生物群落的組成與結(jié)構(gòu)

生物群落的組成與結(jié)構(gòu)第一節(jié)群落的概念一、群落的定義群落（community）的概念來(lái)源于植物生態(tài)研究。早在1807年，近代植物地理學(xué)的創(chuàng)始人AlexanderHumboldt首先注意到自然界植物的分布不是零亂無(wú)章的，而是遵循一定的規(guī)律而集合成群落，并指出每個(gè)群落都有其特定的外貌，它是群落對(duì)生境因素的綜合反應(yīng)。

11/12/20232二、群落的基本特征簡(jiǎn)介從上述定義中，可知一個(gè)生物群落具有下列基本特征：1、具有一定的種類組成

2、不同物種之間的相互影響

3、形成群落環(huán)境

4、具有一定的結(jié)構(gòu)

5、一定的動(dòng)態(tài)特征

6、一定的分布范圍

7、群落的邊界特征

11/12/20233群落的基本特征具有一定的種類組成：物種數(shù)和個(gè)體數(shù)。不同物種之間的相互影響：必須共同適應(yīng)它們所處的無(wú)機(jī)環(huán)境；它們內(nèi)部的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)和發(fā)展(種群構(gòu)成群落的二個(gè)條件)。形成群落環(huán)境：定居生物對(duì)生活環(huán)境的改造結(jié)果。具有一定的結(jié)構(gòu)：形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。一定的動(dòng)態(tài)特征:季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化。一定的分布范圍：特定的地段或特定的生境。群落的邊界特特征：或明確或不明確的邊界。11/12/20234三、對(duì)群落性質(zhì)的兩種對(duì)立觀點(diǎn)

機(jī)體論學(xué)派(organismicschool)群落是客觀存在的實(shí)體，是一個(gè)有組織的生物系統(tǒng)，像有機(jī)體與種群那樣，被稱為機(jī)體論學(xué)派。個(gè)體論學(xué)派(individualisticschool)群落是生態(tài)學(xué)家為了便于研究，從一個(gè)連續(xù)變化著的植被連續(xù)體中人為確定的一組物種的組合，被稱為個(gè)體論學(xué)派。密度密度環(huán)境梯度環(huán)境梯度ABCDABCD11/12/20235第二節(jié)

群落結(jié)構(gòu)特征分析

一、群落的物種構(gòu)成1、優(yōu)勢(shì)種和建群種

2、亞優(yōu)熱、勢(shì)種（subdominant）指?jìng)€(gè)數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。

3、伴生種（companionspecies）伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。4、偶見種或罕見種（rarespesies）偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。

11/12/2023611/12/20237種類組成的性質(zhì)分析優(yōu)勢(shì)種和建群種:對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種稱為優(yōu)勢(shì)種（dominantspecies），對(duì)于植物群落來(lái)說(shuō)，它們通常是那些個(gè)體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積大、生活能力強(qiáng)，即優(yōu)勢(shì)度較大的種；植物群落中，處于優(yōu)勢(shì)層的優(yōu)勢(shì)種稱建群種（constructivespecies）。亞優(yōu)勢(shì)種（subdominantspecies）:指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種,但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。伴生種（companionspecies）：為群落的常見物種，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。偶見種或罕見種(rarespecies)：是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，往往是由于種群自身數(shù)量稀少的緣故。偶見種可能是偶然的機(jī)會(huì)由人帶入、或伴隨著某種條件改變而侵入，也可能是衰退中的殘遺種。11/12/202385、數(shù)量特征

