環(huán)境壓力與物種生殖力相關(guān)性研究

環(huán)境壓力與物種生殖力相關(guān)性研究

動物在不同的環(huán)境下有很大的不同。例如，布田鼠平均胎數(shù)為4.73頭，自然野生植物平均產(chǎn)量為8.25頭。有關(guān)物種生殖生態(tài)學(xué)研究較多,如繁殖計策,一般認(rèn)為物種繁殖計策使個體適合度最大。然而,繁殖計策因環(huán)境而改變,當(dāng)環(huán)境壓力較大繁殖力往往較大,壓力小繁殖減少,結(jié)果與個體最大適合度相距甚遠(yuǎn)。說明對環(huán)境作用以及繁殖計策有必要再探討。實質(zhì)上,物種生殖改變是環(huán)境作用結(jié)果,環(huán)境因子變化對機(jī)體的直接和間接作用,導(dǎo)致行為、生理等改變,使物種作出生殖上的響應(yīng)。這是必然響應(yīng),涉及繁殖數(shù)量、繁殖次數(shù)、后代大小等以及生理過程,有大量實驗數(shù)據(jù)支持。因此,只有了解生殖力響應(yīng)規(guī)律和作用機(jī)制,才可能正確理解物種繁殖計策,但迄今尚未見比較全面的動物生殖力響應(yīng)分析報告。大量研究說明,物種的瀕危和滅絕不是隨機(jī)的,大型物種更容易導(dǎo)致滅絕命運。大型物種特性差異和環(huán)境變化,可能導(dǎo)致生殖力響應(yīng)差異和生殖退化以及不斷滅絕。因此,探討環(huán)境變化和生殖力響應(yīng)規(guī)律以及作用機(jī)制,對揭示大型物種瀕危機(jī)理和一些滅絕事件將起著關(guān)鍵性作用,對動物學(xué)等研究具有重大意義。1動物的生殖力反應(yīng)規(guī)律1.1繁殖繁殖影響因素1)種群密度。種群密度影響物種環(huán)境,高密度時一些鼠類懷孕率等下降,即產(chǎn)生負(fù)反饋。在種群暴發(fā)年份,繁殖減少和死亡率上升,可能導(dǎo)致種群崩潰和來年數(shù)量偏低。相反,低密度或小種群不利于繁殖和存活,即阿利效應(yīng)。在一些農(nóng)田或草地,種群密度較高時繁殖指數(shù)也較高,如黑線姬鼠(Apodemusagrarius)、長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)、大倉鼠(Tscherskiatriton)。說明種群密度對繁殖存在著負(fù)反饋和正反饋。2)食物與環(huán)境。例如,多種嚙齒動物胎仔數(shù)和生殖強(qiáng)度隨緯度增加而增加。小家鼠平均胎仔數(shù)在氣候條件較穩(wěn)定的福建4.43只或湖南4.88只,在氣候條件較不穩(wěn)定的新疆7.86只或內(nèi)蒙古7.08只。室內(nèi)飼養(yǎng)黑線姬鼠平均每胎仔數(shù)4.70只,野外6.07只。布氏田鼠平均胎仔數(shù)在實驗室4.73只,野外8.25只。表明在棲息地質(zhì)量較差或較不穩(wěn)定環(huán)境物種增加每次繁殖量。飼養(yǎng)動物營養(yǎng)不良和過肥都不利繁殖甚至導(dǎo)致不育,一般采取精料和粗料合理搭配。曾經(jīng)對草親魚(Ctenopharyngodonidellus)分組培育,分常規(guī)組、減少精料組、青料組,結(jié)果是減少精料組的繁殖效果優(yōu)于其他組。又如家禽和家畜選種時淘汰偏肥和偏瘦個體,使繁殖成功率提高。表明中等營養(yǎng)食物對生殖較為有利。3)捕食及干擾。捕食和干擾可以影響種群密度和行為變化。