發(fā)育生物學(xué)總結(jié)

緒論發(fā)育：有機(jī)體以遺傳信息為基礎(chǔ)進(jìn)行的自我組織和自我構(gòu)建。發(fā)育生物學(xué)是一門碩士物體從精子和卵子發(fā)生、受精、胚胎發(fā)生、生長(zhǎng)到衰老、死亡規(guī)律及其機(jī)制的科學(xué)。發(fā)育生物學(xué)是胚胎學(xué)的繼承和發(fā)展。胚胎學(xué)和發(fā)育生物學(xué)的重要區(qū)別在于：①胚胎學(xué)基本是對(duì)發(fā)育過程形態(tài)演變的追蹤，如動(dòng)物胚胎學(xué)建立了三胚層的概念，以及囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、器官發(fā)生的基本發(fā)育模式，而發(fā)育生物學(xué)則側(cè)重探索發(fā)育的分子生物學(xué)過程和機(jī)制。②胚胎學(xué)基本將發(fā)育過程限制在從受精卵到幼體建立的階段，而發(fā)育生物學(xué)將發(fā)育擴(kuò)展為從生殖細(xì)胞的形成到個(gè)體衰老死亡的全過程。③胚胎學(xué)對(duì)各物種發(fā)育現(xiàn)象的研究突出的是形態(tài)比較，缺少互相間的內(nèi)在聯(lián)系，而發(fā)育生物學(xué)明確將多個(gè)多細(xì)胞生物的個(gè)體發(fā)育放在了生物進(jìn)化總背景下來進(jìn)行考察。發(fā)育生物學(xué)研究的基本問題：細(xì)胞分化（Celldifferentiation）形態(tài)發(fā)生（Morphogenesis）區(qū)域特化（Regionalspecification）器官發(fā)生（organogenesis）生長(zhǎng)（Growth）繁殖（Reproduction）進(jìn)化（Evolution）與環(huán)境的關(guān)系（Environmentalintegration）Whatdoesdevelopmentalbiologyconcerns?1簡(jiǎn)而言之，是碩士物發(fā)育機(jī)理的學(xué)科。2一種多細(xì)胞個(gè)體普通都是從受精卵發(fā)育來的。3精卵結(jié)合——受精卵——卵裂——囊胚——原腸胚——神經(jīng)胚——————胚后發(fā)育————衰老——死亡4發(fā)育生物學(xué)研究全部這些過程的機(jī)理。發(fā)育生物學(xué)是胚胎學(xué)的發(fā)展和繼續(xù)。胚胎學(xué)是描述性的，而發(fā)育生物學(xué)要闡明胚胎發(fā)育的機(jī)理，闡明基因是如何控制發(fā)育的。一種受精卵是如何變成胚胎的？?jī)纱髮W(xué)說：后成論(epigenesis)和先成論(preformation)之爭(zhēng)希臘哲學(xué)家Aristotle在公元前第4世紀(jì)在對(duì)雞胚和某些無脊椎動(dòng)物胚胎觀察后提出胚胎發(fā)育的兩種假設(shè)：Preformation:生物個(gè)體的一切構(gòu)成部分都早就存在于胚胎中，各個(gè)部分隨著胚胎的發(fā)育而長(zhǎng)大。Epigenesis:在胚胎的發(fā)育過程中，多個(gè)構(gòu)造是逐步形成的。亞里士多德(Aristotle,B.C384-322)是最早研究胚胎的人，他認(rèn)為生物體的構(gòu)造是逐步產(chǎn)生的。他的這一思想統(tǒng)治了近。16-17世紀(jì)，預(yù)成論昂首，并最后占據(jù)了統(tǒng)治地位。：1精源論，卵源論2顯微鏡的發(fā)明使預(yù)成論破產(chǎn)——顯微觀察不支持預(yù)成論。沃爾夫（C.F.Wolff，1733-1794）18世紀(jì)漸成論者的代表,1759年發(fā)表了“發(fā)生理論”，被認(rèn)為是胚胎學(xué)史上的一種里程碑。他說：“我們能夠得出結(jié)論說，身體上的各個(gè)器官并不始終都是象現(xiàn)在這樣存在著，而是逐步形成的，不管形成的過程中采用何種方式?！蔽核孤嘘P(guān)發(fā)育的理論——核決定子的不均勻分派：魯（ROUX）的實(shí)驗(yàn)看來支持魏斯曼的理論，但很快以海膽為材料的實(shí)驗(yàn)否認(rèn)了它。支持嵌合體學(xué)說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：WilhelmRoux的實(shí)驗(yàn)：杜里舒（Driesch）的實(shí)驗(yàn)

WilhelmRoux的同事HansDriesch的下述實(shí)驗(yàn)表明，胚胎含有在局部被排除或受損傷后仍正常發(fā)育的能力，即胚胎發(fā)育是可調(diào)節(jié)的。施佩曼（Spemann）HildeMangold(1898-1924)*卵的頭發(fā)結(jié)扎實(shí)驗(yàn)*胚胎誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)*最早提出了克隆動(dòng)物的構(gòu)想1935年諾貝爾獎(jiǎng)獲得者胚胎誘導(dǎo)：背唇移植——第二胚軸C.H.Waddington(1905-1974)·Oneofthefirsttobridgedevelopmentalbiologyandgenetics.?Carriedoutmutagenesis突變形成onDrosophila果蠅toidentify鑒別developmentalmutants.1940年英國(guó)實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)家兼遺傳學(xué)家C.H.沃丁頓在《組織者和基因》一書中首先提出從基因和細(xì)胞質(zhì)環(huán)境的互相作用來理解反映能力、誘導(dǎo)和決定等胚胎學(xué)基本概念的主張。但限于當(dāng)時(shí)生物學(xué)發(fā)展水平，還不能對(duì)基因控制發(fā)育的分子機(jī)制作進(jìn)一步的研究。