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深圳福田無瓣海桑和無瓣海桑林能量測定
1無瓣海桑-海桑人工林的能量特征無瓣海桑和海桑是近年來我國沿海紅樹林恢復(fù)和造林的主要速生豐產(chǎn)樹種,具有較高的生產(chǎn)力和明顯的生態(tài)優(yōu)勢。然而,到目前為止,關(guān)于無葉海桑和桑桑林的能量研究沒有報道。gupta和cordou等人的研究表明,應(yīng)用能量的概念研究植物群落可以更好地反映群落的特征以及群落對自然資源(尤其是太陽能)的利用。林暉等人盡快應(yīng)用能量特征研究了群落特征,豐富了群落特征。在這項工作中,我們使用了深圳福田無葉海桑人工林的生物量和生產(chǎn)力研究,并研究了該人工林的能量存在量和能量固定量。本文從能量角度考察了無葉海桑人工林的功能,充分體現(xiàn)了海桑人工林的功能特征。為深圳灣紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護和管理,以及中國南方沿海紅樹林造林和生態(tài)恢復(fù)發(fā)展提供了科學(xué)證據(jù)。2研究領(lǐng)域和方法2.1無瓣海桑生態(tài)林無瓣海桑-海桑人工林的試驗地位于深圳灣福田紅樹林自然保護區(qū)(22°32′N,114°03′E)車公廟觀鳥亭天然紅樹林前緣灘涂上.土壤基質(zhì)為花崗巖和砂頁巖,地帶性土壤為磚紅壤.林地內(nèi)灘涂淤泥深厚(腳踩泥深度約40cm),平均潮差1.9m,屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候;年平均氣溫22℃,極端高溫38.7℃(7月),極端低溫0.2℃(1月),年降雨量1927mm,但分布不均,干濕季節(jié)交替明顯,雨量多集中在5~9月,年均相對濕度79%.該人工林中無瓣海桑為6年,海桑為5年;無瓣海桑植株最高達11.8m,平均高為7.69m,平均胸徑為13.37cm;海桑植株最高達10.5m,平均高為6.6m,平均胸徑為12.17cm.林冠郁閉度在85%以上,無瓣海桑和海桑的平均密度分別為457、319plant·hm-2.2.2學(xué)習(xí)方法2.2.1群落年凈生產(chǎn)力的測定1998年10月在無瓣海桑+海桑林內(nèi)設(shè)置40m×40m標(biāo)準樣方,對樣方內(nèi)所有個體進行每木檢尺.1999年10月底,再次對樣方內(nèi)所有個體進行每木檢尺,并根據(jù)檢尺結(jié)果算出平均胸徑、平均地徑、平均株高及平均冠幅,按徑階分3級,每個徑級在樣地外選擇2株作為標(biāo)準木,建立胸徑、樹高與各器官生物量的回歸模型,進行生物量和生長量的測定.每個標(biāo)準木分別測定樹材、樹皮、多年生枝、幼枝、枯枝、樹葉、花果,以及粗根(直徑d≥2cm)、中根(2cm>d≥0.2cm)、細根(d<0.2cm)的生物量,并分別取500g樣品,在80℃下烘干、磨碎,過60號篩,取少量樣品于105℃烘干至恒重,求出干重生物量.群落年凈生產(chǎn)力按以下公式計算:P=G+L+H式中,P為年凈初級生產(chǎn)力,G為年生長量,L為年凋落量,H為年動物采食量.紅樹林H值很小,可以忽略不計.1998年10月至1999年10月的年生長量:G=Y1999-Y1998(Y1999為1999年群落現(xiàn)存生物量,Y1998為1998年群落現(xiàn)生物存量)2.2.2凋落物覆蓋網(wǎng)框的收集與貯藏應(yīng)用孔徑1mm的纖維網(wǎng),制成收集網(wǎng)框.