華南上揚(yáng)子區(qū)赫南特貝動(dòng)物群多樣性演變與環(huán)境因子

華南上揚(yáng)子區(qū)赫南特貝動(dòng)物群多樣性演變與環(huán)境因子

奧陶紀(jì)末，世界上許多普通平原區(qū)發(fā)育著專用植物。以hirnata為代表，它與其他獨(dú)特的分子（如kinna、drabma、leggrime、farran等）一起，并以各種隨機(jī)分子（如dalmanema、clotata、mella）為代表。由于其廣泛的分布和在地質(zhì)史上的特殊時(shí)期，它引起了國(guó)際地質(zhì)界的注意。經(jīng)常使用的三葉昆蟲是saurma昆蟲，通常被稱為symbianatta-halman分類。它們通常被稱為i備用頭動(dòng)物群。赫南特貝動(dòng)物群最早是在蘇格蘭南部小鎮(zhèn)赫南特(Hirnant)被識(shí)別出來(lái)的,當(dāng)時(shí)被稱作赫南特動(dòng)物群(HirnantFauna),包括一些典型組分,如Hirnantiasagittifera,Dalmanellatestudinaria,Eostropheodontahirnantensis,Plectothyrellafissicostata等.之后,類似的化石組合在歐洲,特別是北歐多個(gè)地點(diǎn)陸續(xù)被發(fā)現(xiàn).經(jīng)過(guò)多年研究,Temple發(fā)現(xiàn)該動(dòng)物群具有特征的組合面貌、時(shí)代延限以及廣泛的地理分布,故將其正式命名為赫南特貝動(dòng)物群.無(wú)獨(dú)有偶,從20世紀(jì)60年代初開始,中國(guó)就有學(xué)者關(guān)注并著手研究奧陶紀(jì)末的這一特殊腕足動(dòng)物群,幾乎與國(guó)際同行同步,這是一種沒有約定的“默契”(戎嘉余,2009,個(gè)人交流).但是,由于某些原因,中國(guó)學(xué)者的研究成果一直到上世紀(jì)70年代末才得以發(fā)表.經(jīng)過(guò)半個(gè)多世紀(jì)的研究,赫南特貝動(dòng)物群在全世界的分布規(guī)律、地層及生物宏演化方面的意義已經(jīng)得到充分揭示.現(xiàn)已知,赫南特貝動(dòng)物群在全世界近30個(gè)國(guó)家100多個(gè)地點(diǎn)有報(bào)道.根據(jù)各產(chǎn)地的動(dòng)物群組成及分布規(guī)律,可進(jìn)一步識(shí)別為典型赫南特貝動(dòng)物群(typicalHirnantiaFauna)(Kosov生物地理區(qū))和非典型赫南特貝動(dòng)物群(atypicalHirnantiaFauna)(Bani生物地理區(qū)),與之同期的還有沿當(dāng)時(shí)赤道地區(qū)分布的、不含Hirnantia的中大陸動(dòng)物群(MidcontinentFauna)(Edgewood生物地理區(qū)).赫南特貝動(dòng)物群的地質(zhì)延限短暫,在世界范圍內(nèi)的絕大部分產(chǎn)地都局限于晚奧陶世晚期的赫南特期,僅極少數(shù)產(chǎn)地稍早或稍晚于赫南特期,如英格蘭北部的YewdaleBeck就報(bào)道有迄今所知最年輕的赫南特貝動(dòng)物群(產(chǎn)在志留紀(jì)初Parakidograptusacuminatus帶的地層中).華南貴州桐梓紅花園的觀音橋組及其中的赫南特貝動(dòng)物群過(guò)去曾被認(rèn)為可上延至志留紀(jì)初期,但這一認(rèn)識(shí)最近已被修正,認(rèn)為這里的觀音橋組頂界仍在Normalograptuspersculptus帶中部(即奧陶系頂部,戎嘉余,2009,個(gè)人交流).