遺傳學(xué)和胚胎學(xué)的結(jié)合:當(dāng)代的發(fā)育生物學(xué)：發(fā)育是生物學(xué)的一種過程，受遺傳的控制，只有研究基因在發(fā)育中的行為與其互相作用，才干最后解釋發(fā)育的機(jī)理。1978年7月1月路易絲是世界上第一種試管嬰兒，但是第一種做母親的試管嬰兒并不是她，而是她的妹妹納塔莉。1999年，納塔莉生下一種女兒，創(chuàng)下第一種試管嬰兒生孩子的紀(jì)錄１９８８年３月１０日，中國(guó)大陸首例試管嬰兒在北京醫(yī)科大學(xué)第三醫(yī)院成功進(jìn)行接生手術(shù)。這個(gè)健康女嬰出生時(shí)體重３９００克，身長(zhǎng)５２厘米。她的誕生表明了中國(guó)大陸當(dāng)代醫(yī)學(xué)技術(shù)完畢了一次重大突破。模式生物模式生物：要闡明發(fā)育的機(jī)理、闡明基因是如何控制發(fā)育的使傳統(tǒng)的實(shí)驗(yàn)材料，需要有比兩棲類和雞胚更容易進(jìn)行遺傳分析的材料——果蠅、線蟲、斑馬魚，擬南芥，固然現(xiàn)在還用小鼠。動(dòng)物克?。?、1997年多利轟動(dòng)整個(gè)世界2、愛惜動(dòng)物的繁殖，優(yōu)良個(gè)體的擴(kuò)增多利的克隆乳腺細(xì)胞體外培養(yǎng)——顯微注射——電擊融合克隆動(dòng)物的意義：優(yōu)良牲畜的大量獲得，愛惜動(dòng)物的繁殖胚胎干細(xì)胞（ES細(xì)胞）：哺乳類的早期發(fā)育：受精卵——卵裂——囊胚（滋養(yǎng)層，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)）小鼠早期囊胚的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)，保持分化的全能性治療性克?。簜惱韺W(xué)問題：西方諸多人反對(duì)對(duì)人的胚胎進(jìn)行操作發(fā)育規(guī)律及技術(shù)(一)Fivemajordevelopmentalprocesses1.Celldivision:Cleavage:細(xì)胞分裂快、沒有細(xì)胞生長(zhǎng)的間歇期，因而新生細(xì)胞的體積比母細(xì)胞小。2.Patternformation:胚胎細(xì)胞形成不同組織、器官和構(gòu)成有序空間構(gòu)造的過程(1)軀體軸線的制訂(2)胚層的形成3.Morphogenesis：不同表型的細(xì)胞構(gòu)成組織、器官，建立構(gòu)造的過程最突出的形態(tài)變化發(fā)生在原腸作用開始之后。4.Celldif-ferentiation:細(xì)胞差別性產(chǎn)生的過程（形態(tài)構(gòu)造、生化組分、功效的差別性）5.Growth：生物個(gè)體大小的增加胚胎在基本的pattern形成之后，其體積會(huì)明顯增加，因素在于細(xì)胞數(shù)量增加、細(xì)胞體積增加、胞外物質(zhì)的積累。不同組織器官的生長(zhǎng)速度也各異。(三)基因控制細(xì)胞行為

是通過控制細(xì)胞中的蛋白質(zhì)的產(chǎn)生而實(shí)現(xiàn)的(四)發(fā)育是漸進(jìn)式的、細(xì)胞命運(yùn)決定于不同的發(fā)育時(shí)間Fateofcells:指正常發(fā)育狀況下細(xì)胞將發(fā)育的方向，這種方向可因條件的變化而變化(seenextslide)。Commitment:細(xì)胞在體現(xiàn)出明顯的形態(tài)和功效變化之前，會(huì)發(fā)生隱蔽性變化，使細(xì)胞命運(yùn)朝特定方向發(fā)展，這一過程稱為CommitmentDetermination:指細(xì)胞特性發(fā)生了不可逆的變化，發(fā)育潛力已經(jīng)單一化。Specification:指一組細(xì)胞在中性環(huán)境下離體培養(yǎng)，它們?nèi)园雌湔Ｃ\(yùn)圖譜發(fā)育。發(fā)育命運(yùn)是可逆的兩棲動(dòng)物眼區(qū)細(xì)胞的潛能隨發(fā)育時(shí)期的不同而變化二、傳統(tǒng)的發(fā)育生物學(xué)研究技術(shù)染料細(xì)胞標(biāo)記熒光細(xì)胞標(biāo)記細(xì)胞移植三、控制發(fā)育的基因的鑒定及其體現(xiàn)和功效檢測(cè)辦法基因組時(shí)代：人類基因組計(jì)劃(一)、鑒定發(fā)育有關(guān)新基因的重要辦法1從自然或人工突變體中分離鑒定控制發(fā)育的基因；2分離時(shí)空特異性體現(xiàn)基因的辦法；3運(yùn)用基因序列同源性的克隆法；4運(yùn)用生物大分子間的互相作用克隆新的基因。突變體的類型：隱性突變r(jià)ecessivemutation；半顯性突變semi-dominantmutation；顯性突變dominantmutation獲得突變體的辦法：1自然群體中的突變體；2化學(xué)誘變劑解決，如亞硝基－乙脲－乙亞硝基脲(N-nitroso-N-ethylureaethylnitrosourea,ENU)；3外源DNA插入法，如DNA注射、病毒感染、轉(zhuǎn)座子運(yùn)用等；4X－射線或r－射線照射化學(xué)誘變法：:斑馬魚上ENU化學(xué)突變研究的成就(1996)DNA插入誘變法：反轉(zhuǎn)錄病毒插入引發(fā)的突變的鑒定從突變體克隆基因的辦法：1Geneticmappingandchromosomalwalking；2PCRorSouthernhybridization；3Candidatecloning；4Differentialdisplay/subtractivecloning分離時(shí)空特異性體現(xiàn)基因的辦法：1獲取特定組織：直接取材或轉(zhuǎn)基因法取材；2構(gòu)建cDNA文庫(kù)；3從蛋白質(zhì)到基因；4Differentiatialhybridization/differentialdisplay/subtractivecloning基因芯片/核酸雜交法Subtractivecloning運(yùn)用基因序列同源性的克隆法運(yùn)用大分子間的互相作用克隆新的基因：運(yùn)用DNA與蛋白質(zhì)間的互相