二疊紀(jì)陸生植物在二疊紀(jì)三疊紀(jì)界線存在集群滅絕嗎

二疊紀(jì)陸生植物在二疊紀(jì)三疊紀(jì)界線存在集群滅絕嗎

自地球生命起源以來，生物的滅絕也伴隨著倒下。絕滅依據(jù)規(guī)?？煞譃楸尘敖^滅和集群絕滅(Jablonski,1986),前者規(guī)模較小,速度較慢,屬正常的絕滅現(xiàn)象,后者規(guī)模較大,速度較快,Newell(1967)最早明確指出生物的集群絕滅是災(zāi)變性的。Raup和Sepkoski(1982)定量研究了海洋化石記錄中集群絕滅和背景絕滅的統(tǒng)計(jì)學(xué)量值差別。然而,量化定義集群絕滅的標(biāo)準(zhǔn)在古生物學(xué)家和地質(zhì)學(xué)家中還頗有爭(zhēng)議(徐星等,1998;Bambachetal.,2004;Bambach,2006)。Sepkoski(1986)認(rèn)為集群絕滅是指在一個(gè)相對(duì)短暫的地質(zhì)時(shí)隔中,在一個(gè)以上地理區(qū)范圍內(nèi),數(shù)量眾多的生物突然死亡,從而造成物種數(shù)短時(shí)間突然下降,但Bambach等(2004)和Bambach(2006)認(rèn)為Sepkoski對(duì)集群絕滅定義得不夠明確,既沒有提出具體的量值和時(shí)續(xù),也沒有給出清晰的廣度和幅度。Flessa等(1986)提出集群絕滅一般具有4個(gè)特點(diǎn),即①量值:達(dá)到具有實(shí)質(zhì)意義的絕滅量值;②廣度:具有全球范圍內(nèi)的廣度;③幅度:涉及廣泛的不同分類單元;④時(shí)續(xù):限于相對(duì)短暫的地質(zhì)時(shí)隔[通常約數(shù)十萬年(甚至更短)至上百萬年]。因此,目前多數(shù)古生物學(xué)家認(rèn)為集群絕滅至少應(yīng)該滿足上述4個(gè)特點(diǎn)(戎嘉余等,1990;Levinton,2001a,b;戎嘉余和方宗杰,2004;Bambach,2006)。本文所討論的陸生植物的集群絕滅就仔細(xì)考慮了這4個(gè)基本特點(diǎn)。因此,集群絕滅是全球范圍內(nèi)不同生物門類的不同分類單元在相對(duì)短暫的地質(zhì)時(shí)隔中發(fā)生了實(shí)質(zhì)性的多樣性衰退和消亡。集群絕滅是一種全球范圍內(nèi)破壞性極強(qiáng)的重大災(zāi)變事件,不僅是生物演化階段性突變的體現(xiàn),也是地史中各圈層(巖石圈、水圈、生物圈和大氣圈)耦合系統(tǒng)發(fā)生重大轉(zhuǎn)折的標(biāo)志(殷鴻福和童金南,1997)。因此,生物的集群絕滅、復(fù)蘇、輻射及其相關(guān)的環(huán)境變化已經(jīng)成為當(dāng)今地球生物學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。顯生宙以來海洋生物界發(fā)生了5次大的集群絕滅事件,二疊紀(jì)—三疊紀(jì)界線(PTB,距今約251Ma)集群絕滅是其中規(guī)模最大的一次(RaupandSepkoski,1982;Signor,1994;Erwin,1994;Benton,1995;SchubertandBottjer,1995;Hallam,1998;Bambachetal.,2004;戎嘉余和方宗杰,2004;圖1)。在PTB生物危機(jī)中,多達(dá)95%的海洋生物和約70%的陸生生物慘遭絕滅,海洋動(dòng)物科絕滅52%～57%,屬絕滅83%～84%,種絕滅94%～98%(RaupandSepkoski,1982;Jablonski,1991;Raup,1994;彭元橋和殷鴻福,2002;BentonandTwitchett,2003),其間華南海洋動(dòng)物種的絕滅率為94%(Jinetal.,2000)。