如捕殺干擾使高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)種群密度下降和繁殖力提高。一些鳥類在捕食壓力時窩卵數(shù)較大。雀鷹(Accipitermisus)增加和捕食導(dǎo)致大山雀(Parusmajor)死亡率從1%以下上升到了30%多,但大山雀數(shù)量卻沒有減少。人為捕殺使一些猛禽數(shù)量減少,挪威雷鳥種群出現(xiàn)病鳥增多和種群數(shù)量減少。一些自然種群內(nèi)存在潛在繁殖者,在環(huán)境穩(wěn)定狀態(tài)時不參與繁殖,在種群受到干擾后可參與繁殖。上述表明適度捕食或干擾有利于繁殖。4)其他因素。朱鹮(Nipponianippon)第1窩蛋被破壞后,在10~15d左右補(bǔ)產(chǎn)第2窩。一些物種通過遷徒和集群繁殖,可能使個體面臨較大競爭壓力和較高死亡率,但繁殖率也較高。東北虎(Pantheratigrisaltaica)睡眠休息時間在圈養(yǎng)環(huán)境遠(yuǎn)大于半散放環(huán)境,圈養(yǎng)環(huán)境繁殖力較低。表明適度競爭壓力有利于提高生殖力。1.2壓力對生殖力的影響1)環(huán)境壓力作用。生殖力指種群在繁殖周期產(chǎn)生后代能力,本文采用胎仔數(shù)(窩卵數(shù))和懷孕率為指標(biāo)。環(huán)境壓力以食物、密度、捕食等多因子綜合作用或競爭壓力表示。壓力低表明物種環(huán)境較優(yōu)或棲息地質(zhì)量較高,如食物較多、密度較低、捕食壓力小等,動物有趨向的本能。壓力高表明環(huán)境較劣或棲息地質(zhì)量低,動物有逃避本能,如食物缺乏、密度較高、捕食壓力大等。由上述多因子和多種類實驗結(jié)果表明,隨著壓力變化一些動物生殖力產(chǎn)生變化,如果將壓力強(qiáng)度分為高、中、低3個梯度區(qū),不同物種生殖力較大值出現(xiàn)在各自的中壓區(qū),生殖力較小值出現(xiàn)在高壓區(qū)和低壓區(qū),即由中壓區(qū)生殖力高點(最大值)向兩端逐步走低變化(圖1)。壓力較大時生殖力下降,顯然是環(huán)境較劣導(dǎo)致個體生長發(fā)育較差,生殖機(jī)能受損或胚胎發(fā)育不良等,生殖力較快下降。但壓力較小時生殖力也下降,這可能與生殖力作用機(jī)制有關(guān),也是本文探討的重點。生殖力與競爭壓力關(guān)系如圖1。2)作用對象。物種特性差異,使不同物種生殖力響應(yīng)存在差異。如大型物種與中小型物種特性差異(見2.3),同樣在圈養(yǎng)環(huán)境中,大象、馬、獅子、虎等生殖力明顯退化,野豬、野兔、鼠類等繁殖基本正常,說明大型物種與中小型物種生殖力響應(yīng)存在差異。1.3自然分布螺、螺、食物對克氏原螯蝦種群生長的影響例如,青海省海北一些地區(qū)經(jīng)過多年鼠害防治,高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)種群數(shù)量得到有效的控制,草原植被得到了恢復(fù)。在此環(huán)境條件下,高原鼠兔每窩胚胎數(shù)1~5個,偶有6個。但較早的研究中高原鼠兔每窩胚胎數(shù)1~8個,有的為9個。對密度較高地塊的布氏田鼠連續(xù)捕殺,第1年殘鼠懷孕率提高,但第2年下降20%。表明鼠害防治使密度下降和環(huán)境改善,種群生殖力減小。那么,到底是密度降低使個體適合度下降影響生殖(即阿利效應(yīng)),還是由于環(huán)境壓力減小對行為和生理以及生殖產(chǎn)生影響,這是必須理清的重要問題。