作用1鑒定可與蛋白質(zhì)結(jié)合的DNA序列2分離靶蛋白質(zhì)，（可采用gel-shiftassay)3克(二)、基因體現(xiàn)的檢測(cè)mRNA的檢測(cè)蛋白質(zhì)的檢測(cè)啟動(dòng)子活性檢測(cè)mRNA的檢測(cè)：NorthernblotDotblotRT-PCRDNAMicroarrayinsituhybridizationmRNA的檢測(cè)運(yùn)用原位雜交技術(shù)研究基因體現(xiàn)的時(shí)空譜蛋白質(zhì)的檢測(cè)：電泳法Westernblot抗體染色法(三)、基因?qū)Πl(fā)育的影響的功效性研究基因敲除法(geneknockout)異位體現(xiàn)法(ectopicexpression)RescueAntisenseRNAAntisenseoligosDsRNAinterference(RNAi)AntibodyblockingDominantnegativereceptormutationsDominantinterferringallele三、基因?qū)Πl(fā)育的影響的功效性研究基因敲除法(geneknockout)異位體現(xiàn)法(ectopicexpression)RescueAntisenseRNAAntisenseoligosDsRNAinterference(RNAi)AntibodyblockingDominantnegativereceptormutationsDominantinterferringallele轉(zhuǎn)基因動(dòng)物與基因的異位體現(xiàn)：DNA注射；RNA注射；病毒感染。用組織特異性啟動(dòng)子控制外源基因的體現(xiàn)第二部分受精與早期發(fā)育（Fertilization&earlydevelopment）第三章生殖細(xì)胞的發(fā)生生殖細(xì)胞的來源與分化精子發(fā)生卵子發(fā)生生殖細(xì)胞（germcells）和體細(xì)胞（somaticcells）：被特化為能夠進(jìn)行減數(shù)分裂、生長(zhǎng)出配子的細(xì)胞為生殖細(xì)胞。生殖系（germline）：指的是那些在胚胎發(fā)育中能最后形成生殖細(xì)胞的細(xì)胞系（lineage）。一、生殖細(xì)胞的來源與分化1、生殖細(xì)胞的來源1分化自體細(xì)胞：少數(shù)；海綿、腔腸、扁蟲和苔鮮等動(dòng)物2源自含生殖質(zhì)（種質(zhì)）或類似性質(zhì)物質(zhì)的細(xì)胞：昆蟲、棘皮動(dòng)物以及大部分脊椎動(dòng)物（1）生殖質(zhì)（germplasm）：特殊胞質(zhì)；蛋白質(zhì)、RNA；堿性染色（2）這些細(xì)胞稱為原生殖細(xì)胞（PGCs）：primordialgermcells生殖細(xì)胞的命運(yùn)能夠由卵中特定的生殖質(zhì)所決定：線蟲：P顆粒（posteriorgranules)果蠅：P顆粒（polargranules)構(gòu)成：蛋白質(zhì)+RNAgermcell-less(gcl)基因-缺失則不育nanosmRNA-缺失則生殖干細(xì)胞GSC遷移失敗線粒體大核糖體RNA-Polargranulecomponent(Pgc)-非翻譯的RNA分子其它：7種基因（cappucino,spire,staufen,oskar,vasa,valois,tudor)兩棲動(dòng)物：原始生殖細(xì)胞（primordialgercells,PGCs)-定位于植物極遷移與間質(zhì)組織中纖連蛋白(fibronectin)有關(guān)果蠅：含有P顆粒（polargranules）的極細(xì)胞即為PGCsP顆粒由蛋白質(zhì)和RNA成分構(gòu)成，涉及：①gcl(germcell-less)mRNA和蛋自質(zhì)；②nanosmRNA；③線粒體大核糖體RNA；④Pgc(polargranulecomponent）非翻譯RNA分子；⑤母源基因cappucino、staufen、oskar、vasa、valois、tudor的產(chǎn)物。上述物質(zhì)的缺失或突變，都會(huì)影響生殖細(xì)胞發(fā)生。生殖質(zhì)：·1爪蟾(Xenopus)：在卵的植物極·2果蠅(Drosophila)：極質(zhì)(poleplasm)·3極質(zhì)在果蠅卵的后端局限化分布線蟲(C.elegans)：P顆粒(Pgranules)3、原生殖腺形成和生殖細(xì)胞分化·1髓部：網(wǎng)索（retcords）或原始性索（primitivesexcords)·2皮層·3PGCs進(jìn)入生殖嵴的皮層后，由皮層和髓部共同構(gòu)成胚胎的原始生殖腺?！ぜ棺祫?dòng)物雄性胚胎中，在Y染色體上的性別決定基因Sry指導(dǎo)下，原始生殖腺發(fā)育成睪丸，位于皮層的PGCs離開皮層進(jìn)入網(wǎng)索，分化成精原細(xì)胞（spermatogonium）。·雌性胚胎中，由于沒有Y染色體，因而不存在Sry基因的作用，原始生殖腺發(fā)育成卵巢。留在皮層的PGCs大最增加，開始分化成卵原細(xì)胞（oogonium）。二、卵的發(fā)生(Oogenesis)達(dá)成原生殖腺的PGCs很快發(fā)生形態(tài)學(xué)的變化而轉(zhuǎn)化為卵原細(xì)胞（oogonia），其轉(zhuǎn)變的特點(diǎn)是細(xì)胞內(nèi)的糖原顆粒急劇減少，堿性磷酸酶活性增強(qiáng)。1、哺乳動(dòng)物卵子發(fā)生1）卵子發(fā)生的普通過程哺乳動(dòng)物卵子的形成經(jīng)歷卵原細(xì)胞增殖、初級(jí)卵母細(xì)胞的形成和生長(zhǎng)、減數(shù)分裂成熟等過程。·增殖（proliferation）：·1卵原細(xì)胞通過有絲分裂不停增殖，通過細(xì)胞間橋相聯(lián)系?！?絕大多數(shù)降解·初級(jí)卵母細(xì)胞的形成：·增殖期結(jié)束后，（未降解的）卵原細(xì)胞開始進(jìn)入第一次減數(shù)分裂期，稱為初級(jí)卵母細(xì)胞（primaryoocytes），被一層顆粒細(xì)胞包裹，稱為原始卵泡。