東祁連山高寒地區(qū)人工草地土壤種子庫的物種組成及分布

東祁連山高寒地區(qū)人工草地土壤種子庫的物種組成及分布

土壤種子庫是指土壤上層的干燥種子和土壤中所有存活種子的總和。土壤種子庫的大小是指單位面積上土壤內(nèi)含有的有活力的種子數(shù)量。土壤種子庫在植被保護和恢復(fù)中起著重要作用,是植物群落對土地利用和氣候變化響應(yīng)的重要指示者。土壤種子庫一直是生態(tài)學(xué)、植被科學(xué)中的熱點問題,研究土壤種子庫對有效的指導(dǎo)植被管理、生態(tài)系統(tǒng)保護和可持續(xù)利用具有重要實踐意義。祁連山地處青藏、蒙新、黃土三大高原交匯地帶,作為青藏高原和北部內(nèi)陸荒漠地區(qū)重要的分水嶺,形成了獨具特色的生物多樣性和成土條件,其在維系西北高原氣候、水土保持方面具有重要的戰(zhàn)略意義。高寒草甸作為東祁連山主要植被之一,其生態(tài)系統(tǒng)脆弱,抗干擾能力差,植被一旦遭到破壞,靠其自然恢復(fù)不僅周期長,而且極為困難。近年來,該地區(qū)家畜數(shù)量增加較多,造成草畜季節(jié)矛盾突出,而人工草地在解決草畜矛盾中具有重要作用,同時人工草地由于較高的植被覆蓋度,在改善當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)條件及生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建中也起著重要的作用,因此,高寒人工草地可持續(xù)管理和草地生態(tài)研究顯得至關(guān)重要。土壤種子庫是草地植被管理的重要基礎(chǔ),多年來祁連山地區(qū)關(guān)于高寒人工草地土壤種子庫的研究報道極少?；诖?本研究對該地區(qū)常見的垂穗披堿草(Elymusnutans)人工草地和燕麥(Avenasativa)人工草地的土壤種子庫物種組成及數(shù)量進行探討,旨在為東祁連山高寒人工草地生態(tài)管理提供基礎(chǔ)。1材料和方法1.1氣調(diào)試驗見表3研究樣地位于青藏高原邊緣的天祝金強河河谷,南北寬約5～15km,東西長約30km,境內(nèi)地形受馬牙雪山和雷公山強烈隆起的影響,形成東西向的峽谷地帶,西高東低。采樣地位于天祝金強河甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)高山草原試驗站所在的寒冷潮濕類高寒草地,氣候寒冷潮濕,空氣稀薄,太陽輻射強。甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)實驗站(海拔2960m)記錄,年均溫-0.1℃,1月均溫為-18.3℃,7月均溫為12.7℃,全年>0℃積溫1380℃。野生植物有120d左右的生長期,在氣溫最高的7月仍有0℃以下的低溫出現(xiàn);年日照時數(shù)2600h;年降水量416mm,多集中在7-9月,多為地形雨;水熱同期;年蒸發(fā)量1592mm,是降水量的3.8倍,春季常有旱象;無絕對無霜期。所選的3個樣地為:①燕麥人工草地:自1956年甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)高山草原試驗站建站起建植,已連續(xù)種植50多年,每年5月中旬播種,9月中旬收割,總蓋度60%～75%。②垂穗披堿草人工草地:2000年建植,建植當(dāng)年用2-4D丁酯殺滅雜草,建植后基本無管理措施,在自然條件下演替,總蓋度為60%～75%。③天然草地:冬季草場,每年11月至次年5月放牧利用,放牧家畜為牦牛和藏系綿羊;優(yōu)勢植物為矮嵩草(Kobresiahumilis)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)和黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)等,總蓋度為80%～95%。3個樣地土壤均為山地黑鈣土,土層較薄,厚約40～80cm。