為此,筆者對肥塘與瘦塘2種條件下自然分布田螺(Cipangopaludinachinensis)解剖比較:肥塘螺解剖10只(10g以上/只),平均懷卵(仔)量17.6粒/只,瘦塘螺解剖7只(10g以上/只),平均懷卵(仔)量29.2粒/只。結(jié)果表明肥塘螺生長速度較快,密度較大,懷卵量少和卵大;瘦塘螺生長較慢,密度較小,懷卵量較多和卵小,即食物相對量影響生長速度、密度以及繁殖量。類似例子有對濱螺(Littorinasaxatilis)研究。生長在固定石塊的縫隙中與生長在能動的石塊表面的濱螺有明顯差異,前者殼薄和產(chǎn)生少量的大型后代,后者殼厚和產(chǎn)生較多小型后代。殼薄表明環(huán)境穩(wěn)定和生長速度較快,因為螺殼由角質(zhì)層和棱柱層組成,主要是外套膜緣高柱狀細(xì)胞分泌,外套膜緣穩(wěn)定伸展使螺殼較快生長延伸和產(chǎn)生薄殼。上述證明環(huán)境穩(wěn)定或壓力小使一些物種繁殖減少,符合生殖力響應(yīng)規(guī)律。生殖力響應(yīng)規(guī)律較好解釋自然種群周期性波動。如嚙齒類低數(shù)量期為1~2年,種群增長較慢,原因有多種假說和爭議。由生殖力響應(yīng)規(guī)律,低數(shù)量期因物種競爭壓力較小,種群生殖力較小。在中等數(shù)量期,密度增加和競爭壓力增加,種群生殖力較大使數(shù)量增長較快。在高峰期或種群暴發(fā)時期,高密度使環(huán)境變劣,繁殖減少和死亡率上升,可能導(dǎo)致種群崩潰。說明種群周期性波動伴隨環(huán)境壓力變化和生殖力改變,符合生殖力響應(yīng)規(guī)律。1.4是正常生理和生殖的行為環(huán)境壓力影響生殖力可能與動物行為適應(yīng)性變化有關(guān)。例如一些動物在食物較多時對獵物主動追捕減少,遷徒行為等也可能改變,這些適應(yīng)性變化符合動物最適覓食原則。又如添加高質(zhì)量附加食物,根田鼠(Microtusoeconomus)密度增加,巢區(qū)范圍變小,攻擊力減小和活動減少。有附加食物的Microtusochrogaster種群密度為無附加食物密度2倍的情況下,兩者攻擊性仍無差異,說明食物增加使活動明顯減少。行為變化影響生理和生殖。如筑巢繁殖的朱鹮,產(chǎn)卵時間由5-6月提前至3-4月。同樣理由,多種嚙齒動物在高緯度地區(qū)胎仔數(shù)及生殖強(qiáng)度增加,一些鳥類在高海拔地區(qū)及捕食壓力時窩卵數(shù)增加,可能與高緯度植被密度較低或環(huán)境壓力較大,動物行為適應(yīng)必須付出更多生命活動有關(guān)。東北虎在圈養(yǎng)環(huán)境睡眠休息時間遠(yuǎn)多于半散放環(huán)境,生殖力不及半散放,布氏田鼠胎仔數(shù)在室內(nèi)4.73只和野外8.25只。一些動物必須通過遷徙、洄游才能正常繁殖等。上述表明生殖力作用機(jī)制有“獎勤罰懶”作用,良好行為及適度活動量有利于正常生理和生殖。由于環(huán)境壓力變化影響或決定物種采取何種行為適應(yīng),如遷徙或活動范圍等,中等壓力將產(chǎn)生良好行為和正常生理以及較大生殖力。換言之,當(dāng)環(huán)境變化產(chǎn)生行為變化與正常生理所必須的良好行為不相符,將可能出現(xiàn)物種生殖力減弱或繁殖失敗。以遷徙為例,季節(jié)變化迫使種群遷徙,遷徙的好處不僅是能利用多種棲息地資源等,也可能通過良好行為或適度活動使生理和生殖達(dá)到最佳,當(dāng)環(huán)境食物增加或壓力減小,種群可能以不遷徙及減少活動等行為適應(yīng),行為不良必然對正常生理和生殖產(chǎn)生不利影響。