在已報(bào)道的100多個(gè)產(chǎn)地中,赫南特貝動(dòng)物群通常限于筆石Normalograptusextraordinarius-N.ojsuensis帶或Normalograptuspersculptus帶內(nèi),或在兩個(gè)筆石帶中各占一部分(即前者的上部或中上部,及后者的下部或近底部),只有華南上揚(yáng)子區(qū)個(gè)別產(chǎn)地的赫南特貝動(dòng)物群延續(xù)兩個(gè)筆石帶的時(shí)限.赫南特貝動(dòng)物群的深入研究已經(jīng)為討論相關(guān)地區(qū)奧陶系-志留系的分界、奧陶紀(jì)-志留紀(jì)之交的生物宏演化,特別是奧陶紀(jì)末生物大滅絕事件的實(shí)質(zhì)做出了重要貢獻(xiàn).華南,特別是上揚(yáng)子區(qū),是迄今所知赫南特貝動(dòng)物群分布最廣(產(chǎn)地最多)、地質(zhì)延限最長(zhǎng)、分類單元多樣性最高、生態(tài)分異最顯著的古板塊.加拿大東部安第考斯蒂島(AnticostiIsland,屬于勞侖古板塊的邊緣)的赫南特期晚期地層中(愛麗斯灣組上部,upperEllisBayFormation)所發(fā)現(xiàn)的殼相動(dòng)物群,經(jīng)系統(tǒng)古生物學(xué)研究,被認(rèn)為有可能是赫南特貝動(dòng)物群的一個(gè)非典型代表,其動(dòng)物群的分類單元多樣性和群落生態(tài)多樣性均較高,深入研究目前仍在進(jìn)行中.經(jīng)過(guò)數(shù)十年的廣泛采集和室內(nèi)深入研究,赫南特貝動(dòng)物群已經(jīng)成為中國(guó)奧陶系研究最深入的殼相動(dòng)物群之一,而華南也成了世界范圍內(nèi)赫南特貝動(dòng)物群研究最為深入的地區(qū).本文的主要目的就是對(duì)華南上揚(yáng)子區(qū)赫南特貝動(dòng)物群的分布規(guī)律、橫向生態(tài)分異和縱向群落演替進(jìn)行總結(jié),探索赫南特貝動(dòng)物群的時(shí)空演變規(guī)律.1赫南特貝動(dòng)物群的組成及分類早在20世紀(jì)50年代,就有學(xué)者開始關(guān)注上揚(yáng)子區(qū)奧陶系-志留系界線附近的一套介殼相地層,將其命名為“觀音橋?qū)?KuanyinchiaoBed)”(命名地點(diǎn)在重慶市綦江縣觀音橋),因其中產(chǎn)著名的三葉蟲小達(dá)爾曼蟲,又有學(xué)者將其稱為小達(dá)爾曼蟲層(DalmanitinaBed).后來(lái),類似地層及動(dòng)物群在整個(gè)揚(yáng)子區(qū)乃至云南西部(撣泰古板塊)和西藏都有報(bào)道,產(chǎn)地近百個(gè),主要仍集中在上揚(yáng)子區(qū)的貴州、四川(包括后來(lái)分出的重慶市)、湖北三省.觀音橋?qū)釉诿?關(guān)于它作為一個(gè)巖石地層單位的有效性及其地位(即觀音橋?qū)?、觀音橋段還是觀音橋組?)以及與下伏五峰組和上覆龍馬溪組的關(guān)系長(zhǎng)期存有爭(zhēng)議,直至今日,有些相關(guān)問題仍無(wú)定論.這些爭(zhēng)議有效促進(jìn)了古生物學(xué)家對(duì)于其中所產(chǎn)殼相動(dòng)物群的研究.也正因?yàn)榇?華南赫南特貝動(dòng)物群特殊的地層學(xué)和生物宏演化意義才逐漸被揭示出來(lái),并被國(guó)際同行所了解和認(rèn)同.在上揚(yáng)子區(qū)近百個(gè)赫南特貝動(dòng)物群的產(chǎn)地中,貴州省松桃縣陸地坪所產(chǎn)者是迄今所知該動(dòng)物群起始層位最低的,為Normalograptusextraordinarius-N.ojsuensis帶之底(圖1).