1.2樣品采集與分析1.2.1實驗室自然干制備用直徑為3cm的土鉆在3個樣地分別隨機采樣40次,采樣深度為0～10cm,每10鉆混合作為一個重復(fù),裝入樣袋,帶回實驗室自然風(fēng)干備用。將風(fēng)干土樣中的石塊、草根等雜物去除,采用6,2,0.5,0.2mm土壤分析篩進行篩分。1.2.2對于萌發(fā)期的培養(yǎng)取直徑為15cm的發(fā)芽盤作為發(fā)芽床,將篩分后不同粒徑的土壤樣品直接鋪在發(fā)芽床上,鋪層厚度約為2cm,置于培養(yǎng)室內(nèi)進行萌發(fā)試驗。每天澆水1次,保持土壤濕潤,光照為12h,培養(yǎng)室溫度為15～20℃。每天記錄發(fā)芽情況,鑒定萌發(fā)后的幼苗,持續(xù)2周無新的幼苗發(fā)出時結(jié)束試驗。1.2.3植被調(diào)查在土樣采集的同時,對人工草地和天然草地植被進行調(diào)查,記錄群落物種組成和物種數(shù)等。樣方大小為100cm×100cm,重復(fù)3次。1.2.4土壤樣品和分析方法在實驗室測定土壤pH值(酸度計法)、土壤有機質(zhì)(硫酸重鉻酸鉀法)、土壤全N(半微量凱氏定氮法)、土壤全P(鉬銻抗比色法)。1.2.5多樣性試驗pisimpson多樣性指數(shù)根據(jù)馬克平選擇以下物種多樣性指數(shù),描述不同樣地種子庫的多樣性特征。豐富度指數(shù)(Richness):R=sShannon-Wiener指數(shù)(H′):H′=-∑Pilog2PiSimpson多樣性指數(shù)(D):D=1-∑Pi2均勻度指數(shù)(Evennessindex):J′=H′/H′max式中:Pi為一個個體屬于第i類物種的概率,s為物種數(shù),H′max為Shannon-Wiener指數(shù)。土壤種子庫物種的多樣性β多樣性采用二元屬性β多樣性測度指標,測度不同草地間的土壤種子庫物種構(gòu)成差異性。根據(jù)馬克平采用公式為:βR=s2/(2r+s)-1式中:s為物種總數(shù),r為系統(tǒng)內(nèi)共有物種數(shù)。1.3處理數(shù)據(jù)采用DPS6.55數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行差異性檢驗。2結(jié)果與分析2.1不同立地條件下天然草地和垂穗身垂穗披堿草草地、燕麥草地和天然草地種子庫種子粒徑大小在0.2～2mm范圍內(nèi)的種子分別為79.86%,98.35%和90.36%,由此可見0.2～2mm大小的種子幾乎包括了土壤種子庫中的絕大部分種子。篩孔>6mm的土壤篩篩出的種子并不是所有種子都大于6mm,而是附著于大于6mm的草根、小石塊、枝葉上的種子。在萌發(fā)試驗時用水將草根、小石塊、枝葉小心的沖洗干凈,將所有沖洗下來的物體全部收集進行萌發(fā)試驗,所以大于6mm的種子很少。從天然草地和垂穗披堿草草地2個樣地上所采土樣草根較多,沖洗物也較多,因此這2個樣地大于6mm的種子數(shù)量百分比較高,分別達到了9.64%和20.14%。3個樣地中均未發(fā)現(xiàn)小于0.2mm的種子。3個樣地可萌發(fā)土壤種子庫數(shù)量按照天然草地、燕麥草地、垂穗披堿草草地的次序遞增。采用變異系數(shù)研究每個樣地土壤種子庫密度空間分布的異質(zhì)性,土壤種子庫空間異質(zhì)性最大的是天然草地,其次是燕麥草地,種子庫空間異質(zhì)性最小的是垂穗披堿草草地。Duncan多重比較結(jié)果表明:燕麥草地與天然草地之間可萌發(fā)土壤種子庫數(shù)量差異不顯著;而垂穗披堿草草地的可萌發(fā)種子庫數(shù)量極顯著高于燕麥草地和天然草地的可萌發(fā)土壤種子庫數(shù)量(P<0.01)。2.2土壤種子庫的多樣性特征2.2.1地上植被的組成垂穗披堿草草地共發(fā)現(xiàn)4種植物,分別是高山紫菀(Asteralpinus)、迷果芹(Sphallerocarpusgracilis)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)和萼果香薷(Elsholpziabensavar.calycocarpa)。