例如非洲草原大型動物遷徙和正常產(chǎn)仔,可能說明環(huán)境中等壓力和行為良好。一些遷徙動物在圈養(yǎng)環(huán)境生殖力減弱,可能說明壓力低和行為不足。相反,一些物種發(fā)生遷移和生殖力減小,可能說明壓力高和行為過度。例如洞庭湖區(qū)東方田鼠(Microtusfortis)在汛期遷移繁殖力減小,可能體能消耗大影響。表明適度壓力產(chǎn)生良好行為和較大生殖力。食物也直接影響生殖機(jī)能。營養(yǎng)不良可能影響生殖器官發(fā)育及生理狀態(tài),如導(dǎo)致胚胎早期死亡等。營養(yǎng)過?；蜻^肥同樣對生殖不利,如性欲降低,精子品質(zhì)較差等。研究表明日糧蛋白質(zhì)水平過高,某些代謝產(chǎn)物可能對精子、卵子及早期胚胎產(chǎn)生毒害作用。1.5環(huán)境壓力導(dǎo)致物種退化和滅亡在生態(tài)學(xué)研究中,阿利效應(yīng)表明種群密度與個體適合度成分存在正相關(guān),物種中間密度是生殖和存活最適密度,低密度或小種群將因“互助合作”減弱導(dǎo)致個體適合度下降。但是,最適密度依存于特定環(huán)境,當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化或食物相對量等改變,最適密度必然變化。例如氣候變暖使植被密度增加和食物增加,原來物種最適密度可能成為相對食物量的低密度,出現(xiàn)低壓力環(huán)境和生殖力發(fā)生減弱變化。特別是由于物種特性差異,某些大型物種在低壓力環(huán)境下生殖力減量較大,造成物種退化及滅絕。也就是說,生殖力響應(yīng)規(guī)律表明環(huán)境壓力對生殖力作用關(guān)系,從中揭示環(huán)境變化導(dǎo)致一些物種生殖退化,由競爭優(yōu)勢種群淪落為低密度或小種群以及瀕危滅絕的可能性,而阿利效應(yīng)則表明低密度或小種群不利于生殖和存活,對物種瀕危過程可能產(chǎn)生加速作用,兩者作用和意義不同。生殖力響應(yīng)規(guī)律和作用機(jī)制確保一般物種適應(yīng)劣境和優(yōu)境。在劣境中繁殖增加與死亡增加相適應(yīng),這是通過物種與環(huán)境抗?fàn)幦〉蒙鏅?quán)的努力來實現(xiàn),隨著環(huán)境轉(zhuǎn)劣或壓力增加,動物生存能力或生命活動增強(qiáng),繁殖力增加。即增加個體生存機(jī)會,又增加后代數(shù)量,有效維護(hù)物種延續(xù)。在優(yōu)境時期生殖力減小并不影響一般物種生存力,因為存活率提高確保了種群增長。另一方面,地球氣候由冰期和間冰期冷暖交替,氣候變暖時期可能導(dǎo)致一些大型物種生殖退化和滅絕,中等體型物種成為競爭進(jìn)化主體,證明人類進(jìn)化和發(fā)展具有必然性。2物種的大型危機(jī)機(jī)制和關(guān)閉2.1壓力對大型動物的影響大型動物是指一些體型較大和明顯取食優(yōu)勢物種,包括植食性等。大型物種是特定時期由較小型物種進(jìn)化而來,這些時期生物環(huán)境可能較劣,如第4紀(jì)冰期化石有很多大型種類。環(huán)境影響體型變大原因仍有爭議,如認(rèn)為體型變大是寒冷環(huán)境減少體熱散失的適應(yīng)(貝格曼定律)。