多度：對(duì)物種個(gè)體數(shù)目多少的一種估測(cè)指標(biāo)。密度：?jiǎn)挝幻娣e或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。相對(duì)密度：某一物種的個(gè)體數(shù)點(diǎn)全部物種個(gè)體數(shù)的百分比。密度比：某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。蓋度：指植物地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比。分種蓋度（分蓋度）、層蓋度（種組蓋度）、總蓋度（群落蓋度）基蓋度：植物基部的覆蓋面積。相對(duì)蓋度：某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比。蓋度比：某一物種的蓋度占最大物種的蓋度的百分比。頻度：某個(gè)物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。高度和高度比：某種植物高度占最高物種的高度的百分比。重量和相對(duì)重量：?jiǎn)挝幻娣e或容積內(nèi)某一物種的重量點(diǎn)全部物種重量的百分比。體積：胸高斷面積、樹高、形數(shù)（可查獲）三者的乘積。11/12/20239二、群落的結(jié)構(gòu)單元

優(yōu)勢(shì)度：表示一個(gè)種在群落中的地位和作用。定義和計(jì)算方法不統(tǒng)一。重要值：相對(duì)密度＋相對(duì)頻度＋相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（相對(duì)基蓋度）。綜合優(yōu)勢(shì)比：在密度比、蓋度比、頻度比高度比和重量比中取任意二項(xiàng)求其平均值，再乘100％。11/12/202310種的多樣性物種多樣性：由物種數(shù)目和相對(duì)多度決定的。物種豐富度(speciesrichness):指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡。物種均勻度(speciesevenness):指一群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，反映各物種個(gè)體數(shù)目的分配均勻程度。

物種多樣性的測(cè)度豐富度指數(shù)多樣性指數(shù)物種多樣性類型物種多樣性梯度決定多樣性梯度的因素11/12/202311物種多樣測(cè)度—豐富度指數(shù)Gleason指數(shù)Margalef指數(shù)D=（S-1）／lnAD=(S-1)／lnN單位面積群落中物種數(shù)目觀察到的個(gè)體總數(shù)群落中總物種數(shù)目11/12/202312物種多樣測(cè)度—多樣性指數(shù)辛普生多樣性指數(shù)(Simpson’sdiversityindex)香農(nóng)－威納指數(shù)(Shannon-Wienerindex)D=1-∑PiH′=-∑Pilog2Pi屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例多樣性指數(shù)第i個(gè)物種屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例多樣性指數(shù)11/12/202313物種多樣測(cè)度--物種均勻性指數(shù)均勻度不均勻性E=H′／H′maxR=(H′max-H′)／(H′max-H′min)實(shí)際的種類多樣性最大均勻條件下的種類多樣性（logeS）H′max=-s(1/sloge

1/s)=loges群落中的最大物種數(shù)H′min=-S/Sloge

S/S)=0=1

-H′／H′max11/12/202314假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilogepipilogepi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662H′=-∑PilogePi=0.662E=H′／H′max＝0.662/3.219=0.206

11/12/202315假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilogepipilogepi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H′=-∑PilogePi=1.610E=H′／H′max＝1.610/3.219=0.50011/12/202316物種均勻度--物種等級(jí)-多度曲線Pi 多度等級(jí)11/12/202317物種多樣性類型α多樣性：棲息地或群落中的物種多樣，測(cè)度群落內(nèi)的物種多樣性。β多樣性：測(cè)度區(qū)域尺度上物種組成沿著某個(gè)梯度方向從一個(gè)群落到另一個(gè)群落的變化率。γ多樣性：測(cè)度最大地理尺度上的多樣性，體現(xiàn)一個(gè)地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過一系列群落的物種多樣性總和。11/12/202318物種多樣性梯度多樣性隨緯度的變化從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢(shì)。多樣性隨海拔高度的變化在海洋和淡水水體物種多樣性隨深度而降低11/12/202319決定多樣性梯度的因素進(jìn)化時(shí)間學(xué)說(shuō)生態(tài)時(shí)間學(xué)說(shuō)空間異質(zhì)性學(xué)說(shuō)氣候穩(wěn)定學(xué)說(shuō)競(jìng)爭(zhēng)學(xué)說(shuō)捕食學(xué)說(shuō)生產(chǎn)力學(xué)說(shuō)11/12/202320種間關(guān)聯(lián)V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/2種A種B＋－＋aba+b＿cdc+da+cb+dn