伴隨著海洋生物界爆發(fā)的PTB生物危機(jī),陸地生物界(包括陸生四足動(dòng)物、昆蟲、植物和真菌等)的多樣性也發(fā)生了有史以來最顯著的變化。陸生四足動(dòng)物在PTB也經(jīng)歷了集群絕滅(Benton,1985)。然而,關(guān)于陸生植物是否在PTB發(fā)生過集群絕滅卻還頗有爭(zhēng)議(Knoll,1984;歐陽舒,1986;Traverse,1988a,b;王自強(qiáng),1989;李中明,1994;Niklas,1997;田寶霖等,2000;彭元橋等,2001;WillisandMcElwain,2002;朱懷誠和歐陽舒,2005)。這些爭(zhēng)議主要?dú)w咎于如何定義陸生植物的集群絕滅,而定義不清、不完全歸納、不當(dāng)歸納和不當(dāng)對(duì)比等邏輯錯(cuò)誤直接關(guān)系到我們對(duì)地質(zhì)學(xué)問題的科學(xué)認(rèn)識(shí)(章雨旭,2006)。例如基于一個(gè)植物地理區(qū)、一個(gè)或少數(shù)產(chǎn)地和植物分類群以及單憑植物大化石的研究來論證陸生植物在PTB存在集群絕滅極有可能是不可靠的。本文基于以上定義集群絕滅的4個(gè)特點(diǎn),擬評(píng)述陸生植物穿過PTB的多樣性變化,比較陸生植物與陸生動(dòng)物和海洋動(dòng)物在PTB多樣性變化的差異和原因,討論陸生植物在PTB是否存在集群絕滅。1古生代—陸生植物穿過PTB的多樣性變化志留紀(jì)—泥盆紀(jì)是陸生植物起源、演化和早期分異的時(shí)期(KenrickandCrane,1997;郝守剛等,2002),到了石炭紀(jì)—二疊紀(jì)陸生植物的多樣性顯著增加,古赤道和低緯度地區(qū)發(fā)育了繁茂的熱帶煤系沼澤森林(ClealandThomas,2005),對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)和氣候產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。晚石炭世至二疊紀(jì)末由于氣候變化、板塊運(yùn)動(dòng)、大陸位置和洋流作用等控制因素,全球范圍內(nèi)植物地理分區(qū)非常明顯,形成了4個(gè)大的植物地理區(qū)(圖2a),即華夏植物區(qū)(包括華北植物亞區(qū)和華南植物亞區(qū))、歐美植物區(qū)、安加拉植物區(qū)和岡瓦納植物區(qū)(Cleal,1991;Wnuk,1996;DiMicheleetal.,2001;孫克勤,2002)。二疊紀(jì)早期,全球氣候開始從冰室向溫室條件變化(Gastaldoetal.,1996;DiMicheleetal.,2001)。二疊紀(jì)末,隨著聯(lián)合古大陸的基本形成和大規(guī)模的海退,海陸關(guān)系發(fā)生顯著變化,干旱大陸性氣候日益明顯。全球四大植物地理區(qū)中喜濕熱和溫涼的古植代分子(如木本石松類、樹蕨類、科達(dá)類、大羽羊齒類和舌羊齒類等)經(jīng)歷了絕滅或大的衰退,繼而被適應(yīng)干旱和中—濕生環(huán)境的中植代分子(如銀杏類、松柏類、盔籽類和蘇鐵類等)所取代(李中明,1994;Rees,2002;圖2b—f,圖3a),熱帶煤系沼澤森林隨著高大木本石松等植物類群的絕滅而消失了(ClealandThomas,1999,2005)。然而,古植物學(xué)家和古孢粉學(xué)家依據(jù)不同的植物地理區(qū)劃分的古植代—中植代的界線仍有爭(zhēng)議,略微滯后或超前于PTB(歐陽舒,1986;Meyen,1987;Dobruskina,1987;Traverse,1988a,b;王自強(qiáng),1989;朱懷誠和歐陽舒,2005;圖3a)?？