由于該人工林的前緣和后緣受海風(fēng)及海浪等影響不同,凋落生物量也可能不同.因此,分別在樣方內(nèi)的近海岸、遠海岸及樣方中間各隨機設(shè)置3個收集網(wǎng)框,共9個,收集凋落物,收集網(wǎng)框尺寸1m×1m,深度30cm,網(wǎng)框離地高度大于2m.每10d收集1次,將收集到的葉、枝、花果等按樹種分類,及時帶回,80℃下烘干,稱重,貯藏.全部凋落物每月集中,然后在各組分中抽取部分樣品在105℃烘干至恒重,并計算出每月凋落物各組分的干重及總干重.2.2.3能量分配及固定量的測定供作熱值測定的樣品為測定生物量、生產(chǎn)力收集的樣品,將每個徑級標(biāo)準木各組分樣品按比例均勻混合后,每個組分取出少量樣品稱重,然后在80℃下烘干至恒重,經(jīng)粉碎機磨成粉末后,在室溫20℃下,用GR3500型微電腦氧彈式熱量計測定熱值.樣品熱值以含灰分的干重?zé)嶂当硎?每個樣品重復(fù)2~3次,重復(fù)間誤差控制在±200J·g-1之內(nèi).再根據(jù)各組分生物量和生長量,推算出林分的能量分配及能量凈固定量.3結(jié)果與討論3.1干重?zé)嶂捣植贾参餆嶂凳侵钢参飭挝恢亓克臒崃?本文論述的是包括灰分在內(nèi)的干重?zé)嶂?kJ·g-1).無瓣海桑-海桑林,2種紅樹植物各組分熱值見表1.林分中2種紅樹植物的各組分干重?zé)嶂禐?5.4896~19.6125kJ·g-1,其中無瓣海桑各組分干重?zé)嶂禐?5.4896~19.4842kJ·g-1,海桑各組分干重?zé)嶂禐?5.9024~19.6125kJ·g-1.林分中2種紅樹植物各組分干重?zé)嶂狄院IH~最高,為19.6125kJ·g-1;無瓣海桑的細根干重?zé)嶂底畹?為15.4896kJ·g-1.無瓣海桑和海桑各組分樣品干重?zé)嶂荡笮№樞蚍謩e為:葉>樹材>多年生枝>幼枝>枯枝>花果>粗根>中根>樹皮>氣生根>細根;葉>多年生枝>樹材>花果>幼枝>枯枝>氣生根>粗根>樹皮>中根>細根.海桑各組分樣品干重?zé)嶂刀挤謩e比無瓣海桑相對應(yīng)組分要高(表1).林益明等測定海桑科植物木材的干重?zé)嶂?其結(jié)果也是海桑大于無瓣海桑.這可能是由于海桑易受寒害影響,需要積累較多的能量,抵抗寒害.2種紅樹植物都是葉的干重?zé)嶂底罡?細根的最低.從植物解剖學(xué)和植物生理學(xué)角度看,葉是植物體生理活動最活躍的器官,含有較多的高能化合物如蛋白質(zhì)和脂肪等物質(zhì),因此,葉的干重?zé)嶂狄话爿^高.林益明等對甜櫧林的測定結(jié)果也是細根的熱值最低,與本研究一致.劉世榮等對落葉松人工林、林光輝等對海蓮和秋茄2種紅樹植物的測定結(jié)果都是根的熱值最低,與本文結(jié)果基本一致.Golley分析各森林植被的干重?zé)嶂禃r發(fā)現(xiàn),一般森林植物葉的干重?zé)嶂荡笥谀静牡母芍責(zé)嶂?與本研究結(jié)果相同.2種紅樹植物各組分干重?zé)嶂档拇笮∨帕许樞虼嬖诿黠@的差異.這種差異除受不同植物自身組成、結(jié)構(gòu)和功能影響外,還受光照強度、日照長短、土壤類型、植物年齡、營養(yǎng)條件和植物所含營養(yǎng)成分等諸方面影響.林益明等研究表明,綠竹葉的干重?zé)嶂涤幸欢ǖ募竟?jié)型變化,紅樹植物秋茄的葉干重?zé)嶂翟诙倦S緯度升高而升高,在其它季節(jié)隨緯度升高而降低.