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草地早熟禾分腭期生理特性研究
草地早熟草是水稻科的早種資源之一,是我國(guó)牧場(chǎng)和草地植被的重要組成部分。其不但是家畜優(yōu)良的牧草資源,而且具有質(zhì)地纖細(xì)、再生能力強(qiáng)、耐修剪性強(qiáng)、綠期長(zhǎng)、坪質(zhì)優(yōu)美,適應(yīng)性良好等優(yōu)良特性,被廣泛應(yīng)用于園林綠化和生態(tài)綠化,是寶貴的草坪植物種質(zhì)資源。草地早熟禾分蘗主要受其基因的影響,而適宜的環(huán)境條件能提高草地早熟禾的分蘗能力。此外,內(nèi)源激素在其植株體內(nèi)的平衡直接影響分蘗的發(fā)生或分蘗能力的強(qiáng)弱。研究表明,隨著草地早熟禾的生長(zhǎng)發(fā)育,草地早熟禾葉綠素含量變化成單峰曲線。過(guò)氧化氫酶是存在于草地早熟禾體內(nèi)末端的氧化酶,其分解植株體過(guò)氧化氫,起抑制氧化并保持植物生長(zhǎng)活力的作用。植物體內(nèi)的可溶性蛋白質(zhì)大多數(shù)是參與各種代謝的酶類,其含量的多寡是植物代謝旺盛與否的重要指標(biāo);可溶性糖被認(rèn)為是代謝的中間產(chǎn)物或終產(chǎn)物,其調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育及抗性形成等多個(gè)生理過(guò)程。因此,測(cè)定草地早熟禾體內(nèi)葉綠素含量、過(guò)氧化氫酶活性、可溶性糖以及可溶性蛋白含量意義深遠(yuǎn)。前人對(duì)于植物分蘗期生理指標(biāo)變化的報(bào)道較少,以往相關(guān)研究多集中在植物種子發(fā)芽時(shí)生理指標(biāo)變化中。以草地早熟禾午夜2號(hào)、巴潤(rùn)和肯塔基為供試材料,在其分蘗期間測(cè)定葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白及過(guò)氧化氫酶4種生理指標(biāo)以及分蘗數(shù)的動(dòng)態(tài)變化,分析生理指標(biāo)與其分蘗力的相關(guān)性,比較和評(píng)價(jià)不同品種分蘗能力的大小,以期為草坪適宜草種的選擇提供理論指導(dǎo)和參考依據(jù)。1材料和方法1.1u3000品種試驗(yàn)在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院植物組織培養(yǎng)室進(jìn)行。2013年3月12日將草地早熟禾品種午夜2號(hào)、肯塔基和巴潤(rùn)播種于直徑為30cm的花盆,種植土組成為有機(jī)質(zhì)∶砂子∶土壤(2∶1∶7)。每個(gè)品種設(shè)置3個(gè)重復(fù)。每7d為一個(gè)時(shí)間段來(lái)取樣直到分蘗基本停止,每次取地上部分1g,置于-80℃超低溫冰箱中保存,待測(cè)。1.2指標(biāo)和方法的測(cè)量葉綠素含量測(cè)定采用丙酮提取法;過(guò)氧化氫酶測(cè)定采用愈傷木酚法;可溶性蛋白測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法;可溶性糖測(cè)定采用文獻(xiàn)的方法。1.3數(shù)據(jù)分析應(yīng)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析,以比較不同品種間的差異顯著性。2結(jié)果與分析2.1葉片葉綠素含量發(fā)芽時(shí)草地早熟禾品種葉綠素含量差異不明顯,隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)各草地早熟禾品種均呈單峰曲線,與平均分蘗數(shù)變化趨勢(shì)相似。發(fā)芽后葉綠素含量隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而上升,到第35d午夜2號(hào)、肯塔基、巴潤(rùn)分別為2.2145,2.0134和2.000mg/g,達(dá)到峰值,此時(shí)平均分蘗數(shù)亦達(dá)到最大,分別是午夜2號(hào)2.45分蘗枝/株、巴潤(rùn)2.15分蘗枝/株、肯塔基1.98分蘗枝/株,隨后葉綠素含量與平均分蘗數(shù)均下降。表明,草地早熟禾葉綠素含量與平均分蘗數(shù)呈正相關(guān)(圖1-A)。2.2草地生長(zhǎng)酶活性的變化草地早熟禾過(guò)氧化氫酶活性隨著生長(zhǎng)時(shí)間的增加而增大(圖1-B)。發(fā)芽時(shí)各品種過(guò)氧化氫酶活性較低。發(fā)芽后14d,隨著過(guò)氧化氫酶活性的升高,草地早熟禾分蘗開始。隨著過(guò)氧化氫酶活性的持續(xù)提高,在發(fā)芽后35d,3個(gè)草地早熟禾品種分蘗力達(dá)到最大,平均分蘗最高,此后隨著過(guò)氧化氫酶含量升高平均分蘗數(shù)開始下降。