·初級(jí)卵母細(xì)胞經(jīng)細(xì)線期、偶線期（配對(duì)、聯(lián)會(huì)）、粗線期到雙線期（核網(wǎng)期），停止細(xì)胞周期活動(dòng)?！げ溉閯?dòng)物出生前后的卵母細(xì)胞停滯于核網(wǎng)期（dictyotenestage）。減數(shù)分裂直至性成熟后重新啟動(dòng)。初級(jí)卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)哺乳動(dòng)物性成熟后，啟動(dòng)周期性的排卵過程。由于受FSH（folliclestimulatinghormone）的刺激，每一周期會(huì)有一組卵母細(xì)胞啟動(dòng)發(fā)育?！どL(zhǎng)久的卵母細(xì)胞合成大量的蛋白質(zhì)、RNA及某些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)·和卵泡一起生長(zhǎng)·出現(xiàn)透明帶（zonapellucida）·生發(fā)泡（germinalvesicle）：生長(zhǎng)久卵母細(xì)胞的核成熟（maturation）·在生長(zhǎng)久，優(yōu)勢(shì)卵泡由于有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)獲得FSH的能力而得以存活，其中的初級(jí)卵母細(xì)胞達(dá)成充足生長(zhǎng),獲得恢復(fù)和完畢減數(shù)分裂的能力?！p數(shù)分裂成熟（meioticmaturation）：在LH（lutenizinghormone）的控制下，充足生長(zhǎng)的初級(jí)卵母細(xì)胞，恢復(fù)減數(shù)分裂，從第一次減數(shù)分裂的核網(wǎng)期進(jìn)行到第二次減數(shù)分裂的中期（MⅡ期），形成一種大細(xì)胞即次級(jí)卵母細(xì)胞（secondaryoocyte）和一種小細(xì)胞即第一極體（polarbodyⅠ，pbⅠ)。·減數(shù)分裂成熟的特點(diǎn)：卵丘擴(kuò)散排出第一極體生發(fā)泡破裂（GVBD，germinalvesiclebreakdown）皮層顆粒排列在卵膜下MⅡ期阻滯：MⅡ期卵母細(xì)胞，經(jīng)受精或孤雌激活，才完畢第二次減數(shù)分裂的后期和末期，排出第二極體。2）、卵母細(xì)胞生長(zhǎng)成熟過程中的轉(zhuǎn)錄和翻譯在生長(zhǎng)久中，通過主動(dòng)的轉(zhuǎn)錄和翻譯活動(dòng)，產(chǎn)生大量的RNA、蛋白質(zhì)等對(duì)減數(shù)分裂恢復(fù)、成熟、受精及早期胚胎發(fā)育必須的物質(zhì)?！どl(fā)泡：核質(zhì)大量增加體積增大核仁增大生發(fā)泡內(nèi)的染色體呈現(xiàn)燈刷狀·母型RNA(matemalRNA）大量積累·蛋白質(zhì)比正常體細(xì)胞高出30～50倍卵的物質(zhì)積累：肝中合成，內(nèi)吞入卵爪蟾卵rDNA的擴(kuò)增燈刷染色體(Lampbrushchromosomes)，活躍轉(zhuǎn)錄3）、卵母細(xì)胞的成熟及其調(diào)控·人卵的發(fā)育：·1胚胎期卵母細(xì)胞停止于雙線期，激素使繼續(xù)發(fā)育·2生發(fā)泡·3人一生成熟的卵僅400個(gè)左右2、其它動(dòng)物卵子發(fā)生果蠅卵子的發(fā)生有下列幾個(gè)特點(diǎn)①卵原細(xì)胞經(jīng)4次有絲分裂，形成胞質(zhì)通連的16個(gè)細(xì)胞克隆單位，其中只有一種將來發(fā)育成卵細(xì)胞，周邊細(xì)胞發(fā)育成滋養(yǎng)細(xì)胞。②卵細(xì)胞本身不發(fā)生基因的轉(zhuǎn)錄，滋養(yǎng)細(xì)胞制造并為卵細(xì)胞提供mRNA、核糖體、中心粒，這些物質(zhì)通過細(xì)胞間的連橋輸送，細(xì)胞連橋中的胼合體（fusome）和細(xì)胞骨架在這些物質(zhì)的定向運(yùn)輸中發(fā)揮作用。③卵細(xì)胞通過核心mRNA(bicoidmRNA，nanosmRNA）的極性分布設(shè)定了將來胚胎的發(fā)育體軸。兩棲類卵子發(fā)生的特點(diǎn)：①卵原細(xì)胞的增殖每年都在進(jìn)行。每年都有一批卵原細(xì)胞進(jìn)入生長(zhǎng)久。生長(zhǎng)久長(zhǎng)，如豹蛙卵子的成熟需3年。②卵細(xì)胞發(fā)育中本身進(jìn)行細(xì)胞器的構(gòu)建，準(zhǔn)備將來合成DNA、RNA、蛋白質(zhì)所需的酶，積蓄mRNA、構(gòu)造蛋白和早期胚胎發(fā)育的形態(tài)發(fā)生決定子。③減數(shù)分裂的雙線期進(jìn)行主動(dòng)的基因轉(zhuǎn)錄活動(dòng)，形成燈刷染色體。④卵內(nèi)胞質(zhì)成分不均勻分布，形成植物極和動(dòng)物極。卵黃成分在肝臟合成，通過血液運(yùn)輸?shù)铰鸭?xì)胞，形成卵黃顆粒最后定位在植物極。來源于高爾基體的皮層顆粒（內(nèi)含蛋白質(zhì)和多糖）分布于質(zhì)膜之下的皮層中。線粒體、色素顆粒等分布于卵細(xì)胞的周邊。⑤卵母細(xì)胞的成熟階段有兩次發(fā)育停止：第一次在第一次成熟分裂前期的雙線期，第二次在第二次成熟分裂的中期。排出的次級(jí)卵母細(xì)胞要等到受精后完畢第二次成熟分裂。⑥卵母細(xì)胞恢復(fù)第一次成熟分裂與孕酮的作用有關(guān)。在腦垂體分泌的促性腺激素作用下，濾泡細(xì)胞合成并分泌孕酮。在孕酮作用下，卵母細(xì)胞完畢第一次成熟分裂：生發(fā)泡破裂，核仁解體，染色體濃縮，第一極體排出。