生物群落的組成與結(jié)構(gòu)

生物群落的組成與結(jié)構(gòu)第一節(jié)群落的概念一、群落的定義群落（community）的概念來源于植物生態(tài)研究。早在1807年，近代植物地理學的創(chuàng)始人AlexanderHumboldt首先注意到自然界植物的分布不是零亂無章的，而是遵循一定的規(guī)律而集合成群落，并指出每個群落都有其特定的外貌，它是群落對生境因素的綜合反應(yīng)。

11/12/20232二、群落的基本特征簡介從上述定義中，可知一個生物群落具有下列基本特征：1、具有一定的種類組成

2、不同物種之間的相互影響

3、形成群落環(huán)境

4、具有一定的結(jié)構(gòu)

5、一定的動態(tài)特征

6、一定的分布范圍

7、群落的邊界特征

11/12/20233群落的基本特征具有一定的種類組成：物種數(shù)和個體數(shù)。不同物種之間的相互影響：必須共同適應(yīng)它們所處的無機環(huán)境；它們內(nèi)部的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)和發(fā)展(種群構(gòu)成群落的二個條件)。形成群落環(huán)境：定居生物對生活環(huán)境的改造結(jié)果。具有一定的結(jié)構(gòu)：形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。一定的動態(tài)特征:季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化。一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境。群落的邊界特特征：或明確或不明確的邊界。11/12/20234三、對群落性質(zhì)的兩種對立觀點

機體論學派(organismicschool)群落是客觀存在的實體，是一個有組織的生物系統(tǒng)，像有機體與種群那樣，被稱為機體論學派。個體論學派(individualisticschool)群落是生態(tài)學家為了便于研究，從一個連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中人為確定的一組物種的組合，被稱為個體論學派。密度密度環(huán)境梯度環(huán)境梯度ABCDABCD11/12/20235第二節(jié)

群落結(jié)構(gòu)特征分析

一、群落的物種構(gòu)成1、優(yōu)勢種和建群種

2、亞優(yōu)熱、勢種（subdominant）指個數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。

3、伴生種（companionspecies）伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。4、偶見種或罕見種（rarespesies）偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。

11/12/2023611/12/20237種類組成的性質(zhì)分析優(yōu)勢種和建群種:對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢種（dominantspecies），對于植物群落來說，它們通常是那些個體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強，即優(yōu)勢度較大的種；植物群落中，處于優(yōu)勢層的優(yōu)勢種稱建群種（constructivespecies）。亞優(yōu)勢種（subdominantspecies）:指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種,但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。伴生種（companionspecies）：為群落的常見物種，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。偶見種或罕見種(rarespecies)：是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，往往是由于種群自身數(shù)量稀少的緣故。偶見種可能是偶然的機會由人帶入、或伴隨著某種條件改變而侵入，也可能是衰退中的殘遺種。11/12/202385、數(shù)量特征

多度：對物種個體數(shù)目多少的一種估測指標。密度：單位面積或單位空間內(nèi)的個體數(shù)。相對密度：某一物種的個體數(shù)點全部物種個體數(shù)的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。蓋度：指植物地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比。分種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）基蓋度：植物基部的覆蓋面積。相對蓋度：某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。蓋度比：某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比。頻度：某個物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。高度和高度比：某種植物高度占最高物種的高度的百分比。重量和相對重量：單位面積或容積內(nèi)某一物種的重量點全部物種重量的百分比。體積：胸高斷面積、樹高、形數(shù)（可查獲）三者的乘積。11/12/20239二、群落的結(jié)構(gòu)單元

優(yōu)勢度：表示一個種在群落中的地位和作用。定義和計算方法不統(tǒng)一。重要值：相對密度＋相對頻度＋相對優(yōu)勢度（相對基蓋度）。綜合優(yōu)勢比：在密度比、蓋度比、頻度比高度比和重量比中取任意二項求其平均值，再乘100％。11/12/202310種的多樣性物種多樣性：由物種數(shù)目和相對多度決定的。物種豐富度(speciesrichness):指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡。物種均勻度(speciesevenness):指一群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，反映各物種個體數(shù)目的分配均勻程度。