實際上,體型較大物種在利用資源和御敵等有競爭優(yōu)勢,對環(huán)境一些限制因子有較強(qiáng)耐受力,能適應(yīng)較劣和較不穩(wěn)定環(huán)境,如一些大型物種長途遷徙回避環(huán)境不利變化,在植物生長季節(jié)大量進(jìn)食迅速增重,在冬季能刨開積雪覓食枯草或在干旱時節(jié)消化一些低質(zhì)量植物等,表明在環(huán)境壓力較大時期進(jìn)化選擇可能傾向于體型較大。在地理分布上,大型動物較多棲息于不穩(wěn)定環(huán)境,而較穩(wěn)定環(huán)境則呈現(xiàn)中小型動物多樣性,如在非洲熱帶稀樹草原豐富的大型動物與南美熱帶雨林缺少大型動物形成鮮明對照。在非洲熱帶雨林以及與稀樹草原交界區(qū),出現(xiàn)體型較小的象、野牛、河馬等,說明雨林較穩(wěn)定環(huán)境可能影響動物行為和產(chǎn)生體型適應(yīng)。大型動物活動范圍較大,以遷徙、洄游等行為適應(yīng)不穩(wěn)定環(huán)境,如非洲草原象(Loxodontaafricanaafricana)棲息于環(huán)境不穩(wěn)定的稀樹草原和沙漠邊緣地帶,活動范圍遠(yuǎn)大于森林象(Loxodontaafricanacyclotis),藍(lán)鯨在極地和赤道間長途洄游,完成由覓食到繁殖過程。說明大型動物生存與較大壓力息息相關(guān),壓力既迫使動物行為適應(yīng)又必然影響生理和生殖。在歷史分布上,一些大型動物隨著氣候帶移動而進(jìn)退,如普氏野馬(Equusprzewalskii)在強(qiáng)大冬季風(fēng)時期在我國西部和中、東部均有分布,在冬季風(fēng)較弱或夏季風(fēng)控制時期僅存于西北部地區(qū)。說明氣候變冷時期迫使大型物種向中低緯度區(qū)或氣候較溫暖地區(qū)遷移,物種有良好行為適應(yīng)和較大的擴(kuò)散空間,氣候變暖時期可能產(chǎn)生行為變化或不良行為,使中低緯度地區(qū)出現(xiàn)局部性滅絕,大型物種只能延續(xù)于較高緯度地區(qū)或其他氣候不穩(wěn)定地區(qū),分布空間受一定限制。當(dāng)氣候持續(xù)變暖使較高緯度地區(qū)變成穩(wěn)定的水草肥美之地時,將可能是一些大型物種滅絕地。事實上,迄今發(fā)現(xiàn)的大型古動物化石較多出自較高緯度或環(huán)境不穩(wěn)定地區(qū),特別是發(fā)生在大滅絕時期的一些種類,例如北美阿拉斯加等高寒地區(qū)既是晚更新世滅絕動物化石富集區(qū),又是白堊紀(jì)晚期恐龍化石富集區(qū)。大滅絕時期在漫長動物史上只占一瞬間,能在較高緯度地區(qū)聚積豐富化石,表明大滅絕時期全球氣候持續(xù)變暖以及大型動物集中于較高緯度或一些環(huán)境不穩(wěn)定地區(qū)。另一方面,大型物種進(jìn)化發(fā)育可能出現(xiàn)生殖上某些變化,一般體型越大,生殖力可能越小。因此,環(huán)境壓力減小對體型較大物種生殖力負(fù)面影響較大,這可能是多數(shù)大型物種生存于較不穩(wěn)定環(huán)境的重要原因。一般認(rèn)為古生物每一個小的分支都是從小的體型開始,當(dāng)體型逐漸增大達(dá)到最大體型,這一分支就滅絕了(德帕銳定律)。我國著名古生物學(xué)家裴文中指出當(dāng)動物達(dá)到最大體型后又縮小,在縮小過程中這一分支開始滅絕。對晚更新世動物群更替時期的化石比較,食草動物平均齒冠高度和平均體型大小有所減小,說明氣候變暖和降雨量增加或森林?jǐn)U展,即青綠植物增加導(dǎo)致齒冠高度降低和體型縮小,同時發(fā)生物種滅絕。