三、精子的發(fā)生(Spermatogenesis)1、精子發(fā)生（spermatogenesis）：精原細(xì)胞增殖減數(shù)分裂精子形成精子：可運(yùn)動(dòng)的細(xì)胞核某些精子中，魚精蛋白替代了組蛋白頭部：頂體(acrosome)，細(xì)胞核線粒體鞘，鞭毛哺乳類的精子：合胞體同時(shí)發(fā)育生精小管，支持細(xì)胞2、精子發(fā)生基因體現(xiàn)的調(diào)控BMP8BDAZ基因（人）和Rb97D、boule（果蠅）β2-tubulin和海膽頂體中的bindinβ-1,4-半乳糖轉(zhuǎn)移酶spe－11JAM-C(junctionaladhesionmolecule-C）第四章受精受精（fertilization）是指兩性生殖細(xì)胞融合并形成含有雙親遺傳潛能的新個(gè)體的過程。受精作用是發(fā)育的開端。受精作用的功效：1、將父母的基因傳遞給子代2、激發(fā)卵細(xì)胞中確保發(fā)育正常進(jìn)展的一系列反映。受精涉及精卵之間細(xì)胞表面的互相作用：首先是生殖細(xì)胞間互相的的識(shí)別然后是質(zhì)膜的融合再后是卵的激活，發(fā)育開始。一、海膽卵的受精海膽為體外受精。海膽的卵和精子很容易用高滲液注射的辦法大量得到，故受精的過程研究的十分具體。海膽體外受精須解決的兩個(gè)問題：·精卵如何相遇：趨化作用——卵膜可釋放可溶性物質(zhì)，吸引精子朝之游動(dòng)?！と绾沃浦蛊渌N的精子進(jìn)入：bindin（結(jié)合素）含有種的特異性。頂體反映（acrosomalreaction）：·頂體反映：精子與卵膜相接觸，引發(fā)精子的頂體膜與質(zhì)膜相融合，釋放其內(nèi)容物的過程?！ろ旙w（acrosome）：膜圍的囊泡，內(nèi)含大量的水解酶?！ろ旙w突：某些無脊椎動(dòng)物（如棘皮動(dòng)物）受精過程中產(chǎn)生的一種構(gòu)造，由肌動(dòng)蛋白單體組裝成的微絲束構(gòu)成。皮層反映（corticalreaction)：·皮層顆粒（corticalgranules)·皮層反映（corticalreaction)：精子的刺激引發(fā)卵皮層顆粒的膜與質(zhì)膜融合，釋放其內(nèi)容物。卵黃膜舉起，轉(zhuǎn)變?yōu)槭芫?，制止精子的再次進(jìn)入。二、哺乳類的受精：哺乳類動(dòng)物的受精是體內(nèi)進(jìn)行的。1950‘后來，發(fā)現(xiàn)能夠在體外進(jìn)行受精的操作，使得這方面的研究得以大大加速。小鼠·精子的獲能(capacitaion)：精子質(zhì)膜表面在雌性生殖道里被變化的過程，獲得了受精的能力?！ね该鲙?zonapellucida)有三種重要蛋白：ZP1，ZP2，ZP3。ZP3觸發(fā)頂體反映(acrosomalreaction)·精卵的質(zhì)膜融合與精子表面的fertilin（受精素）有關(guān)。卵的對(duì)應(yīng)受體認(rèn)為是一種整聯(lián)蛋白（integrin，a6,b1）。三、受精時(shí)卵膜的變化制止了多精受精(polyspermy)·避免多精受精的兩種過程：·快速的——膜電位的變化·稍后發(fā)生的——受精膜的形成多精受精：普通受精時(shí)只允許一種精子進(jìn)入卵中（少數(shù)除外，如鳥類）。多精受精由于引入了多出的染色體和中心體，后來的分裂不能正常進(jìn)行，胚胎發(fā)育停止、死亡。受精膜的形成：卵黃膜變?yōu)槭芫に?、在受精時(shí)開始的鈣的波動(dòng)使卵激活·卵膜的去極化·磷酸肌醇途徑的激活·鈣離子引發(fā)皮質(zhì)顆粒的釋放卵激活的體現(xiàn)：呼吸強(qiáng)度大增，蛋白合成，DNA復(fù)制兩倍體核的重新形成：·精原核，卵原核·精子提供了中心體，它復(fù)制，并以此形成第一次卵裂的紡錘體。胚胎的早期發(fā)育(一)、卵裂的特點(diǎn)卵裂期是指受精卵開始有絲分裂并產(chǎn)生由較小的細(xì)胞構(gòu)成的囊胚(blastula)的過程。卵裂的重要特點(diǎn)涉及：·分裂周期短;·分裂球的體積下降：海膽胚胎的質(zhì)/核比由550降至6;·早期卵裂中合子基因大多處在休眠狀態(tài)；·卵裂常經(jīng)歷由均等裂向不均等裂變化。(二)、卵裂的類型卵裂的方式與其卵黃的含量和分布親密有關(guān)：少黃卵，端黃卵，均黃卵卵裂的方式還與卵本身的特性有關(guān)：同為少黃卵，海膽與小鼠的卵裂方式不同海膽：輻射型小鼠：旋轉(zhuǎn)型經(jīng)線裂(meridionalcleavage):指卵裂面與A－V軸平行的卵裂方式。緯線裂(equatorialcleavage):指卵裂面與A－V軸垂直的卵裂方式。完全卵裂：卵裂溝通過整個(gè)受精卵，把合子一分為二，稱為完全卵裂。完全卵裂多發(fā)生在均黃卵或中量卵黃的卵子，如海膽、文昌魚、蛙和大部分哺乳動(dòng)物的卵裂。觀察下列幾個(gè)類型：1.輻射對(duì)稱型卵裂：觀察海膽及文昌魚4細(xì)胞期和8細(xì)胞期的胚胎。注意，卵裂溝有規(guī)律地互相垂直，第一次卵裂為經(jīng)裂；第二次亦為經(jīng)裂，但卵裂溝與第一次垂直，成果形成四個(gè)大小相等的分裂球；第三次卵裂為緯裂，卵裂溝普通在卵子的赤道線，成果分成大小相等，上、下兩層排列的八個(gè)細(xì)胞，稱8細(xì)胞期。基本特性：1）每個(gè)卵裂球的有絲分裂器與卵軸垂直或平行。2）卵裂溝將卵裂球分成對(duì)稱的兩半。2.螺旋型卵裂：觀察強(qiáng)棘紅螺及海蚌等貝類的分裂卵。強(qiáng)棘紅螺的卵子受精后，卵質(zhì)逐步向動(dòng)物半球流動(dòng)集中，于是在該極形成一盤狀的胞質(zhì)部分，卵裂即在該范疇內(nèi)進(jìn)行。8細(xì)胞期分裂球的排列為上、下兩層，上層的四個(gè)細(xì)胞較小，而下層的四個(gè)細(xì)胞較大，上層細(xì)胞與下層細(xì)胞成互相交錯(cuò)排列，因此稱為螺旋型卵裂。順時(shí)針旋轉(zhuǎn)為右旋，逆時(shí)針旋轉(zhuǎn)為左旋。強(qiáng)棘紅螺的卵裂為右旋卵裂螺旋式的特性：1）卵裂的方向與卵軸成斜角，2）細(xì)胞之間采用熱力學(xué)上最穩(wěn)定的方式堆疊，3.旋轉(zhuǎn)式卵裂：觀察哺乳動(dòng)物的分裂卵。哺乳動(dòng)卵是均黃卵，它的卵裂也是完全卵裂，并且等裂。在第一次卵裂分成2個(gè)大小相似的分裂球，但從第二次卵裂起則不規(guī)則，卵裂球數(shù)量的增加不是呈算術(shù)級(jí)數(shù)的增加，而是逐個(gè)地增加。