膽堿的生理功能

膽堿的生理功能

由于膽脂是首先從動(dòng)物膽汁中分離出來(lái)的，因此它也被稱為膽素。人們習(xí)慣上將膽堿劃為B族維生素,有VB4之稱,但膽堿與其他的B族維生素不同,并不以輔酶或酶的形式參與機(jī)體代謝,而且其需要量遠(yuǎn)高于其他B族維生素,是其他B族維生素需要量的數(shù)10倍至數(shù)100倍,故也有人主張不宜將其列為維生素。1其他方面的作用膽堿(三甲基乙醇胺)的分子式為(CH3)3N(CH2)2OH,為無(wú)色、黏滯、微帶魚(yú)腥味的強(qiáng)堿性液體,吸濕性很強(qiáng),可與酸反映生成穩(wěn)定的結(jié)晶鹽。膽堿溶于水、甲醛、甲醇和乙醇;難溶于丙酮、氯仿;不溶于石油醚、苯、甲苯和四氯化碳。膽堿的生理功能主要表現(xiàn)在以下三方面:(1)作為磷脂的組成成分,參與肝臟脂肪代謝,維持組織正常結(jié)構(gòu)功能卵磷脂(磷脂酰膽堿)是動(dòng)物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)成分,同樣也是軟組織磷脂的成分。所以膽堿對(duì)構(gòu)成和維持細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和保證正常的軟骨基質(zhì)成熟具有重要作用。肝臟中的脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)至機(jī)體各部分必需通過(guò)脂蛋白進(jìn)行,如極低密度脂蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)源性脂肪至各組織水解,低密度脂蛋白主要轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)源性膽固醇,其中卵磷脂是脂蛋白的重要組成部分。因此,膽堿可促進(jìn)肝臟脂肪的轉(zhuǎn)運(yùn),防止脂肪的過(guò)度積累,避免脂肪肝的形成。(2)參與神經(jīng)傳遞活動(dòng)膽堿在體內(nèi)乙?；?以神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿的形式參與體內(nèi)神經(jīng)活動(dòng)。膽堿缺乏時(shí),表現(xiàn)肌肉收縮障礙,迷走神經(jīng)支配的各種腺體的分泌及腸道蠕動(dòng)無(wú)力,引起消化機(jī)能下降。(3)作為甲基供體,對(duì)于機(jī)體的合成代謝具有重要意義膽堿分子中有多個(gè)甲基單元,在代謝中可提供甲基,參與蛋氨酸、肉堿、肌酸等合成。2水產(chǎn)品品質(zhì)對(duì)麻黃含量和干酵母粉用量的影響水產(chǎn)動(dòng)物如缺乏膽堿也會(huì)產(chǎn)生一系列缺乏癥,但相對(duì)于畜禽動(dòng)物而言,缺乏癥狀不是十分明顯。研究表明,飼料中缺乏膽堿時(shí),虹鱒表現(xiàn)為肝臟顏色變黃,眼球突出,貧血等癥狀(Kitamura,1967);日本鰻則表現(xiàn)出生長(zhǎng)下降,食欲減退,腸道灰白色(Arai,1972);鯉魚(yú)、斑點(diǎn)叉尾魚(yú)回、湖鱒肝臟脂肪含量增加,鯉魚(yú)肝細(xì)胞空泡化(Ogino,1970;WilsonandPoe,1988;Ketola,1976);此外,鱘魚(yú)還表現(xiàn)出腸道肌肉層變薄,胰腺退化變性等膽堿缺乏癥(Hung,1989)。