χ2=n(ad-bc)2/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/211/12/202321群落的物理結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)單元群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)群落的交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)11/12/202322群落的結(jié)構(gòu)單元生活型層片11/12/202323植物的生活型生活型（lifeform）：是生物對(duì)綜合環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，是植物對(duì)相同環(huán)境條件進(jìn)行趨同適應(yīng)的結(jié)果。同一生活型的植物表示它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)途徑和適應(yīng)方法相同或相似。親緣關(guān)系很近的植物卻可屬于不同的生活型，這是生物之間趨同適應(yīng)的結(jié)果，深刻地反映了生物和環(huán)境之間的關(guān)系。植物的生活型類型（Raunkiaer生活型系統(tǒng)）：高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多為半灌木或草本植物。地面芽植物：又稱淺地下芽植物或半隱芽植物，更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全枯死，即為多年生草本植物。隱芽植物：更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以種子越冬。11/12/202324植物的生長(zhǎng)型生長(zhǎng)型（growthform）:根據(jù)植物的可見結(jié)構(gòu)分成的不同類群。生長(zhǎng)型反映植物生活的環(huán)境條件，相同的環(huán)境條件具有相似的生長(zhǎng)型，是趨同適應(yīng)的結(jié)果。陸生植物大體可分為以下5種主要生長(zhǎng)型：樹木：在都是高達(dá)3m以上的高大木本植物。藤本植物：木本攀緣植物或藤本植物。灌木：是較小的木本植物，通常高不及3m。附生植物：地上部分完全依附在其他植物體上。草本植物：沒有多年生的地上木質(zhì)莖，包括蕨類、禾草類和闊葉草本植物。藻菌植物：包括地衣、苔蘚等低等植物。生態(tài)等值種（ecologicalequivalents）：由于趨同進(jìn)化而具有相同形態(tài)結(jié)構(gòu)特征（如植物的生長(zhǎng)型）的物種。11/12/202325層片層片的概念是群落的結(jié)構(gòu)單元，具有一定的生態(tài)生物學(xué)一致性和一定小環(huán)境的種類組合。分三級(jí)：第一級(jí)層片是同種的個(gè)體組合；第二級(jí)層片是同一生活型的不同植物的組合；第三級(jí)層片是不同生活不同種類植物的組合。層片的層的區(qū)別層可能屬于一個(gè)層片，也可能屬于不同的層片；由于一個(gè)層的類型可由若干生活型的植物所組成，因此，層片的范圍比層的窄。11/12/202326群落的垂直結(jié)構(gòu)植物群落的分層現(xiàn)象陸地群落的分層與光的利用有關(guān)，群落層次主要是由植物的生長(zhǎng)型和生活型所決定。動(dòng)物群落的分層現(xiàn)象陸地動(dòng)物群落的分層主要與食物有關(guān)，其次與不同層次的微氣候條件有關(guān)。水生群落的分層現(xiàn)象與陽(yáng)光、溫度、食物和溶氧等因素有關(guān)。ABCDA草被層；B灌木層；C下木層；D林冠層11/12/202327群落的水平結(jié)構(gòu)植被的鑲嵌性的主要決定因素：氣候影響：微氣候、徑流土壤影響：營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、土壤質(zhì)地、地形特點(diǎn)植物影響：他感作用、遮蔭作用、繁殖特點(diǎn)動(dòng)物影響：喜食情況、種子散布、食物貯藏、排泄物、踐踏、挖洞11/12/202328群落的時(shí)間格局晝夜相與環(huán)境因子的晝夜節(jié)律有關(guān)季節(jié)相與環(huán)境因子的季節(jié)節(jié)律有關(guān)年際間變化11/12/202329五、群落交錯(cuò)區(qū)邊緣效應(yīng)