無瓣海桑和海桑在相同的氣候、生境、營養(yǎng)條件下,各組分熱值存在差異,說明無瓣海桑和海桑的結(jié)構(gòu)、組成、生態(tài)習(xí)性及營養(yǎng)成分含量等方面存在差異.3.2無瓣海桑的能量現(xiàn)存量能量現(xiàn)存量是指一定時間內(nèi)群落所積累的總能量,包括群落中活植物體與死植物體內(nèi)所積累的總能量.它是根據(jù)植物群落各組分樣品的熱值和對應(yīng)生物量或尚未脫離植物體的枯死量所推算的.無瓣海桑-海桑林的能量現(xiàn)存量見表2.由表2可見,林分的能量現(xiàn)存量為84744.72kJ·m-2,其中地上部分為64459.46kJ·m-2,占總量的76.07%,地下部分為20285.26kJ·m-2,占總量的23.93%.按種群分析,無瓣海桑的能量現(xiàn)存量為54693.26kJ·m-2,占林分總量的64.54%;海桑的能量現(xiàn)存量為30051.46kJ·m-2,占林分總量的35.46%.由于能量現(xiàn)存量與生物量呈正相關(guān),生物量越大,能量現(xiàn)存量也越大,無瓣海桑在林分中的生物量較大,所以它在林分能量現(xiàn)存量中所占的比例也越大.這反映了無瓣海桑在林分中的重要功能.在林分中,無瓣海桑各組分和林分各組分的能量現(xiàn)存量的大小順序排列上完全相同,順序為:樹材>多年生枝>粗根>幼枝>中根>樹皮>樹葉>枯枝>氣生根>細根>花果;海桑則有所不同,排列順序為:樹材>多年生枝>粗根>幼枝>中根>樹葉>氣生根>細根>樹皮>枯枝>花果.林分的能量現(xiàn)存量在各組分中的分布受現(xiàn)存生物量影響較大,以樹材的能量現(xiàn)存量最大,占32.94%,多年生枝居次,占19.55%,粗根占11.08%,幼枝占9.53%,中根占7.84%,其余部分均占很小的比例,7%以下.該林分與鶴山豆科植物大葉相思(86.29MJ·m-2)和馬占相思(117.79MJ·m-2)的能量現(xiàn)存量相比,低得多;與同一生境的56年生白骨壤群落(291839kJ·m-2)相比,也要低.與我國典型的紅樹林群落相比,該林分的能量現(xiàn)存量僅分別為海南東寨港的海蓮林(746661kJ·m-2)、廣西英羅灣紅海欖林(520371.6kJ·m-2)的11.35%和16.29%,但比福建九龍江海淪的桐花樹林(62205.2kJ·m-2)稍高.3.3能量返還量少,落果量少凋落物的能量歸還量是根據(jù)凋落物的生物量及其相應(yīng)的熱值相乘而推算的.由表3可見,凋落物收集框收集到的林分全年凋落物量為1218.31g·m-2,其中無瓣海桑凋落物量為863.2g·m-2,海桑凋落物量為355.11g·m-2.林分凋落物的能量歸還量為24549.54kJ·m-2·年-1,其中以無瓣海桑的凋落物的能量歸還量較多,為217223.99kJ·m-2·年-1,占林分總能量歸還量的70.16%;海桑的能量歸還量較少,為7325.55kJ·m-2·年-1,占林的29.84%.林分的能量歸還量以落葉最大,為14915.5kJ·m-2·年-1,占林分的60.76%;其次是落花果,占林分的總量的27.75%;落枝最小,為11.49%.這說明落葉在生態(tài)系統(tǒng)能量歸還量中的主導(dǎo)地位.凋落物能量歸還量的月變化見圖1.無瓣海桑的能量月變化趨勢和林分總的能量月變化趨勢一致,說明無瓣海桑在林分具有主導(dǎo)作用.