綜上所述認(rèn)為,大型物種進(jìn)化發(fā)育出現(xiàn)體型和生殖力變化,由環(huán)境壓力影響或主導(dǎo)這些變化。環(huán)境中等壓力產(chǎn)生相對較大生殖力維持大型物種生存,當(dāng)壓力減小將使一些大型物種無法維持種群平衡走向滅絕。換言之,體型大與生殖力弱是大型物種矛盾雙方,解決矛盾依靠環(huán)境壓力。因此,環(huán)境低壓力造成繁殖失敗相對其他環(huán)境因素對大型物種滅絕危險性更大。2.2環(huán)境低壓力可容量在經(jīng)歷氣候較寒冷時期后,生物量處于較低水平,氣候變暖使生物量迅速增長。但大型動物與中小型動物(植物)增長速度不同,中小型動物由于種類多、基數(shù)大、繁殖周期短、繁殖量大等使數(shù)量增長較快,大型動物增長較慢,可能出現(xiàn)某些物種數(shù)量遠(yuǎn)小于環(huán)境可容納量,即產(chǎn)生大型物種低壓力環(huán)境。環(huán)境低壓力持續(xù)作用導(dǎo)致種群負(fù)增長(圖2),對大型物種影響程度取決于物種特性、壓力和作用時間。同樣原因,在一些低緯度或無季節(jié)性地區(qū)也可能出現(xiàn)低壓力環(huán)境。季節(jié)性環(huán)境如中高緯度地區(qū),在溫暖時節(jié)由于中小型動物(或植物)較快增長和比例增大,大型動物壓力減小,在寒冷時節(jié)由于中小型動物較多死亡使比例恢復(fù)原來水平,大型動物壓力增加,產(chǎn)生環(huán)境壓力年度變化。無季節(jié)變化如熱帶雨林地區(qū),出現(xiàn)中小型動物(植物)高比例或大型物種低壓力環(huán)境。由于地球氣候以季節(jié)性氣候為主,如冷暖季節(jié)變化、干濕季節(jié)變化等,使環(huán)境壓力維持年度變化或保持對大型動物中等壓力,從而維持生殖力穩(wěn)定和物種穩(wěn)定。但也可能在一定時期出現(xiàn)局部或全球氣候變暖,環(huán)境壓力變化導(dǎo)致大型物種不斷滅絕,包括局部性滅絕或全球性滅絕。2.3對環(huán)境適應(yīng)的影響大型動物和中小型動物生殖力響應(yīng)差異是物種特性所決定。首先,由于生存環(huán)境差異,多數(shù)大型動物生殖力高點時的環(huán)境壓力相對較大,壓力使大型動物以遷徙和洄游以及較大活動范圍等行為適應(yīng),當(dāng)氣候變暖或食物增加,物種行為改變對生殖力影響較大。其次,大型動物壓力主要是同類對資源競爭,氣候變暖時中小型動物(植物)增長較快,容易出現(xiàn)低壓力。大型動物生長期長、繁殖周期長、生殖力弱。大型動物存活率較高,種群增長主要取決于生殖力。上述特點使大型動物在環(huán)境變暖或食物增長時期處于生殖和增長劣勢。一旦種群負(fù)增長或數(shù)量減少,將出現(xiàn)壓力不斷減小和生殖力不斷退化的惡性循環(huán),物種滅絕不可逆轉(zhuǎn)(除非出現(xiàn)氣候逆轉(zhuǎn))。事實上,實驗室布氏田鼠胎仔數(shù)由野外8.25只減為4.73只,而華南虎(Pantheratigrisamoyensis)圈養(yǎng)后生殖力退化使物種瀕危。小家鼠胎仔數(shù)在夏季風(fēng)氣候的福建4.43只,在冬季風(fēng)氣候的新疆7.86只,而普氏野馬在我國中、東部氣候轉(zhuǎn)變?yōu)橄募撅L(fēng)氣候控制后消失,只能延續(xù)于冬季風(fēng)氣候控制的西部荒漠區(qū)。