國(guó)內(nèi)學(xué)者主要對(duì)鯽魚(yú)、草魚(yú)等進(jìn)行了研究。飼料中缺乏膽堿時(shí),異育銀鯽的增重率和飼料效率均顯著下降,血漿甘油三酯、膽固醇含量降低,肝臟顏色變淺變黃,膽囊顏色變紅(王道尊,冷向軍,1998);在草魚(yú)方面也有類似報(bào)道(王道尊,趙亮等,1995;曹俊明,林鼎等,1999)。飼料中缺乏膽堿引起水產(chǎn)動(dòng)物脂肪代謝障礙和誘發(fā)脂肪肝病變的生化機(jī)制已被證實(shí)。膽堿缺乏使合成脂蛋白的重要原料磷脂酰膽堿合成量不足,進(jìn)而引起肝臟脂蛋白合成減少,影響脂肪向血液中轉(zhuǎn)運(yùn),導(dǎo)致肝臟中脂肪積累和向血液運(yùn)輸?shù)闹緶p少(王道尊,趙亮等,1995;曹俊明,林鼎等,1999)。多數(shù)水產(chǎn)動(dòng)物具有合成膽堿的能力,但動(dòng)物的合成作用受許多因素影響。不同種類、不同發(fā)育階段的動(dòng)物其膽堿合成酶的活性不同,飼料中蛋氨酸、甜菜堿等甲基供體的含量也直接影響膽堿合成。所以對(duì)大多數(shù)水產(chǎn)動(dòng)物而言,對(duì)膽堿的需要量或者飼料中膽堿的添加量,并不是一個(gè)十分確定的數(shù)值。即便對(duì)于同一種魚(yú)類,也存在不同的結(jié)果。Wilson和Poe(1988)發(fā)現(xiàn),當(dāng)飼料中缺乏膽堿時(shí),斑點(diǎn)叉尾魚(yú)回表現(xiàn)出肝臟脂肪含量增加等缺乏癥狀,但當(dāng)飼料中添加足量蛋氨酸后,斑點(diǎn)叉尾魚(yú)回生長(zhǎng)正常,無(wú)任何缺乏癥狀出現(xiàn)。因此,生產(chǎn)中添加膽堿時(shí),應(yīng)考慮到蛋氨酸、甜菜堿、脂肪等含量的影響。表1根據(jù)現(xiàn)有的研究報(bào)道,列出了部分水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)膽堿的需要量。從表1中可以看出,不同水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)膽堿的需要量存在很大差異。在魚(yú)類中,斑點(diǎn)叉尾魚(yú)回的需要量較低;甲殼動(dòng)物的需要量也較低,這可能與甲殼動(dòng)物飼料中磷脂含量較高有關(guān)。需要量的確定也與所采用的評(píng)價(jià)指標(biāo)有關(guān)。在關(guān)于水溶性維生素需要量的研究中,通常采用的評(píng)價(jià)指標(biāo)有:防止缺乏癥狀出現(xiàn)的最低需要量;最大增重時(shí)的需要量;肝臟中該種維生素最大蓄積量時(shí)的需要量;與該種維生素有關(guān)的酶活性或生化指標(biāo)最佳時(shí)的需要量。可見(jiàn),采用不同的指標(biāo),會(huì)產(chǎn)生不同的需要量結(jié)果。3氯化只添加0.1%氯化不同組分時(shí)的添加量膽堿廣泛存在于動(dòng)植物組織中,游離膽堿含量很少,主要以卵磷脂、溶血卵磷脂、磷酸膽堿、神經(jīng)膽堿、乙酸膽堿等結(jié)合膽堿形式存在,在動(dòng)物中主要存在于肝臟、腎臟、大腦、心臟、肌肉等組織;植物性原料中膽堿含量豐富的主要有餅粕類等。表2列出了部分飼料原料的膽堿含量。