物種多樣性的測度豐富度指數(shù)多樣性指數(shù)物種多樣性類型物種多樣性梯度決定多樣性梯度的因素11/12/202311物種多樣測度—豐富度指數(shù)Gleason指數(shù)Margalef指數(shù)D=（S-1）／lnAD=(S-1)／lnN單位面積群落中物種數(shù)目觀察到的個體總數(shù)群落中總物種數(shù)目11/12/202312物種多樣測度—多樣性指數(shù)辛普生多樣性指數(shù)(Simpson’sdiversityindex)香農(nóng)－威納指數(shù)(Shannon-Wienerindex)D=1-∑PiH′=-∑Pilog2Pi屬于種i的個體在全部個體中的比例多樣性指數(shù)第i個物種屬于種i的個體在全部個體中的比例多樣性指數(shù)11/12/202313物種多樣測度--物種均勻性指數(shù)均勻度不均勻性E=H′／H′maxR=(H′max-H′)／(H′max-H′min)實際的種類多樣性最大均勻條件下的種類多樣性（logeS）H′max=-s(1/sloge

1/s)=loges群落中的最大物種數(shù)H′min=-S/Sloge

S/S)=0=1

-H′／H′max11/12/202314假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662H′=-∑PilogePi=0.662E=H′／H′max＝0.662/3.219=0.206

11/12/202315假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H′=-∑PilogePi=1.610E=H′／H′max＝1.610/3.219=0.50011/12/202316物種均勻度--物種等級-多度曲線Pi 多度等級11/12/202317物種多樣性類型α多樣性：棲息地或群落中的物種多樣，測度群落內(nèi)的物種多樣性。β多樣性：測度區(qū)域尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率。γ多樣性：測度最大地理尺度上的多樣性，體現(xiàn)一個地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過一系列群落的物種多樣性總和。11/12/202318物種多樣性梯度多樣性隨緯度的變化從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。多樣性隨海拔高度的變化在海洋和淡水水體物種多樣性隨深度而降低11/12/202319決定多樣性梯度的因素進化時間學說生態(tài)時間學說空間異質(zhì)性學說氣候穩(wěn)定學說競爭學說捕食學說生產(chǎn)力學說11/12/202320種間關(guān)聯(lián)V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/2種A種B＋－＋aba+b＿cdc+da+cb+dn

χ2=n(ad-bc)2/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/211/12/202321群落的物理結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)單元群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)群落的交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)11/12/202322群落的結(jié)構(gòu)單元生活型層片11/12/202323植物的生活型生活型（lifeform）：是生物對綜合環(huán)境條件長期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，是植物對相同環(huán)境條件進行趨同適應(yīng)的結(jié)果。同一生活型的植物表示它們對環(huán)境的適應(yīng)途徑和適應(yīng)方法相同或相似。親緣關(guān)系很近的植物卻可屬于不同的生活型，這是生物之間趨同適應(yīng)的結(jié)果，深刻地反映了生物和環(huán)境之間的關(guān)系。植物的生活型類型（Raunkiaer生活型系統(tǒng)）：高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多為半灌木或草本植物。地面芽植物：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。隱芽植物：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以種子越冬。11/12/202324植物的生長型生長型（growthform）:根據(jù)植物的可見結(jié)構(gòu)分成的不同類群。生長型反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長型，是趨同適應(yīng)的結(jié)果。陸生植物大體可分為以下5種主要生長型：樹木：在都是高達3m以上的高大木本植物。藤本植物：木本攀緣植物或藤本植物。灌木：是較小的木本植物，通常高不及3m。附生植物：地上部分完全依附在其他植物體上。草本植物：沒有多年生的地上木質(zhì)莖，包括蕨類、禾草類和闊葉草本植物。藻菌植物：包括地衣、苔蘚等低等植物。生態(tài)等值種（ecologicalequivalents）：由于趨同進化而具有相同形態(tài)結(jié)構(gòu)特征（如植物的生長型）的物種。11/12/202325層片層片的概念是群落的結(jié)構(gòu)單元，具有一定的生態(tài)生物學一致性和一定小環(huán)境的種類組合。分三級：第一級層片是同種的個體組合；第二級層片是同一生活型的不同植物的組合；第三級層片是不同生活不同種類植物的組合。層片的層的區(qū)別層可能屬于一個層片，也可能屬于不同的層片；由于一個層的類型可由若干生活型的植物所組成，因此，層片的范圍比層的窄。11/12/202326群落的垂直結(jié)構(gòu)植物群落的分層現(xiàn)象陸地群落的分層與光的利用有關(guān)，群落層次主要是由植物的生長型和生活型所決定。動物群落的分層現(xiàn)象陸地動物群落的分層主要與食物有關(guān)，其次與不同層次的微氣候條件有關(guān)。水生群落的分層現(xiàn)象與陽光、溫度、食物和溶氧等因素有關(guān)。ABCDA草被層；B灌木層；C下木層；D林冠層11/12/202327群落的水平結(jié)構(gòu)植被的鑲嵌性的主要決定因素：氣候影響：微氣候、徑流土壤影響：營養(yǎng)物質(zhì)、土壤質(zhì)地、地形特點植物影響：他感作用、遮蔭作用、繁殖特點動物影響：喜食情況、種子散布、食物貯藏、排泄物、踐踏、挖洞11/12/202328群落的時間格局晝夜相與環(huán)境因子的晝夜節(jié)律有關(guān)季節(jié)相與環(huán)境因子的季節(jié)節(jié)律有關(guān)年際間變化11/12/202329五、群落交錯區(qū)邊緣效應(yīng)