說明由于物種特性不同,一些物種生殖力響應(yīng)能夠適應(yīng)環(huán)境變化,一些大型物種生殖力響應(yīng)不能適應(yīng)環(huán)境變化,走向瀕?；驕缃^。2.4不同地區(qū)大型動物滅制晚更新世大型動物群滅絕原因有不同見解,較多學(xué)者偏向于人類捕殺和氣候變化影響。近來研究指出大型動物群滅絕時期,一些更適合當(dāng)時人類捕殺的動物如牛、鹿等在增長。在古人類遺址中有大量牛、鹿等動物遺骨而缺少大型滅絕動物遺骨,說明人類捕殺不是大型動物群滅絕主要原因。在氣候變化方面,由全球尺度的氧同位素記錄分析表明,最近發(fā)生的大多數(shù)冰川消退作用并不比過去70萬年間氣候變化的速度更快、幅度更大。說明氣候變化速度和幅度也不是滅絕決定性因素。晚更新世氣候變化顯著特點是,全球氣候變暖持續(xù)時間較長,出現(xiàn)大暖期。如第4紀(jì)冰川最盛期在1.8萬年前,1.65萬年前開始融化,1萬年前消退。當(dāng)時環(huán)境植物條件好和生長季節(jié)長,大量有蹄類共存。因此,關(guān)鍵問題是氣候長期變暖如何使大型動物滅絕?生活在不同環(huán)境的大型動物如猛瑪象、乳齒象、劍齒虎、巨穴熊和大地懶等,為何都無法適應(yīng)溫暖的氣候環(huán)境和在1萬年前走向滅絕?事實上,一些早已在全球大范圍滅絕的晚更新世大型哺乳動物或類似種,如非洲象、野牛、犀牛、斑馬和長頸鹿等,僅存于非洲熱帶稀樹草原,其氣候特點是干濕季分明,干季較長,濕季較短,產(chǎn)生優(yōu)境和劣境強(qiáng)烈反差,大型動物以遷徙適應(yīng)環(huán)境氣候。表明環(huán)境不穩(wěn)定地區(qū)適合大型動物生存繁衍。以普氏野馬為例子,在10kaB.P.以來我國中、東部地區(qū)轉(zhuǎn)為夏季風(fēng)控制后,退縮至西北部的冬季風(fēng)氣候區(qū)。夏季風(fēng)濕暖氣候有利植物生長,必然使植被密度增加或食物相對量增大,長年充足食物可能使野馬行為改變,如活動范圍縮小等,影響生理和生殖及局部滅絕。在近代,普氏野馬在英、德、美等地生殖力極低,現(xiàn)代野馬腿變粗了2~3cm,個體體重增加了50~70kg,奔跑速度下降了1/2。由此證明環(huán)境壓力減小使行為改變,導(dǎo)致野馬體重和機(jī)能改變以及生殖力減弱。由考古記錄,在西伯利亞北部和阿拉斯加等高寒地區(qū)發(fā)掘出大量巨象、野牛等大型動物遺骸,一堆堆骨骸與一株株橫七豎八的樹木糾結(jié)成一團(tuán)。說明當(dāng)時全球性氣候變暖使高緯度地區(qū)成為植被叢林,低壓力可能影響獸群遷徙越冬等行為和物種生殖退化,高緯度叢林成為大型動物群的最后歸宿。在滅絕種類上,晚更新世滅絕對象主要是一些適應(yīng)較不穩(wěn)定環(huán)境的北方大型動物,對適應(yīng)較穩(wěn)定溫暖環(huán)境的南方動物影響極小,如猛瑪象滅絕而亞洲象生存。在滅絕區(qū)域上,不同地區(qū)大型動物滅絕程度差異極大,在北美大約65%滅絕而歐亞大陸只有大約35%滅絕,可能說明歐亞大陸對氣候變暖的緩沖作用更大些,符合兩地氣候和地理特點,而非洲稀樹草原大型動物極少滅絕的事實,說明晚更新世氣候變暖并未改變非洲主要地區(qū)干濕季氣候特點,適度環(huán)境壓力使大型物種得以延續(xù)。在滅絕順序上,高度3m以上猛瑪象較早滅絕,小型矮種猛瑪象最遲滅絕,說明體型較大種類容易生殖退化,符合生殖力響應(yīng)規(guī)律。