傮w上,古生代—中生代之交陸生植物界發(fā)生了全球性的古植代—中植代交替,但時(shí)間上有少許差異,并非整齊劃一,反映了穿時(shí)性(歐陽舒,1986;Meyen,1987;王自強(qiáng),1989;Cleal,1991;Wang,1992)。楔葉類植物(如楔葉屬SphenophyllumBrongniart和輪葉屬AnnulariaSternberg)分布于各大植物地理區(qū)的不同氣候帶,具有較強(qiáng)的耐受性(孫克勤,2002),其多樣性在PTB基本平穩(wěn)過渡。陸生植物多樣性穿過PTB明顯衰減,而且這種變化最初是從晚二疊世的兩個(gè)階分步開始的(圖2b—f),岡瓦納植物區(qū)、華北和華南植物亞區(qū)屬的多樣性在PTB都是顯著衰減的,而安加拉植物區(qū)和歐美植物區(qū)屬的多樣性在PTB不但沒有減少,反而稍許增加了(圖2b、c)。值得注意的是,二疊紀(jì)末海洋動(dòng)物群的化石記錄也顯示了兩步衰減的趨勢(shì)(Erwin,1994;Knolletal.,1996;HallamandWignall,1999;Jinetal.,2000)?；陉懮鷦?dòng)物、孢粉、真菌和古土壤等化石證據(jù),古生物學(xué)家提出陸地生態(tài)系統(tǒng)在PTB同樣遭到重大破壞(Retallack,1995;Eshetetal.,1995;Visscheretal.,1996;Wardetal.,2000;MeGheeetal.,2004),甚至和海洋生態(tài)系統(tǒng)同時(shí)發(fā)生了迅速的崩潰(Twitchettetal.,2001)。因此,陸生植物與陸生動(dòng)物和海洋動(dòng)物的多樣性在PTB變化可能是互相耦合的,這暗示著海洋生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)在PTB都遭受了強(qiáng)烈的擾動(dòng)。2水生植物群落的多樣性變化與ptb群落絕滅目前,古植物學(xué)家和孢粉學(xué)家都認(rèn)為陸生植物同海洋生物界一樣在PTB發(fā)生了顯著的多樣性變化,但關(guān)于這種變化是演化替代還是集群絕滅仍然存在很大爭(zhēng)議。筆者認(rèn)為深入認(rèn)識(shí)陸生植物的多樣性變化和PTB集群絕滅的關(guān)系可以從2個(gè)方面入手:①考察前面提及的集群絕滅的4個(gè)特點(diǎn)(即量值、廣度、幅度和時(shí)續(xù))是否在陸生植物中存在;②比較陸生植物群與陸生動(dòng)物群和海洋動(dòng)物群多樣性變化的差異及原因。2.1晚二疊世—陸生植物在PTB是否存在集群絕滅植物化石數(shù)據(jù)庫的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明,陸生植物種的數(shù)目在PTB衰減了約20%(Niklasetal.,1983;圖3d),但種的更替率turnover(或凈絕滅率)的最高量值卻稍微滯后些,發(fā)生在中三疊世安尼期(Niklas,1997;圖3b)。Traverse(1988b)在比較植物和動(dòng)物的演化機(jī)制時(shí),認(rèn)為二者演化的驅(qū)動(dòng)力不同,植物群在PTB的演變是一種逐漸的演化替代,而不是集群絕滅。李中明(1994)認(rèn)為陸生植物比海洋動(dòng)物種類少,形態(tài)屬多,造成了陸生植物在PTB沒有發(fā)生集群絕滅的假像以及區(qū)別古植代—中植代植物的困難,指出陸生植物目一級(jí)的絕滅率在PTB達(dá)47%(從19個(gè)目變化到10個(gè)目)。