群落交錯區(qū)（ecotone）(生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶)：兩個或多個群落之間的過渡地帶。邊緣效應(yīng)(edgeeffect)：群落交錯區(qū)的生物種類和種群密度增加的現(xiàn)象稱邊緣交應(yīng)。邊緣效應(yīng)產(chǎn)生的原因：在群落交錯區(qū)往往包含兩個重疊群落中所有的一些種以及交錯區(qū)的特在種；群落交錯區(qū)的環(huán)境比較復(fù)雜，兩類群落中的生物能夠通過遷移而交流，能為不同生態(tài)類型植物定居，從而為更多的動物提供食物、營巢地隱蔽條件。邊緣效應(yīng)原理的實踐意義：利用群落交錯區(qū)的邊緣效應(yīng)增加邊緣長度和交錯區(qū)面積，提高野生動物的產(chǎn)量。人類活動而形成的交錯區(qū)有的有利，有的是不利的。11/12/202330六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素

競爭捕食

干擾

島嶼化11/12/202331（一）競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響

競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響資源利用→生態(tài)位重疊→競爭→生態(tài)位分化→性狀替代、特化→共存競爭→排斥同資源種團（集團）(guild):生物群落中，以同一方式利用共同資源的物種集合，即占據(jù)相似生態(tài)位的物種集合。競爭在形成群落結(jié)構(gòu)上的作用可通過在自然群落中進行引種或去除試驗，觀察其它物種的反應(yīng)。AB資源1的供應(yīng)率B勝A勝B勝A、B共存資源2的供應(yīng)率A勝AB不能共存11/12/20233211/12/202333（二）捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響

捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種的作用：捕食提高多樣性、過捕多樣性降低特化種的作用：捕食對象為優(yōu)勢種，多樣性增加；捕食對象為劣勢種，降低多樣性。關(guān)鍵種(Keystonespecies)（RobertPaine1966,1969）:生物群落中，處于較高營養(yǎng)級的少數(shù)物種，其取食活動對群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生巨大的影響，稱關(guān)鍵種。關(guān)鍵種可以是頂極捕食者，也可以是那些去除后對群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重大影響的物種。海星荔枝螺石鱉帽貝貽貝滕壺龜足11/12/2023341、干擾與群落的斷層

關(guān)鍵種理論的意義：對食物網(wǎng)理論有重要意義概念的含義上在實踐中的意義作用方式上關(guān)鍵種和優(yōu)勢種的區(qū)別：冗余種（speciesredundancy）：在一些群落中，有些物種是冗余的，它們的去除不會引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時，對整個群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會造成太在的影響。11/12/202335