無瓣海桑分別在4和9月出現(xiàn)兩個能量峰值,這與它的生長特性有關(guān).無瓣海桑在4和9月是盛花期(1年2次)的前期,為適應(yīng)生殖生長的需要,通過凋落葉為生殖生長作準備,因此凋落葉量大,導(dǎo)致能量歸還量大.而海桑則有所區(qū)別,它僅在7月出現(xiàn)一個能量峰值.如果未受寒害的影響,海桑和無瓣海桑的生長習(xí)性基本一致,但由于當(dāng)年1~2月寒潮期間,海桑全部落葉,直到3~4月才全部長出新葉,導(dǎo)致生殖生長的后移,凋落葉的最大量出現(xiàn)在7月,能量的高峰也相應(yīng)出現(xiàn)在7月.由于第1個生殖旺盛期后移,因氣候原因,第2個生殖旺盛期不再明顯,也就沒有出現(xiàn)第2個凋落物的峰期和能量峰值.不過,由于凋落物年變化很大,其規(guī)律尚待進一步研究.3.4年能量凈固定量群落年能量凈固定量(netenergyproduction)是指一年內(nèi)單位面積上群落通過光合作用所固定的能量,扣除群落該時期因呼吸、動物啃食等消耗后所剩余的能量.其計算方法是以群落各組分(包括多年更迭的凋落物各組分)的年凈干物質(zhì)生產(chǎn)量和相應(yīng)組分的干重?zé)嶂迪喑硕?1999年無瓣海桑-海桑林的年能量凈固定量見表4.從表4可以看出,林分年能量凈固定量為50391.4kJ·m-2·年-1,其中用于自身增長的能量為25842.1kJ·m-2·年-1,占總量的51.39%,而以凋落物形式提供林地其它子系統(tǒng)的能量為24549.3kJ·m-2·年-1,占總能量的48.61%,這一部分能量年復(fù)一年地向環(huán)境輸送,是生態(tài)系統(tǒng)中其它生物(如底棲動物、鳥類、昆蟲等)賴以生存和發(fā)展的能量基礎(chǔ),因而對于維持整個生態(tài)系統(tǒng)的存在和發(fā)展具有特別重要的意義.在該林分的年能量凈固定量中,無瓣海桑種群占總林分的63.1%,海桑種群只占總林分的36.9%,表明無瓣海桑種群在林分的能量固定中起著重要作用.與一些陸生森林群落相比,無瓣海桑-海桑林的年能量凈固定量為50391.4kJ·m-2·年-1,遠遠比熱帶雨林(34276kJ·m-2·年-1)、雨綠林(26334kJ·m-2·年-1)、落葉松人工林(26435kJ·m-2·年-1)、甜櫧林(26856.2kJ·m-2·年-1)、黃山松林(20654.1kJ·m-2·年-1)、馬占相思和大葉相思混交林(15931.87kJ·m-2·年-1)要高(表5).與其它紅樹林群落相比,比海南東寨港55年生海蓮林(65927kJ·m-2·年-1)低,但高于福建20年秋茄林(43706kJ·m-2·年-1)、廣西70年生紅海欖林(27306kJ·m-2·年-1)(表5).從這里可以看出,無瓣海桑-海桑林具有很高的能量凈固定量,是生產(chǎn)力較高的群落類型.4無瓣海桑-海桑林4.1無瓣海桑-海桑林中2種紅樹植物各組分樣品的干重?zé)嶂涤幸欢ǖ牟町愋?在15.4896~19.6125kJ·g-1之間.海桑葉的干重?zé)嶂底罡?無瓣海桑細根的干重?zé)嶂底畹?海桑各組分樣品干重?zé)嶂刀急葻o瓣海桑相應(yīng)組分的干重?zé)嶂狄?這與海桑較之無瓣海桑易受寒害影響,需要積累較多能量抗寒有關(guān).4.2在無瓣海桑-海桑林的能量現(xiàn)存量中
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