Levinton(2001b)強(qiáng)調(diào)絕滅速率必須與起源速率相比較,才能正確統(tǒng)計(jì)生物多樣性的凈絕滅率,而李中明(1994)正好忽略了這一點(diǎn)。Wang(1992)認(rèn)為古植代—中植代交替是一次持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、影響深遠(yuǎn)的、大型的背景絕滅事件。古植代—中植代交替中,陸生植物科的多樣性在PTB衰減了約50%(從30個(gè)科變化到15個(gè)科),但這個(gè)過程持續(xù)了約25Ma(Knoll,1984;圖3a)。比較而言,海洋動(dòng)物群PTB集群絕滅持續(xù)的時(shí)間雖有爭(zhēng)議,但相對(duì)較短,約3～8Ma(SchubertandBottjer,1995)或11Ma(Erwin,1998)。王自強(qiáng)(1989,2000)基于對(duì)華北晚二疊世—早三疊世植物群的研究,認(rèn)為陸生植物屬和種的絕滅率在二疊紀(jì)末分別為72%和98%,當(dāng)屬集群絕滅的范疇,但朱懷誠和歐陽舒(2005)基于孢粉學(xué)資料論證這可能是保存偏差造成的結(jié)果,陸生植物大化石在二疊紀(jì)末雖然沒有記錄,但其孢粉化石在別的有利生境卻延續(xù)到早三疊世,暗示著母體植物可能并未真正絕滅。歐陽舒(1986)和Traverse(1988a,b)認(rèn)為晚二疊世—早三疊世植物群的孢粉演變具有明顯的連續(xù)性,在PTB沒有突然發(fā)生大規(guī)模的絕滅事件(集群絕滅),從空谷期(Kungurian)開始具有單氣囊和雙氣囊(特別是具肋類型)的花粉開始增多,標(biāo)志著松柏類裸子植物在PTB之前就開始在陸地植被中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。Rees(2002)基于植物大化石數(shù)據(jù)庫的分析,認(rèn)為僅僅利用某一地區(qū)的資料來探討全球陸生植物多樣性變化的總體性質(zhì)可能是不準(zhǔn)確的,還需要分析植物地理、氣候帶和化石保存偏差等因素。Gastaldo等(2005)研究了南非PTB陸生植物組合的埋藏學(xué)趨勢(shì)后,基本贊同Rees的觀點(diǎn)。Looy等(2001)基于古孢粉學(xué)資料,發(fā)現(xiàn)東格陵蘭地區(qū)陸生植物多樣性在PTB有2個(gè)特點(diǎn):①生態(tài)系統(tǒng)的初始崩潰和裸子植物分類單元的選擇性絕滅之間存在較大的時(shí)間差;②生態(tài)系統(tǒng)崩潰后區(qū)域性的陸生植物多樣性最初是增加的。張克信等(2004)基于浙江長(zhǎng)興煤山D剖面早三疊世的孢粉資料,指出華南和華北古生代向中生代孢粉組合轉(zhuǎn)變得時(shí)間并不一致,華北較早,華南較晚。Dobruskina(1987)基于對(duì)歐亞早三疊世植物群研究,發(fā)現(xiàn)安加拉植物區(qū)科達(dá)類占優(yōu)勢(shì)且多樣性高的植被在PTB被多樣性較低的蕨類植物群所取代,植物大化石并未顯示出在PTB集群絕滅的清晰證據(jù)。Kerp(2000)也認(rèn)為PTB存在植物大類群絕滅的證據(jù)很少,而植物群變化的證據(jù)主要基于孢粉學(xué)資料。王自強(qiáng)(2000)指出晚石炭世在歐美植物區(qū)早已消失的由高大木本石松植物等組成的煤系沼澤森林在華北一直延續(xù)到晚二疊世中期。二疊紀(jì)末,隨著熱帶雨林的消亡,由裸子植物為主的灌木—草本植被相繼出現(xiàn),其中一些華夏植物區(qū)的特有分子在PTB事件之前絕滅,它們的生活史和系統(tǒng)演化史較短,如大羽羊齒類。一些新型的裸子植物和真蕨類則活過了PTB,甚至延續(xù)到中生代植物群中,如蘇鐵類、盾籽類、可能的松柏類和銀杏類以及觀音座蓮類。