中基于距離的方法主要包括極點排序(Polarordination,PO)、主坐標(biāo)分析(PrincipalCoordinatesAnalysis,PcoA)和非度量的多維標(biāo)定法(NonmetricMultidimensionalScaling,NMDS)。而基于特征分析的方法則主要包括主成分分析(PrincipalComponentsAnalysis,PCA)、對應(yīng)分析(CorrespondenceAnalysis,CAorReciprocalAnalysis,RA)和除趨勢對應(yīng)分析(DCA)。以上方法各具特色,互有優(yōu)缺點。在山地森林群落排序中,從極點排序(PO)、主成分分析(PCA)、對應(yīng)分析(CA/RA)的應(yīng)用,到目前除趨勢對應(yīng)分析(DCA)、典范對應(yīng)分析(CCA)的應(yīng)用,研究精度逐漸提高,對植被與環(huán)境關(guān)系的分析越來越細(xì)。國外Liebermanetal和Hegazyetal運用除趨勢對應(yīng)分析(DCA)分別對哥斯達黎加熱帶森林和沙特阿拉伯植被的物種組成和多樣性進行了分析;國內(nèi)王國宏針對祁連山北坡中段森林群落,開展了除趨勢典范對應(yīng)分析(DCCA)研究,并指出在盡可能全面地收集樣地數(shù)據(jù)的前提下,DCCA排序是環(huán)境梯度分析的一個強有力的工具;沈澤昊等綜合運用除趨勢對應(yīng)分析(DCA)和典范對應(yīng),分析(CCA)分析了17種環(huán)境因子之間的相關(guān)性,以及這些環(huán)境因子對27個多樣性結(jié)構(gòu)成分和67個樣方空間格局的影響;并定量分離不同尺度的環(huán)境變量對多樣性格局分異的貢獻。目前應(yīng)用較為廣泛的物種多樣性排序,主要有除趨勢對應(yīng)分析(DCA)、典范對應(yīng)分析(CCA)和除趨勢典范對應(yīng)分析(DCCA),其他排序方法如非度量的多維標(biāo)定法(NMDS)應(yīng)用較少,今后可以在該方面加強研究。4.4en企業(yè)間遺傳多樣性分析近20年來,計算機技術(shù)的快速發(fā)展催生了各種功能強大、方便實用的統(tǒng)計分析軟件,不僅提高了數(shù)據(jù)分析的精度,加快了數(shù)據(jù)分析的速度,而且實現(xiàn)了準(zhǔn)確和富于表現(xiàn)力的圖形輸出,使得對研究結(jié)果的解釋更加簡明和精確。目前廣泛運用在山地森林群落物種多樣性垂直格局研究中的軟件可分為兩大類:①通用型(General-purpose)軟件,包括Statistica,SAS,SPSS,Genstat,Sys