四川兩種常綠闊葉林空間結(jié)構(gòu)特征對比分析

四川兩種常綠闊葉林空間結(jié)構(gòu)特征對比分析

林分空間結(jié)構(gòu)是林分內(nèi)樹木空間排列的方式，反映了森林群落中物種的空間關(guān)系?？臻g結(jié)構(gòu)決定著樹木之間的競爭勢及其空間生態(tài)位,在很大程度上決定林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間的大小。因此,掌握林分的空間結(jié)構(gòu),對林分的發(fā)展具有重要作用,在理論研究或?qū)嵺`應(yīng)用上均有重要意義。林分的空間結(jié)構(gòu)一般從以下3個(gè)方面進(jìn)行分析:樹種的生長優(yōu)勢程度(競爭)、林木個(gè)體在水平地面上的分布形式(林木空間分布格局)和樹種的空間隔離程度(混交)。大量研究表明,采用混交度、大小比數(shù)和角尺度3個(gè)參數(shù)來分析,便于更清楚地認(rèn)識林分的空間結(jié)構(gòu)。因此,本文采用這3個(gè)參數(shù)來描述西南亞熱帶典型天然常綠闊葉林的空間結(jié)構(gòu)特征。常綠闊葉林是生長在溫暖濕潤的亞熱帶氣候條件下的一種由常綠闊葉樹組成的森林植被,廣泛分布于世界的大多數(shù)地區(qū),其中以東亞地區(qū)發(fā)育最為典型,是亞熱帶地區(qū)的地帶性植被,也是亞熱帶陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分。中國的常綠闊葉林分布范圍最廣且復(fù)雜多樣,是全球常綠闊葉林的主體,在保護(hù)區(qū)域生態(tài)環(huán)境、維持全球性碳循環(huán)的平衡和人類的持續(xù)發(fā)展等方面都具有極其重要的作用。重慶縉云山位于三峽庫區(qū)尾端,是中國西南亞熱帶重要的天然林保護(hù)區(qū),區(qū)域內(nèi)分布著大量的天然常綠闊葉林,為維持三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境發(fā)展提供了保障。對于區(qū)域內(nèi)常綠闊葉林的研究,主要集中在物種多樣性、群落演替、優(yōu)勢種群的生態(tài)位等方面,尚未見到林分空間結(jié)構(gòu)特征的研究。本研究利用描述林分空間結(jié)構(gòu)的混交度、大小比數(shù)和角尺度等空間參數(shù),分析了2種典型常綠闊葉林,即四川大頭茶林和栲樹林的空間結(jié)構(gòu)并進(jìn)行對比,旨在為制定和實(shí)施森林經(jīng)營及保護(hù)規(guī)劃提供一定的技術(shù)支持。1中帶工業(yè)喬木研究區(qū)位于重慶市北碚區(qū)境內(nèi)嘉陵江小三峽之溫塘峽西岸的縉云山自然保護(hù)區(qū)(106°22′E,29°49′N),海拔350.0~951.5m,具有亞熱帶季風(fēng)濕潤性氣候特征,年平均氣溫13.6℃,年均降水量1611.8mm,年平均蒸發(fā)量777.1mm,年均日照1293.9h。土壤以酸性黃壤土為主,為典型的中亞熱帶常綠闊葉林帶。其中,主要的喬木樹種有四川大頭茶(Polysporaspeciosa)、馬尾松(Pinusmassoniana)、栲樹(Castanopsisfargesii)、刺果米櫧(Castanopsiscarlesii)、杉木(Cunninghamialanceolata)、四川山礬(Symplocossetchuanensis)、香樟(Cinnamomumcamphora)、四川楊桐(Adinandrabockiana)、廣東山胡椒(Linderakwangtungensis)、毛竹(Phyllostachyspubescens)等;灌木以細(xì)齒葉柃(Euryanitida)、白毛新木姜子(Neolitseaaurata)、野薔薇(Rosamultiflora)、草珊瑚[Sarcandraglabra]等為主;草本有以蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、芒(Miscanthussinensis)等。