這些植物對(duì)PTB事件具有不同的響應(yīng)和生存對(duì)策:如發(fā)育了特化的生殖結(jié)構(gòu)和進(jìn)行無性繁殖等;Looy等(1999;圖3c)基于孢粉學(xué)資料,發(fā)現(xiàn)歐洲二疊紀(jì)末松柏類曾經(jīng)大量消失,早三疊世植被中由先鋒的“機(jī)會(huì)主義”成分石松植物(包括卷柏類和水韭類)占據(jù)優(yōu)勢(shì),約5Ma以后,二疊紀(jì)末絕滅的松柏類又以一些進(jìn)化的新型種類“復(fù)出”并取代了過去先鋒的石松植物。Grauvogel-Stamm和Ash(2005)通過研究歐洲的三疊紀(jì)植物群,發(fā)現(xiàn)其PTB生物危機(jī)后的復(fù)蘇模式與華北的非常相似,即早三疊世石松植物肋木屬PleuromeiaCorda開始增多,中三疊世早期松柏類開始復(fù)蘇,中三疊世晚期蘇鐵類和種子蕨類開始回歸。Retallack(1995)基于對(duì)澳大利亞悉尼盆地晚二疊世-早三疊世植物群的研究,認(rèn)為植物群發(fā)生了大的演化更替,提出岡瓦納植物區(qū)二疊紀(jì)末占據(jù)優(yōu)勢(shì)的舌羊齒植物群被二叉羊齒類植物群所取代,早三疊世植被以伏脂杉類裸子植物和草本的“機(jī)會(huì)主義”成分(如二叉羊齒類和水韭類)為主,三疊紀(jì)中、后期這些先鋒植被又被新型的二叉羊齒類和石松類所取代。Banerji(1997)基于印度古大陸的植物大化石資料,認(rèn)為二疊紀(jì)—三疊紀(jì)之交植物群雖然發(fā)生了明顯的變化,但晚二疊世和早三疊世的植物在組成上或多或少具有相似性,這種變化并不突然,是一次漸變的過程。綜上,考慮了集群絕滅的4個(gè)特點(diǎn),筆者傾向于認(rèn)為陸生植物在PTB沒有發(fā)生全球性的、突然的、多種分類單元的集群絕滅。在不同的植物地理區(qū)、氣候帶和保存條件下,陸生植物的多樣性變化具有明顯的選擇性,總體上都顯示了危機(jī)—?dú)埓妗獜?fù)蘇的演化式樣,最終完成了高級(jí)類群對(duì)低級(jí)類群的演化替代或優(yōu)勢(shì)類群對(duì)劣勢(shì)類群的生態(tài)更替。古植代—中植代交替過程并不突然,而是一個(gè)漸變的過程,植物群的演替具有明顯的連續(xù)性,這是二疊紀(jì)以來全球性干旱氣候和溫度緯向梯度變化所控制的陸生植物群落逆演替的必然結(jié)果,以致于陸生植物穿過PTB發(fā)生了大的群落重組和新種的演化。2.2海洋生物多樣性與ptb的關(guān)系基于大型化石數(shù)據(jù)庫,海洋動(dòng)物群和陸生四足動(dòng)物在PTB發(fā)生集群絕滅的化石記錄都非常清楚(RaupandSepkoski,1982;Benton,1985,1995;圖1)。比較而言,陸生植物中自志留紀(jì)以來共有9次單個(gè)或成簇的高絕滅率事件,即早泥盆世西根期、中泥盆世吉維特期、晚泥盆世法門期、晚石炭世格舍爾期、中三疊世安尼期、晚侏羅世牛津期、早白堊世凡蘭吟期、古近紀(jì)魯培爾期和新近紀(jì)布爾迪加爾期(Niklas,1997;圖3b),這些事件從陸生植物的種多樣性衰減的量值(絕滅率或更替率)來看,相當(dāng)于集群絕滅的水平。陸生植物中所有高絕滅率事件與海洋動(dòng)物和陸生動(dòng)物中的集群絕滅都沒有同時(shí)發(fā)生。陸生植物中存在的一次高絕滅率事件(中三疊世安尼期)稍微滯后于海洋無脊椎動(dòng)物和陸生四足動(dòng)物在PTB同時(shí)發(fā)生的集群絕滅(圖3b),這似乎說明海洋生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)在PTB都遭受重創(chuàng)時(shí),陸生植物比動(dòng)物更加能夠承受突如其來的災(zāi)變事件。