該剖面中的觀音橋組1.52m厚,巖性以鈣質(zhì)泥巖和泥灰?guī)r為主,已經(jīng)確認(rèn)的腕足化石包括10屬10種:Dalmanellatestudinaria,Hirnantiasagittifera,Kinnellakielanae,Leptaenatrifidum,Paromalomenapolonica,Eostropheodontaparvicostellata,Fardeniacf.modica,Cliftoniasp.,Plectothyrellacrassicosta,Hindellacrassaincipiens.根據(jù)Rong和Harper的劃分,這是赫南特貝動(dòng)物群的一個(gè)典型代表,其頂界為N.extraordinarius-N.ojsuensis帶之頂.貴州遵義董公寺的觀音橋組,厚度較薄(0.35m),以鈣質(zhì)泥巖為主,所產(chǎn)赫南特貝動(dòng)物群分異度較小,但個(gè)體總體偏大,包括Dalmanellatestudinaria,Hirnantiasagittifera,Kinnellakielanae,Eostropheodontaultrix,Plectothyrellacrassicosta等.其下伏和上覆地層分別是五峰組和龍馬溪組,根據(jù)從二者與觀音橋組接觸的層位中所采集的筆石化石,確認(rèn)該地赫南特貝動(dòng)物群的時(shí)代相當(dāng)于N.extraordinarius-N.ojsuensis帶近底部至上部貴州畢節(jié)燕子口中溝的觀音橋組,厚1.35m,以泥質(zhì)含量較低的生屑微晶灰?guī)r為主,腕足動(dòng)物產(chǎn)在該組頂部近40cm厚的地層中,全部為硅化標(biāo)本,經(jīng)酸釋處理,發(fā)現(xiàn)有Dalmanellatestudinaria,Eostropheodontasp.,Fardeniamodica,Dorytretalongicrura,Hindellacrassaincipiens,Plectothyrellacrassicosta等,盡管沒有Hirnantia屬產(chǎn)出,仍屬于典型赫南特貝動(dòng)物群的代表.經(jīng)研究其下伏(五峰組)和上覆(龍馬溪組)地層中的筆石,確認(rèn)這一套殼相動(dòng)物群的時(shí)代仍相當(dāng)于N.extraordinarius-N.ojsuensis帶近底部至頂部.貴州仁懷縣也有觀音橋組和赫南特貝動(dòng)物群的多個(gè)產(chǎn)地,已經(jīng)詳細(xì)采集的有楊柳溝和石廠兩條剖面.觀音橋組的厚度在2.4~2.6m之間,下部為鈣質(zhì)泥巖夾灰?guī)r瘤,上部為泥質(zhì)含量較少的生屑灰?guī)r,赫南特貝動(dòng)物群主要產(chǎn)出在下部,分異度中等,主要屬種有:Pseudopholidopspartibilis,Dalmanellatestudinaria,Hinantiasagittifera,Kinnellakielanae,Aegiromena?sp.,Leptaenatrifidum,Paromalomenapolonica,Eostropheodontaparvicostellata,Fardeniacfmodica,Dorytretalongicrura,Hindellacrassaincipiens.根據(jù)下伏(五峰組)和上覆(龍馬溪組)地層中的筆石,確認(rèn)該產(chǎn)地的赫南特貝動(dòng)物群時(shí)代相當(dāng)于N.extraordinarius-N.ojsuensis帶近底部至Normalograptuspersculptus帶下部.貴州沿河甘溪石場(chǎng)坳的觀音橋組厚不足1m,主要是泥質(zhì)含量低的生屑灰?guī)r,化石較少,僅在近頂部有10~30cm厚(橫向上不穩(wěn)定)的鈣質(zhì)泥巖,其中產(chǎn)有較多的腕足化石,目前已經(jīng)確認(rèn)的有:Dalmanellatestudinaria,Hirnantiacf.sagittifera,Leptaenatrifidum,Paromalomenapolonica,Eostropheodontaparvicostellata,Cliftoniasp.,Plectothyrellacrassicosta,Hindellacrassaincipiens等.