第二次卵裂的一對(duì)卵裂球排列在另一對(duì)卵裂球的垂直面上哺乳動(dòng)物的卵裂方式屬于旋轉(zhuǎn)式卵裂，其特性涉及：·1.卵裂速度緩慢；·2.第1次為經(jīng)裂，其后的2個(gè)卵裂球各采用不同的卵裂方式，一種是經(jīng)裂，一種是緯裂；這種卵裂的方式稱為交替旋轉(zhuǎn)對(duì)稱式卵裂細(xì)胞間接觸的面積更大，3）只通過較少次數(shù)的卵裂就開始了原腸形成?！?.早期卵裂不同時(shí)，因此哺乳動(dòng)物的胚胎經(jīng)常含有奇數(shù)個(gè)細(xì)胞?！?.基因組在卵裂的早期就被激活并體現(xiàn)出進(jìn)行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2細(xì)胞期就發(fā)生了從母性控制到合子控制的轉(zhuǎn)換，在兔子的胚胎中，這個(gè)轉(zhuǎn)換發(fā)生在8細(xì)胞期。不完全卵裂：在某些含卵黃物質(zhì)特別多的卵子，如端黃卵和中央黃卵，卵裂時(shí)卵裂溝僅停留在動(dòng)物半球或卵子中無卵黃集聚的細(xì)胞質(zhì)部分，不通過整個(gè)的卵的卵裂為不完全卵裂。這類型卵裂又分為盤狀卵裂（discoidalcleavage）和表面卵裂（superficialcleavage4.盤狀卵裂表面卵裂·昆蟲受精卵行表面卵裂。由于大量的卵黃位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外圍卵質(zhì)中。表面卵裂的特性是，直到核已經(jīng)分裂，細(xì)胞還不能形成?！ず献有偷暮擞诼训闹醒氩糠诌M(jìn)行多次的有絲分裂，形成多達(dá)256各細(xì)胞核。然后細(xì)胞核遷移至卵的四周，這時(shí)的胚胎稱為合胞體層（syncytialblastoderm），意指全部的細(xì)胞核都位于同一細(xì)胞質(zhì)中?！みw移到受精卵后極的核快速由新形成的膜所包圍，形成極細(xì)胞，將來發(fā)育為成體的生殖細(xì)胞。昆蟲卵發(fā)育的最早事件之一是把將來的生殖細(xì)胞與胚胎的其它部分分辨開?！O細(xì)胞形成之后，卵膜內(nèi)陷于核之間，最后把每個(gè)核分隔成單一的細(xì)胞，這樣就形成了細(xì)胞胚層，全部的細(xì)胞都沿著卵黃核心單層排列。卵裂的機(jī)制：哺乳動(dòng)物卵裂球的緊密化（compaction）:發(fā)生第三次卵裂后很快·哺乳動(dòng)物另外右一種重要的特性是有胚胎的緊密化（compaction）現(xiàn)象。處在8細(xì)胞期的胚胎是一種松散的構(gòu)造，各個(gè)卵裂球之間右許多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球忽然互相靠近，互相之間的接觸面積達(dá)成最大，形成一種緊密的細(xì)胞球。細(xì)胞球外層細(xì)胞之間有緊密連接，可將球內(nèi)部的細(xì)胞與外環(huán)境隔絕，起穩(wěn)定細(xì)胞球的作用。球體的內(nèi)部細(xì)胞之間有間隙連接（gapjunction）相連，能夠交換小分子和離子?！ぞo密化/壓縮（campaction）為哺乳動(dòng)物發(fā)育中第一次分化（滋養(yǎng)層與內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的分離）的外部條件。相鄰細(xì)胞表面之間的互相作用是造成胚胎壓縮的因素?！び行Ｒ恍缘募?xì)胞表面分子在胚胎壓縮過程中扮演著重要的角色。其中，在2細(xì)胞期合成的糖蛋白E-cadherin重要集中于卵裂球互相接觸的表面上?？笶-cadherin的抗體能使桑椹胚細(xì)胞散開，該糖蛋白的糖鏈部分是發(fā)揮功效所必需的。·內(nèi)細(xì)胞團(tuán)的產(chǎn)生是哺乳動(dòng)物早期發(fā)育的核心環(huán)節(jié)之一。通過對(duì)活體胚胎的觀察研究，發(fā)現(xiàn)這種重要決定作用僅僅依賴于細(xì)胞于某一對(duì)的時(shí)間出現(xiàn)在某一對(duì)的的位置。緊密化/壓縮后位于外層的細(xì)胞將形成滋養(yǎng)層細(xì)胞，而內(nèi)部的細(xì)胞將發(fā)育成胚胎?！ひ环N細(xì)胞與否成為胚胎或滋養(yǎng)層細(xì)胞，完全取決于壓縮作用后細(xì)胞所處的位置是位于外周還是內(nèi)部?！?nèi)細(xì)胞團(tuán)中的每個(gè)分裂球均能產(chǎn)生身體中任何細(xì)胞類型。當(dāng)內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞被分離，并在一定條件下生長(zhǎng)時(shí)，它們會(huì)在培養(yǎng)過程中保持為分化的特性，并可持續(xù)不停地分裂，這些細(xì)胞被稱為胚胎干細(xì)胞（embryostemcell）?！み\(yùn)用胚胎干細(xì)胞進(jìn)行基因敲除（geneknock-out）和構(gòu)建轉(zhuǎn)基因動(dòng)物已經(jīng)成為一種非常重要的、用于研究哺乳動(dòng)物發(fā)育過程中基因功效的手段。二、原腸作用Gastrulation(一)、原腸作用的概念和重要特點(diǎn)原腸作用是指囊胚細(xì)胞有規(guī)則的移動(dòng)，使細(xì)胞重新排列，用來形成內(nèi)胚層和中胚層器官的細(xì)胞遷入胚胎內(nèi)部，而要形成外胚層的細(xì)胞鋪展在胚胎表面。原腸作用期的胚胎叫原腸胚(gastrula)。原腸作用中的重要細(xì)胞遷移：外包(epiboly):表皮層做為一種整體擴(kuò)展，使胚胎的內(nèi)層被覆蓋。內(nèi)陷(invagination):指胚胎的局部區(qū)域的內(nèi)陷。內(nèi)卷(involution):指正在擴(kuò)展的外層向內(nèi)卷折，去從內(nèi)鋪蓋原來的外層細(xì)胞。內(nèi)移(ingression):指表層的單個(gè)細(xì)胞遷入胚胎的內(nèi)部。分層(delamination):指一種細(xì)胞層分成兩層或多或少平行的細(xì)胞層。