2學(xué)習(xí)方法2.1標(biāo)準(zhǔn)地的確定和標(biāo)準(zhǔn)規(guī)劃縉云山自然保護(hù)區(qū)的常綠闊葉林為天然林,森林資源保護(hù)較好,人為干擾較輕。2008年7月,在2種林分內(nèi)各設(shè)置一個(gè)60m×60m的固定大樣地,使用羅盤儀和測繩按一般方法進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)地的邊界測量,并在四個(gè)角點(diǎn)設(shè)小水泥樁進(jìn)行標(biāo)識,采用相鄰網(wǎng)格法,再將每個(gè)大樣地劃分為4個(gè)30m×30m的標(biāo)準(zhǔn)樣地。利用GPS對標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行定位,測定標(biāo)準(zhǔn)地的海拔、坡度、坡向等立地因子,對標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)樹木(起測胸徑3cm的喬木)進(jìn)行每木檢尺并分別用網(wǎng)格進(jìn)行全林定位,坐標(biāo)原點(diǎn)以每個(gè)調(diào)查單元的西北角來記錄,每株樹木在該調(diào)查單元內(nèi)的橫縱坐標(biāo)用皮尺進(jìn)行測量,橫坐標(biāo)(X)表示南北方向坐標(biāo),縱坐標(biāo)(Y)表示東西方向坐標(biāo)。在樣地中記錄所研究林分的每個(gè)個(gè)體的位置,坐標(biāo)值用距離(m)直接表示(精確到0.1m),調(diào)查指標(biāo)包括林分郁閉度、密度、林齡以及每種喬木的名稱、數(shù)量、胸徑、樹高等。胸徑測量時(shí),用圍尺逐株測定胸徑,測定精確到0.1cm;用勃魯萊測高器逐株測定樹高,精確到0.1m。2.2參數(shù)混交度及大小比數(shù)及角尺度的計(jì)算在分析林分空間結(jié)構(gòu)時(shí),相鄰木株數(shù)的選取以及各參數(shù)混交度(Mi)、大小比數(shù)(Ui)及角尺度(Wi)的計(jì)算方法和取值意義參照文獻(xiàn)[15-18]。2.3林分結(jié)構(gòu)的差異顯著性林分空間結(jié)構(gòu)運(yùn)用森林空間結(jié)構(gòu)分析軟件Winkelmass1.21進(jìn)行運(yùn)算處理分析,主要計(jì)算的參數(shù)有角尺度、混交度、大小比數(shù)等。利用Winkelmass在計(jì)算3個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)時(shí)為避免邊緣效應(yīng)對林分結(jié)構(gòu)的影響,本研究設(shè)置了5m緩沖區(qū),2種林分樣地的核心區(qū)面積均為50m×50m。運(yùn)用經(jīng)典的K-S檢驗(yàn)方法來檢驗(yàn)2種典型常綠闊葉林分空間結(jié)構(gòu)的差異顯著性。該方法的原理是計(jì)算2個(gè)待檢驗(yàn)樣本的相對累計(jì)曲線和二者之間的最大絕對差異,比較最大絕對差異^D與臨界值D(α=0.05)。如果^D≥D(α=0.05),則差異顯著;否則差異不顯著。