根據(jù)其下伏(五峰組)和上覆(龍馬溪組)地層中的筆石確定其時(shí)代局限于N.extraordinarius-N.ojsuensis帶內(nèi),確切層位為該帶近底部至中上部.貴州桐梓紅花園的觀音橋組是上揚(yáng)子區(qū)相對(duì)較厚的,為5.76m,以鈣質(zhì)泥巖為主,間夾數(shù)層透鏡狀的泥灰?guī)r和生屑灰?guī)r,下部鈣質(zhì)泥巖中還產(chǎn)有較豐富的筆石化石.殼相化石貫穿整個(gè)觀音橋組,且比較豐富,以腕足類為主,分異度中等,目前已經(jīng)確認(rèn)的有:Pseudopholidopspartibilis,Orbiculoideasp.,Dalmanellatestudinaria,Mirorthissp.,Hirnantiasagittifera,Leptaenatrifidum,Paromalomenapolonica,Eostropheodontaparvicostellata,Fardeniasp.,Cliftoniasp.,Plectothyrellacf.crassicosta,Hyattidina?sp.,Hindellacrassaincipiens,Eospirifersp.等.根據(jù)上覆和下伏地層中所產(chǎn)出的筆石,確認(rèn)該產(chǎn)地的赫南特貝動(dòng)物群從N.extraordinarius-N.ojsuensis帶中偏下部延續(xù)到N.persculptus帶中部(戎嘉余,2009,個(gè)人交流).四川南部興文縣古宋也有觀音橋組的較好出露,雖然只是38cm厚的泥灰?guī)r,但殼相化石非常豐富,分異度較高,僅腕足動(dòng)物就有Philhedrasp.,Deliellasp.,Pseudopholidopssp.,Dalmanellatestudinaria,Trucizetinasp.,Dysprosorthissp.,Draborthiscaelebs,Hirnantiasagittifera,Kinnellakielanae,Triplesiasp.,Cliftoniacf.oxoplecioides,Leptaenatrifidum,Eostropheodontaparvicostellata,Fardeniasp.,Dorytretacf.longicrura,Plectothyrellacrassicosta,Sphenotretasp.,Hindellacrassaincipiens等.根據(jù)其下伏(五峰組)和上覆(龍馬溪組)地層中的筆石,確定其時(shí)代相當(dāng)于N.extraordinarius-N.ojsuensis帶上部至N.persculptus帶底部.四川長(zhǎng)寧縣雙河鎮(zhèn)附近的觀音橋組已有多人進(jìn)行過(guò)報(bào)道(如文獻(xiàn)[4~6,8]),本文作者也于近10年數(shù)次考察該剖面,并對(duì)65cm厚的觀音橋組進(jìn)行了詳細(xì)的分層采集.這里的觀音橋組主要巖性是灰黑色鈣質(zhì)泥巖,產(chǎn)有極豐富的殼相化石,以腕足類為主,經(jīng)初步鑒定,有Aegiromenasp.,Cliftoniacf.oxoplecioides,Dalmanellatestudinaria,Deliellasp.,Dolerorthissp.,Draboviasp.,Eostropheodontaparvicostellata,Epitomyoniasp.,Hirnantiasagittifera,Kinnellakielanae,Mirorthismira,Onniellasp.,Paracraniopssp.,Paromalomenapolonica,Plectothyrellasp.,Rostricellulasp.,Strophomenasp.,Thebesiasp.,Triplesiasp.