（三）干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響

1、干擾與群落的斷層

干擾的意義中度干擾假說（T.W.Connell）:中等程度的干擾水平能維持高多樣性。干擾理論與生態(tài)管理干擾可以增加群落的物種豐富度。因為干擾使許多競爭力強的物種占據(jù)不了優(yōu)勢，其他物種乘機侵入。如果要保護自然界的生物多樣性，就不要簡單地去阻止干擾。實際上，干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一。這種思想在自然保護、森林和野生動物管理等方面有重要意義。干擾斷層抽彩式競爭小演替11/12/202336死亡的原領(lǐng)主重占的新領(lǐng)生E.aplealaPl.laerymatusPo.wardiE.aplealaPl.laerymatusPo.wardi91227351819929珊瑚礁中斷層空間的領(lǐng)主的替換（引自Begon,1987）

2、斷層抽彩式競爭

11/12/2023373、斷層與小演替

有些群落所形成的斷層，其物種更替是可預(yù)測的，有規(guī)律性的。新打開的斷層常常被擴散能力強的一個或幾個先鋒種所入侵。由于它們的活動，改變了條件，促進了演替中期種入侵，最后為頂級種所替代。

11/12/2023384、斷層形成的頻率

①在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵數(shù)層，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低；②如果干擾間隔期很長，使演替過程能發(fā)展到頂極期，多樣化也不很高；③只有中等干擾程度使多樣化維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。5、干擾理論與生態(tài)管理干擾理論對應(yīng)用領(lǐng)域有重要價值。如要保護自然界生物的多樣性，就不要簡單地排除干擾，因為中度干擾能增加多樣化。實際上，干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一。冰河期的反復(fù)多次“干擾”，大陸的多次斷開和島嶼的形成，看來都是對物種形成和多樣性增加的重要動力。同樣，群落中不斷出現(xiàn)斷層，新的演替，斑塊狀的鑲嵌等等，都可能是維持和產(chǎn)生生態(tài)多樣性的有力手段。

11/12/202339空間異質(zhì)性非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性生物空間異質(zhì)性異質(zhì)性越高，小生境越多，共存物種數(shù)越多11/12/202340七、島嶼生物學現(xiàn)象，

島嶼生態(tài)與自然保護

1、島嶼的物種數(shù)與面積關(guān)系：S＝cAzS－種數(shù)，A-面積，z、c為常數(shù)2、島嶼上物種數(shù)預(yù)測：MacArthur的平衡說：島嶼上的種數(shù)決定于物種遷入和滅亡的平衡

11/12/2023413、島嶼群落的進化島嶼的物種進化較大陸快；遠離大陸的島嶼上，地方種可能較多；島嶼群落可能是物種未飽和的群落。島嶼生態(tài)與自然保護區(qū)對自然保護區(qū)的設(shè)計有一定的指導意義11/12/202342島嶼上物種數(shù)預(yù)測島嶼上的物種數(shù)目決定于遷入物種和滅亡物種的平衡，而且是一種動態(tài)平衡，即不斷有物種滅絕，由同種或別種的遷入而得到補償。11/12/202343不同類型島嶼的物種數(shù)1島嶼上的物種數(shù)不隨時間變化；2平衡是一種動態(tài)平衡，即滅絕不斷被新遷入的種所代替；3大島嶼比小島嶼能維持更多的物種數(shù)；4隨島嶼離大陸距離由近到遠，平衡點的種數(shù)逐漸降低。11/12/202344物種豐富度的簡單模型(Begon）noRRaN和O一定，R大，物種多N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍11/12/202345物種豐富度的簡單模型(Begon）R一定，N小，物種多bN,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍noRR11/12/202346物種豐富度的簡單模型(Begon）cR一定，O大，物種多noRN,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍R11/12/202347物種豐富度的簡單模型(Begon）dR一定，飽和度大，物種多N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍noRR11/12/202348物種豐富度模型對影響群落因素的討論競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響：對于競爭占重要作用的群落，資源可能被利用得更加完全。物種豐富度將取決于有效資源范圍的大?。╝）,種特化程度的高低(b),以及生態(tài)位重疊的程度（c）。捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響：捕食者可能消滅某些獵物物種，群落因而出現(xiàn)未充分利用的資源，使