群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過渡帶)：兩個(gè)或多個(gè)群落之間的過渡地帶。邊緣效應(yīng)(edgeeffect)：群落交錯(cuò)區(qū)的生物種類和種群密度增加的現(xiàn)象稱邊緣交應(yīng)。邊緣效應(yīng)產(chǎn)生的原因：在群落交錯(cuò)區(qū)往往包含兩個(gè)重疊群落中所有的一些種以及交錯(cuò)區(qū)的特在種；群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境比較復(fù)雜，兩類群落中的生物能夠通過遷移而交流，能為不同生態(tài)類型植物定居，從而為更多的動(dòng)物提供食物、營(yíng)巢地隱蔽條件。邊緣效應(yīng)原理的實(shí)踐意義：利用群落交錯(cuò)區(qū)的邊緣效應(yīng)增加邊緣長(zhǎng)度和交錯(cuò)區(qū)面積，提高野生動(dòng)物的產(chǎn)量。人類活動(dòng)而形成的交錯(cuò)區(qū)有的有利，有的是不利的。11/12/202330六、影響群落結(jié)構(gòu)的因素

競(jìng)爭(zhēng)捕食

干擾

島嶼化11/12/202331（一）競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響資源利用→生態(tài)位重疊→競(jìng)爭(zhēng)→生態(tài)位分化→性狀替代、特化→共存競(jìng)爭(zhēng)→排斥同資源種團(tuán)（集團(tuán)）(guild):生物群落中，以同一方式利用共同資源的物種集合，即占據(jù)相似生態(tài)位的物種集合。競(jìng)爭(zhēng)在形成群落結(jié)構(gòu)上的作用可通過在自然群落中進(jìn)行引種或去除試驗(yàn)，觀察其它物種的反應(yīng)。AB資源1的供應(yīng)率B勝A勝B勝A、B共存資源2的供應(yīng)率A勝AB不能共存11/12/20233211/12/202333（二）捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種的作用：捕食提高多樣性、過捕多樣性降低特化種的作用：捕食對(duì)象為優(yōu)勢(shì)種，多樣性增加；捕食對(duì)象為劣勢(shì)種，降低多樣性。關(guān)鍵種(Keystonespecies)（RobertPaine1966,1969）:生物群落中，處于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的少數(shù)物種，其取食活動(dòng)對(duì)群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生巨大的影響，稱關(guān)鍵種。關(guān)鍵種可以是頂極捕食者，也可以是那些去除后對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重大影響的物種。海星荔枝螺石鱉帽貝貽貝滕壺龜足11/12/2023341、干擾與群落的斷層

關(guān)鍵種理論的意義：對(duì)食物網(wǎng)理論有重要意義概念的含義上在實(shí)踐中的意義作用方式上關(guān)鍵種和優(yōu)勢(shì)種的區(qū)別：冗余種（speciesredundancy）：在一些群落中，有些物種是冗余的，它們的去除不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時(shí)，對(duì)整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成太在的影響。11/12/202335

（三）干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

1、干擾與群落的斷層

干擾的意義中度干擾假說(shuō)（T.W.Connell）:中等程度的干擾水平能維持高多樣性。干擾理論與生態(tài)管理干擾可以增加群落的物種豐富度。因?yàn)楦蓴_使許多競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種占據(jù)不了優(yōu)勢(shì)，其他物種乘機(jī)侵入。如果要保護(hù)自然界的生物多樣性，就不要簡(jiǎn)單地去阻止干擾。實(shí)際上，干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一。這種思想在自然保護(hù)、森林和野生動(dòng)物管理等方面有重要意義。干擾斷層抽彩式競(jìng)爭(zhēng)小演替11/12/202336死亡的原領(lǐng)主重占的新領(lǐng)生E.aplealaPl.laerymatusPo.wardiE.aplealaPl.laerymatusPo.wardi91227351819929珊瑚礁中斷層空間的領(lǐng)主的替換（引自Begon,1987）