3結(jié)果與分析3.1兩種林分類型,生長、生長特性為從2種典型林分的基本概況(表1)可知,四川大頭茶林和栲樹林的密度分別為2720和1297株·hm-2,喬木層分別有8和9個(gè)樹種,按株數(shù)多少排列前6個(gè)主要樹種分別為:四川大頭茶、刺果米櫧、香樟、細(xì)齒葉柃、四川楊桐、木荷(SchimasuperbaGardnetChamp)和絲栗栲、刺果米櫧、四川楊桐、廣東山胡椒、四川大頭茶,均為常綠闊葉樹種,兩種林分內(nèi)雖然存在一些馬尾松和杉木,但其所占株數(shù)比例不足2%且每公頃斷面積所占比例不足0.5%,因此,這兩種林分均為典型的常綠闊葉林,優(yōu)勢種分別為四川大頭茶和絲栗栲,株數(shù)比例分別達(dá)44.12%和44.72%,每公頃斷面積所占比例優(yōu)勢明顯,分別占55.58%和67.05%。根據(jù)每公頃斷面積可得到兩種林分的樹種組成式分別為:6四川大頭茶2刺果米櫧2香樟-細(xì)齒葉柃-四川楊桐-木荷-四川山礬-杉木和6絲栗栲3刺果米櫧1四川楊桐+廣東山胡椒-四川大頭茶-白毛新木姜子-杉木-馬尾松-白櫟(QuercusfabriHance)。3.2林分的空間結(jié)構(gòu)特征3.2.1同種林分樹種和相鄰林群落間的混交狀況分析從林分混交度分布頻率(圖1)可以看出,2種林分的混交度均較高,樹種的隔離程度較大,平均混交度分別為0.61和0.73,四川大頭茶林為中度混交狀態(tài),栲樹林整體已接近強(qiáng)度混交。兩種林分內(nèi)林木呈強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交的分布比例均高于零度和弱度混交,強(qiáng)度和極強(qiáng)度混交分布比例之和分別為46.45%和72.31%,而零度和弱度混交分布比例之和僅分別為26.8%和11.04%,這說明2種林分中同種樹種聚集一起生長的情況較少,大多的樹種不與本種伴生,尤其以栲樹林的混交狀況更優(yōu),群落中只有1.5%的林木個(gè)體處于零度混交,說明在群落中只有極個(gè)別林木與周圍最近4株相鄰木均為同一樹種,同種個(gè)體聚集較少,而大多數(shù)林木與其他樹種相伴而生。在分析林分平均混交度時(shí),還要考慮混交樹種所占比例的影響,因此,通常分樹種進(jìn)行計(jì)算,指明林分內(nèi)各樹種的混交比例。表2列出了2個(gè)樣地內(nèi)所有樹種混交度均值及其頻率分布情況。從表2可知,四川大頭茶林內(nèi),由于優(yōu)勢樹種四川大頭茶存在31%的弱度混交比例,使得該樹種的平均混交度僅為0.38,未達(dá)到中等混交,說明林分內(nèi)四川大頭茶林木的單種聚集生長比例較大,而其它伴生的香樟、細(xì)齒葉柃、木荷、四川山礬的強(qiáng)度混交比例均超過60%,混交度較好;在栲樹林內(nèi),優(yōu)勢樹種栲樹屬的絲栗栲和刺果米櫧的平均混交度分別達(dá)到0.80和0.69,零度和弱度混交比例很小,多于其它不同樹種伴生,單種聚集生長的比例很小,這也進(jìn)一步說明栲樹林內(nèi)優(yōu)勢樹種的混交情況較好。對2種林分的混交程度進(jìn)行K-S顯著性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn),四川大頭茶林和栲樹林混交度差異顯著(^D=0.617,D(α=0.05)=0.379,^D>D(α=0.05))。3.2.2不同徑級林分優(yōu)勢種及其頻率分布規(guī)律圖2顯示了四川大頭茶林和栲樹林的林木大小比數(shù)分布頻率。由圖2可知,2種林分內(nèi),林木的各等級分布(從優(yōu)勢(U=0)到絕對劣勢(U=1))所占比例相差不大,優(yōu)勢木與劣勢木的分化程度不大,四川大頭茶林處于亞優(yōu)勢以上比例的為43%,處于劣勢以下比例的為39%,栲樹林則分別為44%和39%,2種林分的平均大小比數(shù)分別為0.47和0.45,說明林分內(nèi)多數(shù)林木處于中庸?fàn)顟B(tài),林分內(nèi)不同徑級的林木在各組成的空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)分布比較均勻。