其中植物種子最多的是高山紫菀,其次是迷果芹,再次為甘肅馬先蒿,植物種子最少的是萼果香薷。垂穗披堿草草地地上植被的優(yōu)勢物種為垂穗披堿草,在土壤種子庫中卻未發(fā)現(xiàn);高山紫菀為地上植被的次優(yōu)勢物種,同時出現(xiàn)在土壤種子庫中;土壤種子庫中的甘肅馬先蒿在地上植被中也存在,但數(shù)量很少;而在土壤種子庫中數(shù)量很多的迷果芹在地上植被中僅有少量出現(xiàn)。在地上植被中還出現(xiàn)了少量的平車前(Plantagodepressa)和二裂委陵菜,這些植物在土壤種子庫中均沒有出現(xiàn)。燕麥草地共發(fā)現(xiàn)6種植物,分別是獨行菜(Lepidiumapetalum)、旱雀麥(Bromustectorum)、微孔草(Microulasikkimensis)、迷果芹、藍翠雀花(Delphiniumcaeruleum)和萼果香薷。其中植物種子最多的是獨行菜,其次是迷果芹、旱雀麥和萼果香薷,植物種子最少的是微孔草和藍翠雀花。燕麥草地的優(yōu)勢物種為燕麥,在土壤種子庫中未發(fā)現(xiàn)。天然草地上共發(fā)現(xiàn)6種植物,分別是異針茅(Stipaaliena)、二裂委陵菜、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、黃花棘豆、獨行菜和藍翠雀花。其中植物種子最多的是獨行菜,其次是高原毛茛、藍翠雀花和異針茅,植物種子最少的是二裂委陵菜和黃花棘豆。天然草地地上植被的優(yōu)勢物種為矮嵩草和珠牙蓼,在土壤種子庫中未發(fā)現(xiàn);天然草地地上植被的次優(yōu)勢物種為球花蒿(Artemisiasmithii)和扁蓿豆(Trigohellaruthenica),在土壤種子庫中也未發(fā)現(xiàn);天然草地土壤種子庫中的獨行菜、高原毛茛、藍翠雀花和異針茅在地上植被中不存在,而天然草地土壤種子庫中數(shù)量不多的二裂委陵菜和黃花棘豆,在地上植被中少量存在。3個樣地上沒有共同出現(xiàn)的植物,萼果香薷和迷果芹在垂穗披堿草草地和燕麥草地同時出現(xiàn);獨行菜和藍翠雀花同時出現(xiàn)在燕麥草地和天然草地;而黃花棘豆、異針茅、二裂委陵菜、高原毛茛、甘肅馬先蒿、旱雀麥、高山紫菀和微孔草,這些植物只在1種樣地出現(xiàn)。2.2.2土壤科、草種垂穗披堿草草地土壤種子庫中所有物種屬于4種、4屬、4科植物;燕麥草地土壤種子庫中所有物種屬于6種、6屬、6科植物;天然草地土壤種子庫中所有物種屬于6種、6屬、5科植物。唇形科植物在垂穗披堿草草地和燕麥草地中同時出現(xiàn),而在天然草地中未出現(xiàn);禾本科植物在天然草地和燕麥草地中同時出現(xiàn),而在垂穗披堿草草地中未出現(xiàn);菊科植物只在垂穗披堿草草地土壤種子庫中出現(xiàn);傘形科植物在天然草地中未出現(xiàn),而在垂穗披堿草草地和燕麥草地中同時出現(xiàn);玄參科植物只在垂穗披堿草草地土壤種子庫中出現(xiàn);十字花科植物和毛茛科植物在天然草地和燕麥草地中同時出現(xiàn),紫草科植物只出現(xiàn)在燕麥草地土壤種子庫中,薔薇科和豆科植物只在天然草地中出現(xiàn)。2.2.3種間的物種多樣性由表5可知,可萌發(fā)土壤種子庫物種豐富度中,天然草地最高,其次是燕麥地,物種豐富度指數(shù)最低的是垂穗披堿草地,但三者之間差異不顯著。Simpson多樣性指數(shù)為天然草地最高,其次是垂穗披堿草地,最低的是燕麥地,三者之間差異不顯著。Shannon-Wiener指數(shù)為燕麥草地最高,其次是天然草地,最低的是垂穗披堿草草地,三者間差異不顯著。均勻度指數(shù)為燕麥草地最高,其次是垂穗披堿草草地,最低的是天然草地,三者之間差異也不顯著。2.2.4燕麥草地間的草地組成由表6可知,土壤種子庫β多樣性最高的是天然草地和垂穗披堿草草地之間,其次為天然草地和燕麥草地之間,最低的是垂穗披堿草草地和燕麥草地之間。