等(更為深入的系統(tǒng)古生物學(xué)研究目前正在進(jìn)行).其下伏(五峰組)和上覆(龍馬溪組)地層中豐富的筆石化石,清楚地顯示該產(chǎn)地的赫南特貝動(dòng)物群從N.extraordinarius-N.ojsuensis帶上部延續(xù)至N.persculptus帶底部.湖北宜昌以北的觀音橋組只有10~30cm厚,巖性為泥灰?guī)r或鈣質(zhì)泥巖,風(fēng)化后常呈黃綠色,腕足類化石極其豐富,分異度高,另有少量三葉蟲、苔蘚蟲、海百合莖等.經(jīng)過(guò)數(shù)十年、許多地層古生物學(xué)家的多批次、反復(fù)采集和研究,確認(rèn)的腕足化石有Pseudopholidopspartibilis,Philhedrasp.,Deliellasp.,Dalmanellatestudinaria,Onniella?yichangensis,Mirorthismira,Dysprosorthissinensis,Draborthiscaelebs,Hirnantiasagittifera,Kinnellakielanae,Triplesiayichangensis,Cliftoniaobovata,Aegiromenasp.,Leptaenatrifidum,Paromalomenapolonica,Eostropheodontaparvicostellata,Fardeniasp.,Dorytretacf.longicrura,Sphenotretasp.,Plectothyrellacrassicosta,Hindellacrassaincipiens等(見文獻(xiàn)[8,20]及其中的相關(guān)文獻(xiàn))(圖2).其下伏(五峰組)和上覆(龍馬溪組)地層中筆石化石也相當(dāng)豐富,準(zhǔn)確界定了該地區(qū)赫南特貝動(dòng)物群的時(shí)代相當(dāng)于N.extraordinariusN.ojsuensis帶近頂部至N.persculptus帶底部.上揚(yáng)子區(qū)以外的華南,赫南特貝動(dòng)物群也有零星報(bào)道,但通常分異度和豐度均很低,只有1~3個(gè)腕足類屬,而且至今還沒有Hirnantia屬發(fā)現(xiàn),其對(duì)應(yīng)的地層層位多為N.extraordinarius-N.ojsuensis帶頂部至N.persculptus帶底部.如下?lián)P子區(qū)江西武寧官塘源五峰組頂部(產(chǎn)出殼相化石的官塘源剖面第35層原稱新開嶺組,后被統(tǒng)一歸并為五峰組)和安徽涇縣北貢新開嶺組就產(chǎn)出有數(shù)量很少、個(gè)體很小的Aegiromenaultima,Paromalomenapolonica和Fardeniasp.,這些都是赫南特貝動(dòng)物群的典型分子.在位處浙贛臺(tái)地上的浙江臨安堰口堰口組地層中發(fā)現(xiàn)有少量個(gè)體很小的Paromalomenacf.polonica,與之共生的有筆石和三葉蟲,初步確定其時(shí)代相當(dāng)于N.extraordinarius-N.ojsuensis帶中上部至N.persculptus帶底部,但沒有發(fā)現(xiàn)Hirnantia及其他腕足類化石.上述分析顯示,赫南特貝動(dòng)物群在華南的分布具有這樣一個(gè)總體規(guī)律:即越是近岸的產(chǎn)地,其首現(xiàn)層位越低;從西南貴州、四川向東北方向至湖北、江西、安徽等地,產(chǎn)出這套殼相動(dòng)物群的觀音橋組(或其相當(dāng)?shù)貙?的底界越來(lái)越高,地層厚度越來(lái)越小.但是,除個(gè)別地點(diǎn)外,觀音橋組(或其相當(dāng)?shù)貙?