值得注意的是,產(chǎn)地環(huán)境條件的不同會(huì)對(duì)同種原料的膽堿含量產(chǎn)生很大影響,如氣候、收獲期、施肥及灌溉方式等;此外,不同原料中膽堿的利用率也不同,如菜籽粕中膽堿含量高達(dá)6700mg/kg,但其利用率不及大豆粕的1/3。目前有關(guān)水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)不同原料中膽堿利用率的研究還非常缺乏。所以,盡管常用飼料原料中含有豐富的膽堿,但在飼料配方時(shí)參考數(shù)據(jù)庫(kù)標(biāo)準(zhǔn)值仍有相當(dāng)難度,誤差很大,生產(chǎn)中各廠家多根據(jù)經(jīng)驗(yàn)值額外添加膽堿。以50%氯化膽堿的形式計(jì),添加量一般為0.1%～0.3%。羅氏公司推薦的膽堿添加量為:鮭、鱒魚(yú)500～1000mg/kg;溫水性魚(yú)類(鯉、鯰、羅非魚(yú)等)600～1000mg/kg;鰻魚(yú)800～1200mg/kg;鯛600～1000mg/kg;蝦400～600mg/kg。飼料用品為膽堿的鹽酸鹽,稱氯化膽堿,分子式C5H14C1NO,相對(duì)分子質(zhì)量139.63,含膽堿86.8%。氯化膽堿的商品形式有液態(tài)、固態(tài)2類。液態(tài)氯化膽堿通常為含量70%的水溶液,也有75%水溶液,獸藥級(jí)氯化膽堿中C5H14C1NO含量超過(guò)98.0%。使用液態(tài)氯化膽堿有利于提高混合均勻性,減少生產(chǎn)過(guò)程中的粉塵,添加方便,價(jià)格相對(duì)較低;但液態(tài)氯化膽堿水分含量較高,不能用于預(yù)混料的生產(chǎn),可采用吸附劑或稀釋劑將其轉(zhuǎn)化為固體形式,如脫脂米糠、玉米芯粉、稻殼粉、麩皮、二氧化硅等,依氯化膽堿的的含量,有多種形式,其中以50%、60%、70%3種最為常見(jiàn)。我國(guó)制定有國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《飼料添加劑氯化膽堿》(GB/T10818—1989),對(duì)70%氯化膽堿水溶液和50%氯化膽堿粉劑作出了規(guī)定。70%氯化膽堿水溶液的技術(shù)要求:無(wú)色透明的黏性液體,稍具特異臭味;可與甲醇、乙醇任意混合,但幾乎不溶于乙醚、氯仿或苯;有吸濕性,吸收二氧化碳放出氨臭味;氯化膽堿含量≥70.0%,pH6.5～8.0,乙二醇≤0.50%,氯乙醇(C1-計(jì))≤0.2%,三甲胺:合格,灼燒殘?jiān)?.20%,重金屬(以Pb計(jì))≤0.002%。50%氯化膽堿粉劑的技術(shù)要求:白色或黃褐色(視賦形劑不同而不同)干燥的流動(dòng)性粉末或顆粒,具有吸濕性,有特殊臭味。氯化膽堿含量≥50.0%,加熱減量≤4.0%,細(xì)度(20目篩,0.84mm)≥95%。目前,氯化膽堿的生產(chǎn)工藝主要有2種:一種是由三甲基胺鹽酸鹽與環(huán)氧乙烷反映生成,另一種是由三甲胺與環(huán)氧乙烷首先反映,其產(chǎn)物再與鹽酸反映。4注意問(wèn)題4.1氯化只考慮復(fù)合預(yù)混料的添加量氯化膽堿具有很強(qiáng)的吸濕性,可使預(yù)混料的水分含量提高,對(duì)維生素A、D、泛酸鈣等均有破壞作用,而且氯化膽堿的添加量通常較大,為避免氯化膽堿導(dǎo)致的其他維生素?fù)p失,在維生素預(yù)混料中不應(yīng)包括氯化膽堿,而直接向全價(jià)配合飼料中添加。