以上清楚表明晚更新世出現(xiàn)全球氣候持續(xù)變暖決定了一些大型動物命運。2.5晚更新世大型動物群滅白堊紀(jì)環(huán)境壓力低點可能出現(xiàn)在白堊紀(jì)晚期某一時段,生活在中低緯度區(qū)一些恐龍可能較早滅絕,大型種類逐漸由中小型取代,最終由哺乳類等小型動物取代。當(dāng)氣候持續(xù)變暖使較高緯度等氣候不穩(wěn)定地區(qū)變?yōu)闇嘏瘽駶櫟闹脖恢?將導(dǎo)致最后一批恐龍滅絕。例如,體型較大的一些蜥腳類滅絕較早,角龍類等體型較小種類一直生活至白堊紀(jì)結(jié)束。據(jù)報道,在白堊紀(jì)晚期恐龍種類已經(jīng)較少,美國西北部的蒙大拿州和加拿大艾伯塔南部在白堊紀(jì)結(jié)束前1000萬年時還有30種,結(jié)束時剩下13種,主要是角龍類。說明恐龍滅絕過程比較緩慢,符合環(huán)境與生殖作用過程?？铸埳惩嘶c白堊紀(jì)晚期地層出現(xiàn)豐富的恐龍蛋化石事實相吻合。由白堊紀(jì)早期至晚期,相應(yīng)地層中恐龍蛋化石逐漸增加。與晚更新世大型動物群滅絕相比較,恐龍在滅絕環(huán)境、滅絕對象、滅絕順序、滅絕速度以及由中小型動物取代等方面都極其相似,說明不同時期大型動物滅絕具可比性。較典型的大型動物群滅絕事件還有多次,一些事件與氣候變化相關(guān)性也比較明顯。由地球氣候冰川期與間冰川期交替變化導(dǎo)致物種體型發(fā)生大和小更替現(xiàn)象,說明地球氣候?qū)ξ锓N進(jìn)化產(chǎn)生關(guān)鍵性作用。2.6人類活動及其影響物種生殖力的因素大型物種容易瀕?；驕缃^的重要原因是生殖力弱,特別是在滅絕前夕普遍存在不正常繁殖現(xiàn)象,因此,首先必須認(rèn)識物種滅絕環(huán)境以及對生殖影響。以人類捕殺為例,一些生活在繁茂密林和缺少天敵環(huán)境中的大型物種,如馬達(dá)加斯加象鳥、新西蘭恐鳥以及毛里求斯渡渡鳥等大型走禽迅速滅絕,然而,一些生活在開闊環(huán)境、干旱少雨以及食物貧乏地區(qū)的大型走禽,如非洲鴕鳥,在人類較早到達(dá)和武器更新以及較多天敵不斷捕殺下卻能延續(xù)至今,這種反常情況說明應(yīng)從物種滅絕環(huán)境和生殖力響應(yīng)角度反思。象鳥、恐鳥、渡渡鳥等在人類到達(dá)前處于無敵地位,棲息地海洋性濕暖氣候確保植物長年生長和食物無憂,長期低壓力環(huán)境下使活動范圍小,生殖力弱(一般僅產(chǎn)1枚蛋),主要壓力來自同類對資源的競爭,因此,人類捕殺作用迅速降低密度和壓力,對生殖力和物種延續(xù)造成致命打擊。對于非洲鴕鳥則全然不同,干旱環(huán)境迫使在荒漠中不斷尋覓食物和遷移,猛獸天敵使物種承受較高壓力和較高死亡率,但確保高繁殖率,環(huán)境壓力不同和生殖力不同以至命運不同。在圈養(yǎng)環(huán)境,大型動物由于穩(wěn)定食物保證等使物種壽命普遍延長,這一變化與生殖力普遍退化同時發(fā)生,使一些物種只能依靠人工輔助繁殖和高成活率維持。對一些圈養(yǎng)物種進(jìn)行野化試驗,圈養(yǎng)動物往往表現(xiàn)出對人工環(huán)境的依戀,一些離開后又千方百計重新返回,說明對動物來說,這是生長和棲息的舒適環(huán)境或低壓力環(huán)境,但是卻不能確保物種健康生殖。以非洲鴕鳥為例,非洲鴕鳥可忍受高溫和寒冷氣候以及干旱環(huán)境,在我國不同地區(qū)養(yǎng)殖已經(jīng)形成規(guī)模。實踐表明,對配種群提供較大運動場和確保正常運動是繁殖成功的基本條件。在食物方面,由于非洲