以及赫南特貝動(dòng)物群的頂界基本上都在Normalograptuspersculptus帶的下部或近底部(圖1).在上揚(yáng)子區(qū),沿滇黔古陸近岸至遠(yuǎn)岸的一系列產(chǎn)地(圖3),也存在類似的時(shí)空分布規(guī)律,如相對(duì)近岸的松桃陸地坪、遵義董公寺和畢節(jié)燕子口,觀音橋組和赫南特貝動(dòng)物群的底界都正好是或接近N.extraordinarius-N.ojsuensis帶的底;稍遠(yuǎn)岸一點(diǎn)的仁懷和沿河的產(chǎn)地,底界稍高,但仍在N.extraordinarius-N.ojsuensis帶的底部;再至遠(yuǎn)岸的桐梓和四川長(zhǎng)寧,觀音橋組和赫南特貝動(dòng)物群的底界則分別上升到N.extraordinarius-N.ojsuensis帶中部偏下和上部(圖1).2赫南特貝動(dòng)物群的物種多樣性盡管觀音橋組的厚度經(jīng)常只有1m左右,巖性也相對(duì)單一,但在20世紀(jì)80年代初就有學(xué)者對(duì)它進(jìn)行過(guò)詳細(xì)的測(cè)量和分層采集.結(jié)果發(fā)現(xiàn),赫南特貝動(dòng)物群在上揚(yáng)子區(qū)任一個(gè)地點(diǎn),其多樣性都是隨層位而發(fā)生變化的,而且還呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性.圖4顯示上揚(yáng)子區(qū)赫南特貝動(dòng)物群在每一個(gè)產(chǎn)地不同采集層位腕足動(dòng)物屬的數(shù)量的變化.在幾個(gè)近岸的產(chǎn)地,赫南特貝動(dòng)物群的總體分異度偏低,而且在縱向上其多樣性都呈逐漸變小的趨勢(shì).在桐梓紅花園的觀音橋組,赫南特貝動(dòng)物群在近6m厚的地層中多樣性基本保持穩(wěn)定,始終維持在中等水平(9~11個(gè)腕足類屬).在那些明顯遠(yuǎn)岸的產(chǎn)地,赫南特貝動(dòng)物群的總體分異度較高,縱向上多樣性的演變從下至上有快速增加的趨勢(shì)(圖4;另見文獻(xiàn)的插圖3),個(gè)別剖面(如宜昌黃花場(chǎng)剖面),觀音橋組頂部的腕足動(dòng)物多樣性比底部的高出10倍.這種近岸和遠(yuǎn)岸地點(diǎn)表現(xiàn)出來(lái)的完全相反的多樣性變化趨勢(shì),很可能與所處不同生態(tài)環(huán)境以及華夏古陸不斷向西北方向推進(jìn)的區(qū)域地質(zhì)背景有關(guān).赫南特貝動(dòng)物群最適宜在正常淺海、灰泥底質(zhì)的底域環(huán)境中生活,那些相對(duì)近岸的地區(qū),原先還比較適宜赫南特貝動(dòng)物群生存,但隨著古陸擴(kuò)大,這些地區(qū)逐漸變淺甚至局部露出水面而不適宜赫南特貝動(dòng)物群生存,其動(dòng)物多樣性自然就出現(xiàn)下降的趨勢(shì).那些原先遠(yuǎn)岸較深水的地點(diǎn),開始并不十分適宜赫南特貝動(dòng)物群生存,但漸漸地變得越來(lái)越適合赫南特貝動(dòng)物群生活、繁衍直至繁盛,使其豐度和分異度都達(dá)到高潮.這種演變規(guī)律同時(shí)還反映出赫南特貝動(dòng)物群繁盛地區(qū)有從近岸向遠(yuǎn)岸方向遷移的趨勢(shì).這種宏演化趨勢(shì)還表現(xiàn)在赫南特貝動(dòng)物群在華南上揚(yáng)子區(qū)的橫向分布規(guī)律上.重新分析戎嘉余所發(fā)表的黔北、渝南7個(gè)產(chǎn)出赫南特貝動(dòng)物群的化石資料,發(fā)現(xiàn)腕足動(dòng)物屬的數(shù)量存在規(guī)律性的變化:遵義加擔(dān)灣3屬、遵義澗草河5屬、桐梓紅花園8屬、桐梓涼風(fēng)埡8屬、桐梓銅鼓源7屬、桐梓韓家店9屬、綦江觀音橋7屬.