如果需要添加到復(fù)合預(yù)混料中,可采用分別包裝(使用時(shí)再混合),或限制氯化膽堿在預(yù)混料中的比例在20%以下,以減少與其他維生素接觸的機(jī)會(huì)。氯化膽堿及其粉劑商品,如不密封或加包被隔離,易吸潮,故應(yīng)密封干燥保存。4.2堿與甜菜堿的相互作用富含甲基(-CH3)的物質(zhì)稱為供甲基物質(zhì)或甲基供體。膽堿、甜菜堿和蛋氨酸是常見(jiàn)的3種甲基供體,三者除具有甲基供體的共性外,還具有各自獨(dú)特的功能。如膽堿是磷脂的重要組成成分,并參與神經(jīng)傳遞活動(dòng);甜菜堿參與滲透壓調(diào)節(jié)和脂肪代謝,具有誘食效果;蛋氨酸則是一種必需氨基酸,參與蛋白質(zhì)合成。在動(dòng)物體內(nèi),膽堿可以轉(zhuǎn)化為甜菜堿,而甜菜堿則不能還原為膽堿;甜菜堿可將甲基轉(zhuǎn)移給高半胱氨酸合成蛋氨酸;蛋氨酸活化為S-腺苷蛋氨酸后可提供甲基參與生物體內(nèi)許多合成反映,RNA、DNA、蛋白質(zhì)、膽堿、磷脂、肌酸、腎上腺素等所需要的甲基均由S-腺苷蛋氨酸提供。如果膽堿和甜菜堿供應(yīng)不足,則缺乏甲基轉(zhuǎn)移,則甲基只能由蛋氨酸提供,而蛋氨酸又不能再生成(必需氨基酸),這樣會(huì)影響蛋白質(zhì)的合成和動(dòng)物的生長(zhǎng)。在滿足各自特有生理功能的基礎(chǔ)上,就供甲基而言,膽堿、甜菜堿和蛋氨酸可以互相替代。在含過(guò)量蛋氨酸的酪蛋白-明膠飼料中,即便不添加膽堿,斑點(diǎn)叉尾魚(yú)回也不會(huì)出現(xiàn)缺乏癥(wilson和Poe,1988);在草魚(yú)方面的研究表明,蛋氨酸能部分替代膽堿降低草魚(yú)肝臟脂質(zhì)含量,但其作用效果遜于膽堿(曹俊明,林鼎等,1999);Rumsey(1991)認(rèn)為,虹鱒對(duì)膽堿需要量的50%可由甜菜堿滿足。不過(guò)從經(jīng)濟(jì)的角度而言,膽堿(氯化膽堿)無(wú)疑是最廉價(jià)的甲基供體,因而沒(méi)必要以昂貴的甜菜堿和蛋氨酸替代或節(jié)約膽堿。4.3氯化開(kāi)發(fā)藥物所生產(chǎn)的氯化膽堿為液態(tài),為方便其使用,需用載體或吸附劑將其轉(zhuǎn)化為固體形式,可分為有機(jī)載體和無(wú)機(jī)載體2大類。有機(jī)載體一般是粗纖維含量較高的物料,如脫脂米糠、玉米芯粉、稻殼粉、麩皮等;無(wú)機(jī)載體一般選用二氧化硅、硅酸鹽等。目前生產(chǎn)中的使用以有機(jī)載體為主。但是對(duì)于幼小魚(yú)蝦的飼料,因其原料粉碎粒度較細(xì),通常超過(guò)60目或80目,特種水產(chǎn)動(dòng)物的粉碎細(xì)度要求更高。而有機(jī)載體一般較粗,30～80目,如國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《飼料添加劑氯化膽堿》(GB/T10818—1989)中規(guī)定,50%氯化膽堿粉劑的細(xì)度要求超過(guò)95%通過(guò)20目篩(0.84mm),相對(duì)于水產(chǎn)飼料的理想粉碎粒度而言較粗,不易混合均勻。選用無(wú)機(jī)載體則可克服上述不足,如硅載體的氯化膽堿制劑,外觀為白色粉末,感官和流動(dòng)性好,不易吸潮,