會(huì)聚伸展/集中延伸(convergentextension):指細(xì)胞間互相插入，使所在組織變窄、變薄，并推動(dòng)組織一定方向移動(dòng)。使前后軸逐步伸長(zhǎng)。表皮細(xì)胞和間質(zhì)細(xì)胞的概念：·表皮細(xì)胞(epithelialcells)：細(xì)胞與細(xì)胞間緊密連接成管狀或片層狀構(gòu)造，局部或整個(gè)構(gòu)造一起運(yùn)動(dòng)。·間質(zhì)細(xì)胞(mesenchymalcells):細(xì)胞與細(xì)胞間松散相連，每個(gè)細(xì)胞為一種行動(dòng)單元。1、海膽的原腸作用：·海膽原腸作用過程：原植物極中央細(xì)胞內(nèi)陷進(jìn)入囊胚腔，表皮細(xì)胞轉(zhuǎn)變成為初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞全部來自第4次不對(duì)稱卵裂所形成的4個(gè)小裂球。然后內(nèi)胚層表皮細(xì)胞內(nèi)陷和擴(kuò)展，其前端表皮細(xì)胞轉(zhuǎn)化為次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞。兩種間質(zhì)細(xì)胞都將長(zhǎng)出偽足，后者起定向和驅(qū)動(dòng)細(xì)胞移動(dòng)的作用。·海膽原腸作用的機(jī)制：內(nèi)胚層的早期內(nèi)陷機(jī)制：以下圖所示，纖絲收縮使細(xì)胞變位契形，成為細(xì)胞內(nèi)陷的原動(dòng)力。內(nèi)胚層的晚期內(nèi)陷機(jī)制：偽足的收縮和細(xì)胞間的變形重排(會(huì)聚伸展)?！ずＤ懺c作用過程：初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在中胚層和內(nèi)胚層相交處形成一圈，在腹側(cè)有一分支延伸，它們將用于骨的形成。2.果蠅的原腸作用原腸作用開始于腹部預(yù)置中胚層的內(nèi)陷。(p12)兩棲類的原腸運(yùn)動(dòng)：·動(dòng)物半球，植物半球·精子在動(dòng)物半球進(jìn)入，卵質(zhì)皮層旋轉(zhuǎn)30度·輻射對(duì)稱→兩側(cè)對(duì)稱·命運(yùn)圖，染料標(biāo)記后追蹤·胚孔，背唇，瓶狀細(xì)胞，內(nèi)卷，胚孔擴(kuò)大為環(huán)形，卵黃塞·原腸，外胚層，內(nèi)胚層，中胚層3.爪蟾的原腸作用原腸作用開始于瓶狀細(xì)胞的形成和內(nèi)突。它們的內(nèi)突使囊胚表面形成一種小溝，即為胚孔(blastopore)。4.斑馬魚的原腸作用原腸作用開始于胚盤細(xì)胞向植物極方向的卵黃下包，由卵黃核胞體層(YSL)驅(qū)動(dòng)，使胚盤變薄。胚層的形成：50%下包時(shí)，與卵黃交界處的deepcells內(nèi)卷，使交界處形成厚實(shí)的一圈，叫胚環(huán)germring。內(nèi)卷的細(xì)胞和由上層內(nèi)移的細(xì)胞形成下胚層、上層的deepcells為上胚層。胚盾(embryonicshield)：因深層細(xì)胞的內(nèi)卷和會(huì)聚擴(kuò)展而在germring的某處形成的加厚區(qū)。它為胚胎的背部，從此處內(nèi)卷的細(xì)胞將與其它會(huì)聚擴(kuò)展的下胚層細(xì)胞一起沿背部中線形成脊索中胚層(chordamesoderm);下胚層細(xì)胞還將生成近軸中胚層和內(nèi)胚層。上胚層的部分細(xì)胞經(jīng)會(huì)聚擴(kuò)展形成神經(jīng)板（neuralkeel），其它的細(xì)胞形成皮膚?！ぐ唏R魚的原腸作用(續(xù))：內(nèi)卷和會(huì)聚擴(kuò)展形成脊索中胚層的細(xì)胞體現(xiàn)notail基因，而會(huì)聚擴(kuò)展形成近軸中胚層的細(xì)胞體現(xiàn)snail基因?！B類的原腸胚形成胚盤，明區(qū)，暗區(qū)上胚層，下胚層（初級(jí)下胚層）細(xì)胞成團(tuán)遷移，后部邊沿的卷入→下胚層（次極）原來的下胚層→卵黃囊·雞胚的原腸作用原條，原溝（相稱于胚孔），亨氏結(jié)（相稱于背唇）細(xì)胞從原溝、亨氏結(jié)遷移（分散地遷移）遷移的兩條路線：內(nèi)胚層，中胚層原條后撤，神經(jīng)管和體節(jié)從前向后逐步形成·哺乳類的原腸胚形成囊胚：滋養(yǎng)層(trophectoderm)，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)(innercellmass)復(fù)雜的胚外構(gòu)造：卵黃膜，羊膜，尿囊膜，絨毛膜胚胎由內(nèi)細(xì)胞團(tuán)發(fā)育而來，原腸運(yùn)動(dòng)與鳥類相似人：胚盤平展，小鼠：胚盤為杯狀，背部極度凹陷脊椎動(dòng)物原腸期后來的胚胎發(fā)育神經(jīng)胚（neurula）一、外胚層(ectoderm)：神經(jīng)外胚層表皮外胚層神經(jīng)板（neuralplate）神經(jīng)褶（neuralfolds）神經(jīng)嵴（neuralcrest）神經(jīng)管（neuraltube）前腦，中腦，后腦：·前腦：端腦、間腦·后腦：菱腦（菱腦節(jié)），小腦，延腦·脊髓神經(jīng)嵴細(xì)胞產(chǎn)生的構(gòu)造：·脊神經(jīng)節(jié)，交感神經(jīng)節(jié)·皮膚色素細(xì)胞等二、中胚層(mesoderm)·兩棲類：原腸頂部分層，背面為中胚層，下面為內(nèi)胚層·脊索(notochord):棒狀的臨時(shí)構(gòu)造，可誘導(dǎo)其上方的外胚層形成神經(jīng)板。近軸中胚層（paraxialmesoderm）：體節(jié)（somite）：·生骨節(jié)（sclerotome）·生皮肌節(jié)（dermamyotome）·生皮節(jié)（dermatome）側(cè)板中胚層（lateralplatemesoderm）：·體腔·排泄與生殖系統(tǒng)·心臟生腎索（nephrogeniccord）：前腎中腎后腎心臟的發(fā)生：心臟原基?