說明天然草地與人工草地相比,人工草地之間差異性降低,相似性高于天然草地與人工草地之間。從燕麥草地到垂穗披堿草草地土壤種子庫β多樣性增加,表明多年生人工草地土壤種子庫物種構(gòu)成的差異性大于一年生人工草地。2.3土壤種子庫中種子的分布表7所示為3個樣地上功能群物種數(shù)及種子密度。天然草地土壤種子庫中種子最多的是一、二年生植物,其次是雜類草種子、有毒植物種子、禾草種子、豆科植物種子,莎草植物種子不存在。垂穗披堿草草地土壤種子庫中種子最多的是一、二年生植物種子,其次是雜類草種子,禾草種子、豆科植物種子、莎草植物種子和有毒植物種子不存在。燕麥草地土壤種子庫中種子最多的是一、二年生植物種子,其次是有毒植物種子,禾草種子、豆科植物種子、莎草植物種子和雜類草種子不存在。莎草種子在3個樣地均未發(fā)現(xiàn);豆科植物種子只在天然草地出現(xiàn),在人工草地未發(fā)現(xiàn);有毒植物種子在天然草地和燕麥草地存在,在垂穗披堿草草地未發(fā)現(xiàn);而禾草種子只在天然草地出現(xiàn),在人工草地未發(fā)現(xiàn);一、二年生植物種子在3個樣地均未發(fā)現(xiàn);雜類草種子只在燕麥草地未發(fā)現(xiàn),天然草地和垂穗披堿草草地均有。2.4不同種植物生活型構(gòu)成燕麥草地、垂穗披堿草草地和天然草地土壤種子庫構(gòu)成物種的植物生活型譜特征如表8所示。其中垂穗披堿草草地由一年生植物和地面芽植物2種植物生活型構(gòu)成,一年生植物數(shù)量較多,地面芽植物數(shù)量較少;燕麥草地由一年生植物、地面芽植物和地下芽植物3種植物生活型構(gòu)成,其中地面芽植物數(shù)量最多,其次為一年生植物,地下芽植物數(shù)量最少;天然草地由地下芽植物和地面芽植物2種植物生活型構(gòu)成,地面芽植物數(shù)量較多,地下芽植物數(shù)量較少。土壤種子庫中缺乏地上芽植物種子,缺乏高位芽植物種子主要是和取樣集中于草本植物區(qū)域有關(guān)。3對土壤種子庫的調(diào)查目前,尚無研究結(jié)果表明高寒地區(qū)土壤種子庫數(shù)量與緯度、海拔有關(guān),盡管不同植被土壤種子庫沒有規(guī)律性的變化,但是高山地區(qū)的植被土壤種子庫密度還是相對較小的。Silvertown總結(jié)認為大部分森林土壤中的種子含量在102～103?！-2,草地土壤為103～106粒·m-2,耕作土為103～105?！-2。本試驗中土壤種子庫范圍高于McGraw和Vavrek對極地和高山地區(qū)的研究結(jié)果,但低于農(nóng)田以及溫帶草原植被。本試驗采用的是土芯取樣方法,現(xiàn)有的文獻報道中土壤種子庫取樣大部分都采用土芯的方法,土芯的取樣大小和數(shù)量并沒有一定的規(guī)律,一般根據(jù)小樣方多數(shù)量原則,盡量使得取樣能代表研究結(jié)果。國內(nèi)外文獻中報道的土芯取樣數(shù)量變化較大,本試驗為了減少取樣誤差,故取土芯數(shù)量在40個,在所報道的研究中樣本量較多。草地土壤種子庫一般聚集在0～10cm土層,因此本試驗取樣也在10cm土層,能夠很好的代表可能萌發(fā)的土壤種子庫部分。大多數(shù)關(guān)于土壤種子庫研究采用的是萌發(fā)法。Hartzler和Smidt并不樂觀的認為萌發(fā)法很有效,并指出溫室萌發(fā)方法一般能估計出60%以上的種子庫,原因是溫室萌發(fā)方法不能區(qū)別那些休眠的種子,他們建議采用一些其他方法促進土壤種子庫的萌發(fā)數(shù)量,如冷凍解除休眠、干旱后再萌發(fā),或者采用萌發(fā)后土壤樣品再分析方法,這樣絕大多數(shù)種子都被分離出來。本試驗采用了萌發(fā)法,主要是為了在比較接近東祁連山自然條件的情況下,認識草地可萌發(fā)土壤種子庫,獲得有利于草地管理的信息。土壤種子庫和地上植被的關(guān)系大致有2種,即不相似性和相似性。本試驗中燕麥草地地表植被主要為甜燕麥,在土壤種子庫