2.3可溶性蛋白、分哌力在草地早熟禾分蘗期內(nèi),3個(gè)品種可溶性蛋白含量與平均分蘗數(shù)變化趨勢(shì)均呈單峰曲線。發(fā)芽后第35d,午夜2號(hào)、肯塔基和巴潤(rùn)可溶性蛋白含量達(dá)到最大值,分別為0.83,0.64和0.77mg/g,與此同時(shí),各品種分蘗力亦達(dá)到峰值。此后隨著可溶性蛋白含量的下降分蘗力減弱,平均分蘗數(shù)降低。表明可溶性蛋白含量與平均分蘗數(shù)呈正相關(guān)(圖1-C)。2.4可溶性糖含量對(duì)禾平均生物量的影響各草地早熟禾品種可溶性糖隨著時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)(圖1-D)。而在發(fā)芽開始至發(fā)芽后35d,草地早熟禾平均分蘗數(shù)隨著可溶性糖含量的升高而增加,此時(shí)午夜2號(hào)、肯塔基和巴潤(rùn)可溶性糖分別為4.32,4.12和3.93mg/g。此后隨著可溶性糖含量的繼續(xù)升高平均分蘗數(shù)下降。發(fā)芽后第63d,午夜2號(hào)、肯塔基和巴潤(rùn)可溶性糖含量達(dá)到最大,分別為6.79,6.49和6.18mg/g,而分蘗力最差,平均分蘗數(shù)達(dá)到最小。3不同品種草地早熟禾抗逆性的表現(xiàn)生理指標(biāo)是植物生長(zhǎng)狀況的最直接體現(xiàn),在不同生長(zhǎng)環(huán)境下植物的生理指標(biāo)各異。草地早熟禾分蘗是多因素作用的結(jié)果。研究表明,隨著分蘗的發(fā)生,草地早熟禾葉綠素、可溶性蛋白、可溶性糖含量及過(guò)氧化氫酶活性差異明顯。當(dāng)葉綠素含量處于高水平時(shí)草地早熟禾分蘗能力增強(qiáng),相反,分蘗能力減弱或受到抑制,即草地早熟禾體內(nèi)葉綠素含量與分蘗力呈正相關(guān)。過(guò)氧化氫酶在某些特定的情況下是植物必不可少的,這主要是因?yàn)椴莸卦缡旌碳?xì)胞中的過(guò)氧化氫酶參與光呼吸以及生物固氮。試驗(yàn)表明,隨著草地早熟禾分蘗的發(fā)生,過(guò)氧化氫酶活性呈升高趨勢(shì),即在分蘗開始至分蘗高峰過(guò)氧化氫酶與分蘗力呈正比,此后呈反比。過(guò)氧化氫酶濃度在小于4mg/g有利于草地早熟禾分蘗的發(fā)生,而濃度大于4mg/g時(shí)則不利。因此,當(dāng)過(guò)氧化氫酶活性較低時(shí),能有效的清除草地早熟禾植株體內(nèi)的代謝產(chǎn)物過(guò)氧化氫,當(dāng)其活性較高時(shí),過(guò)氧化氫的清除受阻,從而草地早熟禾抗逆性減弱,分蘗力開始下降。這個(gè)推斷需進(jìn)一步去研究和驗(yàn)證。研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn),草地早熟禾分蘗的進(jìn)行與體內(nèi)可溶性蛋白含量呈正相關(guān)。分蘗發(fā)生時(shí)頂端優(yōu)勢(shì)被打破,植株生長(zhǎng)旺盛,可溶性糖較高。分蘗達(dá)到峰值后開始減弱,此時(shí)可溶性蛋白含量隨之下降。而草地早熟禾品種午夜2號(hào)、肯塔基和巴潤(rùn)可溶性糖含量分別為4.32,4.12和3.93mg/g時(shí)分蘗力達(dá)到峰值,表明適宜的可溶性糖有利于分蘗的增強(qiáng)。草地早熟禾作為冷季型草坪主體草種,其品種繁多。各品種之間對(duì)于生長(zhǎng)環(huán)境適應(yīng)性不同,表現(xiàn)出不同的分蘗力。試驗(yàn)分析,3種草地早熟禾品種之間存在著分蘗能力的差異。在不同的生長(zhǎng)時(shí)期,午夜2號(hào)可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素含量以及過(guò)氧化氫酶含量均高于巴潤(rùn)和肯塔基,分蘗能力最強(qiáng),平均分蘗數(shù)最大。表明午夜2號(hào)分蘗能力強(qiáng)于其他2個(gè)品種;肯塔基在不同生長(zhǎng)時(shí)期可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素含量以及過(guò)氧化氫酶含量均低于其他品種,且分蘗能力較弱,平均分蘗數(shù)最小。表明在同等生長(zhǎng)環(huán)境下,肯塔基分蘗能力最弱;巴潤(rùn)可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素含量以及過(guò)氧化氫酶含量處于兩者之間,分蘗能力、平均分蘗數(shù)居中。即午夜2號(hào)分蘗能力最強(qiáng),巴潤(rùn)次之,肯塔基分蘗能力相對(duì)較差。草地早熟禾的分蘗受其基因的影響,不同品種分蘗高峰出現(xiàn)的時(shí)間不同。孫建華等研究表明,大多數(shù)草地早熟禾品種的分蘗高峰期在春季(4~5月),少數(shù)品種延遲至6月中旬,分蘗速度快品種的分蘗高峰出現(xiàn)在4月24日前后。研究表明,各品種在出苗后第35d(4月22日)平
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