心管?兩側(cè)融合為一毛細(xì)血管形成：血島血管內(nèi)皮血細(xì)胞三、內(nèi)胚層（endoderm）·消化管，消化腺（肝、胰）·肺、支氣管四、馮·貝爾法則（vonBaer’slaws)·是根據(jù)大量胚胎的觀察和比較得出的結(jié)論，共提出四條,最重要的一條是:在一組動(dòng)物中，屬于全部動(dòng)物共有的構(gòu)造總是比用以分辨不同種類動(dòng)物的特性構(gòu)造優(yōu)先發(fā)生。·種系特性性發(fā)育階段:即早期胚胎發(fā)育的共同階段?？藸枺℉aeckel）的生物發(fā)生律：·個(gè)體發(fā)育快速重演它的系統(tǒng)(種族)發(fā)育過程?！ぬ岢觥澳遗呦x”、“原腸蟲”，但并不存在。·有人認(rèn)為?？藸栠^于狂熱，把個(gè)體發(fā)育與物種進(jìn)化混淆起來。但?？藸柕纳锇l(fā)生律大致上還是反映了生物發(fā)生的規(guī)律。胚軸的形成胚胎不僅要產(chǎn)生不同類型的細(xì)胞（細(xì)胞分化），并且要由這些細(xì)胞構(gòu)成功效性的組織和器官并形成有序空間構(gòu)造的形體模式（bodyplan）。胚胎細(xì)胞形成不同組織、器官，構(gòu)成有序空間構(gòu)造的過程稱為圖式形成（patternformation）在動(dòng)物胚胎發(fā)育中，最初的圖式形成重要涉及胚軸（embryonicaxes）形成及其一系列有關(guān)的細(xì)胞分化過程。胚軸指胚胎的前－后軸（anterior-posterioraxes）和背–腹軸（dorsal-ventralaxis）。胚軸的形成是在一系列基因的多層次、網(wǎng)絡(luò)性調(diào)控下完畢的。果蠅胚軸的形成：現(xiàn)已篩選到與胚胎前后軸和背腹軸形成有關(guān)的約50個(gè)母體效應(yīng)基因（maternaleffectgene）和120個(gè)合子基因（zygoticgene）?，F(xiàn)在，對(duì)果蠅胚軸形成的調(diào)控機(jī)制已有了一種較為清晰的認(rèn)識(shí)。在果蠅最初的發(fā)育中，由母體效應(yīng)基因構(gòu)建位置信息的基本網(wǎng)絡(luò)，激活合子基因的體現(xiàn)，控制果蠅形體模式的建立。一、果蠅胚胎的極性果蠅的卵、胚胎、幼蟲和成體都含有明確的前-后軸和背-腹軸。果蠅軀體模式的形成是沿前-后軸和背-腹軸進(jìn)行的。果蠅胚胎和幼蟲沿前-后軸可分為頭節(jié)、3個(gè)胸節(jié)和8個(gè)腹節(jié)，兩末端又分化出前面的原頭（acron）和尾端的尾節(jié)（telson）；沿背腹軸分化為羊漿膜、背部外胚層、腹側(cè)外胚層和中胚層二、胚胎軀體軸線的建立由母體基因決定1.A－P軸線由三類母體基因控制：突變鑒定anteriorclass,posteriorclass,terminalclass.調(diào)節(jié)胚胎前后軸的4個(gè)非常重要的形態(tài)發(fā)生素這些母體效應(yīng)基因的蛋白質(zhì)產(chǎn)物又稱為形態(tài)發(fā)生素（morphogen）前端組織中心anteriororganizationcenter2.Bicoid基因提供A－P軸線形態(tài)素梯度posteriororganizationcenter后端組織中心A:nanos(nos)inhibitinghbmRNA,inhibitingknirpsandgiantthroughhbB:caudal(cdl)3.Nanos和Caudal蛋白梯度控制后區(qū)構(gòu)造Hunchback：母體mRNA在卵中均勻分布，受精后前區(qū)高濃度的Bicoid蛋白激活合子hunchback基因的體現(xiàn)，從而協(xié)助形成hunchback蛋白濃度梯度。Caudal:母體mRNA在卵中均勻分布，受精后bicoid蛋白克制其在前區(qū)的體現(xiàn)，因而Caudal蛋白形成類似于nanos的濃度梯度。末端系統(tǒng)Terminalsystemmaternalgenestor+torsolike(tsl):onlyexpressedinfolliclecellsinterminalandanteriorbody4.卵膜表面受體的激活決定胚胎AP軸的兩個(gè)端點(diǎn)背腹系統(tǒng)Dorsoventralsystem20genes:dorsal(dl)---突變可造成胚胎部化即產(chǎn)生含有背部構(gòu)造而沒有腹部構(gòu)造的胚胎cactus---突變可造成胚胎腹部化產(chǎn)生只含有腹部構(gòu)造的胚胎。其它：pipe,nudel,windbentel---可能與Toll配體的產(chǎn)生有關(guān)5.卵膜中的母體蛋白決定胚胎D－V極性6.卵發(fā)生過程中母體基因產(chǎn)物的合成及分布三、受精后合子基因的體現(xiàn)1.Dorsal激活腹部合子基因、克制背部基因2.背部命運(yùn)決定于Decapentaplegic(dpp)

dpp編碼信號(hào)蛋白，給胚胎大量注射dppmRNA造成外胚層全部發(fā)育為羊漿膜，一定的高濃度dpp使腹部外胚層命運(yùn)變化為背部外胚層命運(yùn)分節(jié)基因segmentgenes：·Gapgenes缺口基因·pair-rulegenes成對(duì)控制基因·segmentpolaritygene體節(jié)極性基因3.Gap基因的體現(xiàn)使胚胎沿AP軸線區(qū)域化

Gap基因是指那些在受精后最早沿AP軸線呈區(qū)域性體現(xiàn)的合子基因。Gap基因的體現(xiàn)特點(diǎn)：

(1).都編碼轉(zhuǎn)錄因子；(2).都在多核胚期開始體現(xiàn)；

(3).其產(chǎn)物的半衰期普通較短，僅數(shù)分鐘，因而它們的擴(kuò)散距離較短；

(4).其體現(xiàn)局限在一定的區(qū)域，其突變會(huì)造成胚胎在該區(qū)域及附近區(qū)域的缺失。四、Pair-rule基因的體現(xiàn)界定胚胎的副體節(jié)1.副體節(jié)(parasegment)由pair-rule基因活性界定

·原腸作用開