盡管這些資料(如腕足動(dòng)物屬的數(shù)量)在后來(lái)進(jìn)一步工作后有所變化,但是,總的規(guī)律已經(jīng)顯現(xiàn)出來(lái):從近岸淺水地區(qū)向遠(yuǎn)岸正常淺海地區(qū),腕足動(dòng)物多樣性是增加的;在正常淺海的較廣范圍內(nèi)(紅花園至觀音橋),隨離岸遠(yuǎn)近及底質(zhì)的小幅度變化,動(dòng)物群中各組分的相對(duì)比例也會(huì)發(fā)生變化,但總體多樣性并沒有本質(zhì)變化(表1).3主要群落的組成及多樣性赫南特貝動(dòng)物群在華南上揚(yáng)子區(qū)的多點(diǎn)產(chǎn)出,使深入研究它的生態(tài)分異成為可能.根據(jù)戎嘉余文中的基礎(chǔ)資料(參見文獻(xiàn)中的圖7),以7個(gè)產(chǎn)地作為案例、10個(gè)代表性的腕足類屬作為變量建立數(shù)據(jù)矩陣,再對(duì)該數(shù)據(jù)矩陣?yán)肞AST軟件包進(jìn)行主成分分析和簇分析(圖5).結(jié)果顯示,戎嘉余將黔北、渝南的赫南特貝動(dòng)物群識(shí)別為Whitfieldella和Hirnantia兩個(gè)群落的結(jié)論與定量分析結(jié)果完全一致,而且簇分析顯示兩個(gè)群落之間幾乎是“截然不同”,相似系數(shù)很低.Whitfieldella群落中命名屬占到采集總量的近97%,共生的腕足類也只有Coolinia和Hindella兩屬的少數(shù)個(gè)體,推測(cè)其生活底域?yàn)锽A2或BA2上部.Hirnantia群落可進(jìn)一步識(shí)別為兩個(gè)亞群落的現(xiàn)象在定量分析中也得到證實(shí),即Hirnantia-Eostropheodonta亞群落和Dalmanella-Hirnantia亞群落,前者的腕足動(dòng)物分異度明顯偏低,以兩個(gè)命名屬占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(大于采集總量的80%)為特征,后者雖也有優(yōu)勢(shì)分子,但很少超過(guò)各采集點(diǎn)采集總量的1/3,這正是正常淺海地區(qū)底棲生態(tài)群落的一個(gè)基本特征,即群落中不會(huì)出現(xiàn)極個(gè)別組分特別繁盛的局面.推測(cè)兩個(gè)亞群落的生活底域分別是BA2下部和BA3,為灰泥質(zhì)海底.長(zhǎng)寧雙河鎮(zhèn)鐵門坎附近的上奧陶統(tǒng)觀音橋組總厚65cm,巖性以深灰色、灰黑色鈣質(zhì)泥巖為主,腕足動(dòng)物化石非常豐富,在未進(jìn)行定量統(tǒng)計(jì)分析的情況下,曾先后被稱為“Paracraniopos”-Paromalomena群落和Hirnantia-Draborthis群落,分異度較高,推測(cè)其生態(tài)底域大致相當(dāng)于BA3下部.在2002,2006和2007年的野外考察期間,我們將這里的觀音橋組分成5層進(jìn)行詳細(xì)采集,獲得化石標(biāo)本3000余枚,其中,腕足動(dòng)物化石超過(guò)采集總量的90%.經(jīng)初步鑒定,確認(rèn)有腕足類近20屬,是赫南特貝動(dòng)物群的一個(gè)典型產(chǎn)地.定性與定量分析顯示,長(zhǎng)寧雙河一帶的赫南特貝動(dòng)物群至少可識(shí)別為兩個(gè)各具特色的、以腕足動(dòng)物占優(yōu)勢(shì)的群集:Dalmanella-Kinnella群集和Mirorthis群集,分別代表BA3和BA4上部的生態(tài)底域(關(guān)于長(zhǎng)寧雙河赫南特貝動(dòng)物群更加詳細(xì)的分析和討論將另文介紹).上揚(yáng)子區(qū),無(wú)論是更近岸還是更遠(yuǎn)岸的產(chǎn)地,赫南特貝動(dòng)物群的分類