從分樹種計(jì)算的平均大小比數(shù)及其頻率分布狀況可知(表2),四川大頭茶林分中,四川大頭茶處于由中庸?fàn)顟B(tài)向亞優(yōu)勢和優(yōu)勢狀態(tài)的過渡,而香樟、四川楊桐、木荷則已處于優(yōu)勢狀態(tài),這可能是由于這3個(gè)樹種是群落演替的先鋒種,在長期的演替后,多以大徑木的形式存在,更新消失,即將退出群落;而刺果米櫧、細(xì)齒葉柃、四川山礬和杉木則處于中庸向劣勢狀態(tài)的過渡,細(xì)齒葉柃的優(yōu)勢和亞優(yōu)勢比例均為0,在該林分中處于絕對劣勢狀態(tài)。栲樹林內(nèi)的各樹種大小分化規(guī)律與四川大頭茶林則較相似,其中,絲栗栲現(xiàn)階段處于中庸?fàn)顟B(tài),平均大小比數(shù)為0.45,然而從優(yōu)勢和劣勢的分布頻率來看,絲栗栲有從中庸向優(yōu)勢狀態(tài)過渡的趨勢;林分內(nèi)其它混交生長樹種以刺果米櫧、廣東山胡椒、杉木、白櫟的優(yōu)勢度較高,處于優(yōu)勢與亞優(yōu)勢之間;以四川大頭茶、白毛新木姜子和四川楊桐優(yōu)勢度較差,多處于中庸以下,這可能是由于3個(gè)樹種進(jìn)入該種群的時(shí)間較晚,處于種群的初始演替階段。兩種林分的優(yōu)勢種均表現(xiàn)為從中庸?fàn)顟B(tài)或向優(yōu)勢狀態(tài)過渡,有利于林分的更新,成為典型的常綠闊葉林植被。對2種林分的林木大小分化程度進(jìn)行K-S顯著性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn),四川大頭茶林和栲樹林大小比數(shù)差異不顯著3.2.3不同密度的四川麻黃山用角尺度描述林分中的林木個(gè)體分布格局時(shí),關(guān)注林木個(gè)體之間的方位關(guān)系,不必像分析混交度和大小比數(shù)那樣分樹種統(tǒng)計(jì),只要考慮整個(gè)樣地的取值情況即可。從圖3可以看出,四川大頭茶林和栲樹林均以W=0.5等級的林木分布比例最大,分別達(dá)56%和49%,說明2種林分中多數(shù)林木為隨機(jī)分布;W=0和W=1的比例較小,分別為0.1%和0以及1%和3%,說明林分中絕對均勻和絕對不均勻分布的林木比例也很少;而W=0.25和W=0.75的比例則較大,分別為18%和23%以及22%和27%,角尺度在等級W=0.5兩側(cè)的分布頻率差異較大,均表現(xiàn)為右側(cè)明顯大于左側(cè),說明林分中不均勻分布結(jié)構(gòu)單元多于均勻分布單元。四川大頭茶林的平均角尺度為珨W=0.523>0.517,屬于聚集分布;栲樹林的平均角尺度珨W=0.517落于[0.475,0.517]之間,屬于隨機(jī)分布,且呈現(xiàn)輕微的聚集分布。對2種林分的角尺度進(jìn)行K-S顯著性檢驗(yàn)表明,二者的差異不顯著4林木群落分布特征本研究結(jié)果表明,西南亞熱帶2種典型常綠闊葉林的喬木層分別有8和9個(gè)樹種,2種林分內(nèi)的優(yōu)勢種四川大頭茶和絲栗栲的株數(shù)比例均達(dá)到5成以上,斷面積比例達(dá)到6成和7成以上。同時(shí),四川大頭茶林和栲樹林均在中等混交程度以上,且差異顯著。栲樹林林內(nèi)優(yōu)勢種個(gè)體混交度高,同種聚集度低,而四川大頭茶林內(nèi)優(yōu)勢種個(gè)體混交度相對較低,存在較多的同種聚集生長情況,顯著性檢驗(yàn)也驗(yàn)證了栲樹林的混交程度明顯優(yōu)于四川大頭茶林。2種林分的平均大小比數(shù)分別為0.47和0.45,林分內(nèi)多數(shù)林木處于中庸?fàn)顟B(tài),林分內(nèi)不同徑級的林木在各組成的空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)分布比較均勻,大小分化程度差異不顯著,且優(yōu)勢種均表現(xiàn)為從中庸向優(yōu)勢狀態(tài)過渡,群落向典型