Traverse(1988b)認(rèn)為植物新類型的產(chǎn)生主要來源于內(nèi)在的遺傳因素,植物大多數(shù)是自養(yǎng)型的,而動(dòng)物是異養(yǎng)型的,動(dòng)物比植物更容易受外部因素的影響,生理上基礎(chǔ)代謝的需求較高。同時(shí),植物的雜交、多倍化、鑲嵌演化、異時(shí)發(fā)育、無性生殖、無限生長(zhǎng)、繁殖器官的休眠和營養(yǎng)器官的宿存、受居群大小的約束較小以及散布和遷移較快等特點(diǎn)使陸生植物在逆境中擁有更大的生存能力。Benton(2001)討論海、陸生物多樣性差異的原因時(shí),提出3個(gè)可能的解釋:①陸地生物具有更多樣的地方性特有分子;②陸地生物具有更加多樣化的生境;③陸地生物作為初級(jí)生產(chǎn)者比海洋生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者更為龐大。另外,王自強(qiáng)(2000)在研究華北二疊紀(jì)末陸地植被衰退時(shí),強(qiáng)調(diào)了陸生植物生存對(duì)策的多樣性,這一觀點(diǎn)與上面Traverse(1988b)提出的觀點(diǎn)非常相似。因此,陸生植物和海洋動(dòng)物群多樣性在PTB變化差異的原因可從上述4個(gè)方面來解釋,即作為宏體自養(yǎng)型初級(jí)生產(chǎn)者的陸生植物擁有更加多樣化的地方性特有分子、生存對(duì)策和生境,可能比海洋動(dòng)物群在PTB有更強(qiáng)的抗災(zāi)能力和生存能力。目前,關(guān)于海洋動(dòng)物群PTB集群絕滅的原因主要分為2大類:地內(nèi)成因說和地外成因說,例如外星體撞擊、地磁場(chǎng)極性的變化、火山活動(dòng)、海平面變化、鹽度變化、氣候變化和缺氧事件等(Erwin,1994;Signor,1994;Renneetal.,1995;Knolletal.,1996;WignallandTwitchett,1996;王原等,1998;Hallam,1998;HallamandWignall,1999;Beckeretal.,2001;Levinton,2001;RackiandWrzolek,2001;WillisandMcElwain,2002;彭元橋和殷鴻福,2002;Racki,2003;戎嘉余和方宗杰,2004;Bambach,2006)。這些因素可能互相影響,不同程度地引發(fā)了海洋動(dòng)物界的PTB集群絕滅(Erwin,1994;Signor,1994;Hallam,1998;RackiandWrzolek,2001;Levinton,2001a,b;Bambach,2006)。比較而言,二疊紀(jì)末干旱的氣候、溫度緯向梯度變化、局部地質(zhì)事件(如構(gòu)造活動(dòng)和火山爆發(fā))、自然災(zāi)害(如風(fēng)、菌和火等)、熱帶煤系沼澤森林的消失、植物內(nèi)在的遺傳因素和自養(yǎng)型生物系統(tǒng)、某些植物自身比較單一的生殖方式、較短的生活史和系統(tǒng)演化史可能是造成陸生植物多樣性明顯衰退的最主要原因(Traverse,1988b;Wang,1992;李中明,1994;王自強(qiáng),2000;Grauvogel-StammandAsh,2005)。因此,從陸生植物與陸生動(dòng)物和海洋動(dòng)物多樣性顯著衰減發(fā)生的時(shí)間差異推斷,動(dòng)物界和植物界發(fā)生集群絕滅的直接原因以及對(duì)災(zāi)變事件的響應(yīng)方式可能不盡相同。3體系發(fā)育過程中全球陸生動(dòng)物和生境的演化集群絕滅是