2、斷層抽彩式競(jìng)爭(zhēng)

11/12/2023373、斷層與小演替

有些群落所形成的斷層，其物種更替是可預(yù)測(cè)的，有規(guī)律性的。新打開的斷層常常被擴(kuò)散能力強(qiáng)的一個(gè)或幾個(gè)先鋒種所入侵。由于它們的活動(dòng)，改變了條件，促進(jìn)了演替中期種入侵，最后為頂級(jí)種所替代。

11/12/2023384、斷層形成的頻率

①在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)?shù)層，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低；②如果干擾間隔期很長(zhǎng)，使演替過程能發(fā)展到頂極期，多樣化也不很高；③只有中等干擾程度使多樣化維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。5、干擾理論與生態(tài)管理干擾理論對(duì)應(yīng)用領(lǐng)域有重要價(jià)值。如要保護(hù)自然界生物的多樣性，就不要簡(jiǎn)單地排除干擾，因?yàn)橹卸雀蓴_能增加多樣化。實(shí)際上，干擾可能是產(chǎn)生多樣性的最有力手段之一。冰河期的反復(fù)多次“干擾”，大陸的多次斷開和島嶼的形成，看來(lái)都是對(duì)物種形成和多樣性增加的重要?jiǎng)恿?。同樣，群落中不斷出現(xiàn)斷層，新的演替，斑塊狀的鑲嵌等等，都可能是維持和產(chǎn)生生態(tài)多樣性的有力手段。

11/12/202339空間異質(zhì)性非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性生物空間異質(zhì)性異質(zhì)性越高，小生境越多，共存物種數(shù)越多11/12/202340七、島嶼生物學(xué)現(xiàn)象，

島嶼生態(tài)與自然保護(hù)

1、島嶼的物種數(shù)與面積關(guān)系：S＝cAzS－種數(shù)，A-面積，z、c為常數(shù)2、島嶼上物種數(shù)預(yù)測(cè)：MacArthur的平衡說(shuō)：島嶼上的種數(shù)決定于物種遷入和滅亡的平衡

11/12/2023413、島嶼群落的進(jìn)化島嶼的物種進(jìn)化較大陸快；遠(yuǎn)離大陸的島嶼上，地方種可能較多；島嶼群落可能是物種未飽和的群落。島嶼生態(tài)與自然保護(hù)區(qū)對(duì)自然保護(hù)區(qū)的設(shè)計(jì)有一定的指導(dǎo)意義11/12/202342島嶼上物種數(shù)預(yù)測(cè)島嶼上的物種數(shù)目決定于遷入物種和滅亡物種的平衡，而且是一種動(dòng)態(tài)平衡，即不斷有物種滅絕，由同種或別種的遷入而得到補(bǔ)償。11/12/202343不同類型島嶼的物種數(shù)1島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間變化；2平衡是一種動(dòng)態(tài)平衡，即滅絕不斷被新遷入的種所代替；3大島嶼比小島嶼能維持更多的物種數(shù)；4隨島嶼離大陸距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低。11/12/202344物種豐富度的簡(jiǎn)單模型(Begon）noRRaN和O一定，R大，物種多N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍11/12/202345物種豐富度的簡(jiǎn)單模型(Begon）R一定，N小，物種多bN,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍noRR11/12/202346物種豐富度的簡(jiǎn)單模型(Begon）cR一定，O大，物種多noRN,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍R11/12/202347物種豐富度的簡(jiǎn)單模型(Begon）dR一定，飽和度大，物種多N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍noRR11/12/202348物種豐富度模型對(duì)影響群落因素的討論競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響：對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)占重要作用的群落，資源可能被利用得更加完全。物種豐富度將取決于有效資源范圍的大?。╝）,種特化程度的高低(b),以及生態(tài)位重疊的程度（c）。捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響：捕食者可能消滅某些獵物物種，群落因而出現(xiàn)未充分利用的資源，使