植物學(xué)-胚珠-開花

胚珠和胚囊的發(fā)育胚珠的發(fā)育和結(jié)構(gòu)胚囊的發(fā)育和結(jié)構(gòu)*1雌蕊pistil的結(jié)構(gòu)包括柱頭、花柱和子房*2白屈菜花的縱剖子房ovary由子房壁、胎座和胚珠ovule組成*3一、胚珠ovule的發(fā)育和結(jié)構(gòu)

成熟胚珠的結(jié)構(gòu)；由珠柄、珠被、珠心、珠孔、合點(diǎn)和胚囊組成。胚囊位于珠心的中央，珠心基部與珠被匯合的部位稱為合點(diǎn)。胚珠的發(fā)育胚珠的類型*4*5*6Dichorisandra

thyrsiflora(Commelinaceae)

*7*8擬南芥的成熟胚珠及花粉管*9胚珠的發(fā)育胎座表皮下的一些細(xì)胞胚珠原基基部—→珠柄funiculus

前端—→珠心nucellus——基部表皮層的細(xì)胞內(nèi)部珠心細(xì)胞環(huán)狀的突起，包圍珠心而形成珠被integument在前端形成珠孔micropyle

孢原細(xì)胞胚囊embryosac平周分裂*10分清楚珠孔端micropyle合點(diǎn)端chalaza*11分清楚—胚珠的珠孔端、合點(diǎn)端*12二、胚囊embryosac的發(fā)育和結(jié)構(gòu)大孢子發(fā)生：胚囊母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成四分體（四個大孢子macrospore）的過程雌配子體的形成：功能大孢子發(fā)育為成熟胚囊（雌配子體femalegametophyte）的過程。卵細(xì)胞是雌配子femalegamete

*13（一）大孢子（單核胚囊）的發(fā)生

1、大孢子的形成在珠孔端珠心表皮下開始發(fā)生一個大的細(xì)胞，核大，質(zhì)濃-------稱為孢原細(xì)胞。①

孢原細(xì)胞→（直接發(fā)育）大孢子母細(xì)胞②孢原細(xì)胞平周分裂參與組成珠心造孢細(xì)胞周緣細(xì)胞*14*15MegagametogenesisinIristenax鳶尾

孢原細(xì)胞的細(xì)胞核大，細(xì)胞質(zhì)濃*16*17胚囊母細(xì)胞（大孢子母細(xì)胞）→（減數(shù)分裂）形成4個大孢子*18*19→（近珠孔端的三個大孢子退化）合點(diǎn)端的一個大孢子發(fā)育（功能大孢子）2雌配子體的形成*20MegasporogenesisinLactucasativa

生菜*21MegasporogenesisinLactucasativa

*22Liliumembryosacdevelopment-one-nucleatestage功能大孢子*23有絲分裂1次2個核，移向胚囊兩端（2核胚囊）功能大孢子*24Liliumembryosacdevelopment-twonucleatestage.

*25第二次分裂，四核胚囊，兩端各兩個*26Liliumembryosacdevelopment-fournucleatestage.*27第三次分裂，八核胚囊，兩端各四個*28Liliumembryosacdevelopment-eightnucleatestage.*291有兩個移到細(xì)胞中央，稱為極核2合點(diǎn)端的三個核3珠孔端的三個核剛剛分裂形成的8個細(xì)胞核*30珠孔端合點(diǎn)端細(xì)胞核經(jīng)歷連續(xù)的三次有絲分裂極核*31擬南芥的成熟胚囊珠孔端合點(diǎn)端*32卵細(xì)胞1個(珠孔端)助細(xì)胞2個(珠孔端)中央細(xì)胞

1個(2個極核)反足細(xì)胞3個(合點(diǎn)端)珠孔端合點(diǎn)端蓼型胚囊結(jié)構(gòu)

7細(xì)胞8核*33成熟胚囊是被子植物的雌配子體*34*35*36*37*38*39胚囊的形成（以蓼型胚囊為例）珠心珠心的一部分胚囊母細(xì)胞平周分裂減數(shù)分裂四個大孢子孢原細(xì)胞單核胚囊周緣細(xì)胞造孢細(xì)胞珠孔端3個消失，合點(diǎn)端1個發(fā)育水稻、小麥3次有絲分裂成熟胚囊反足細(xì)胞(3個,n,合點(diǎn)端)中央細(xì)胞(1個次生核2n;或2個極核n+n）卵細(xì)胞(1個,n,珠孔端，雌配子)助細(xì)胞(2個,n,珠孔端)（2n）（2n）（2n）（2n）（2n）（n）（2n）（n）（n）大孢子雌配子體*40Agradient(red)intheconcentrationoftheplanthormoneauxindeterminesthatonlyoneoftheeightnucleiinaplant'sembryosacwillbecomeanegg.*41*42

成熟的卵細(xì)胞表現(xiàn)出明顯極性，是雌配子，受精后發(fā)育為胚。卵細(xì)胞eggcell3胚囊中的各個細(xì)胞特點(diǎn)及功能*43

助細(xì)胞synergid

助細(xì)胞的極性與卵細(xì)胞相反。*44

珠孔端的細(xì)胞壁向內(nèi)形成不規(guī)則的片狀或指狀突起——絲狀器。*45通常有一個助細(xì)胞受粉前后退化。*46助細(xì)胞功能①

誘導(dǎo)花粉管進(jìn)入胚囊②分泌酶類物質(zhì)，促進(jìn)花粉管末端溶解③

轉(zhuǎn)運(yùn)珠心物質(zhì)進(jìn)入胚囊*47中央細(xì)胞centralcell

受精后發(fā)育為胚乳，貯藏營養(yǎng)胚囊中體積最大且高度液泡化的細(xì)胞。成熟胚囊的增大，主要是由于中央細(xì)胞液泡的膨大。中央細(xì)胞與卵細(xì)胞、助細(xì)胞和反足細(xì)胞之間有很薄的壁或僅以質(zhì)膜為界并且有胞間連絲相通，加強(qiáng)了胚囊內(nèi)各細(xì)胞結(jié)構(gòu)上和生理上的協(xié)調(diào)。有些植物的中央細(xì)胞與珠心毗鄰的細(xì)胞壁向內(nèi)形成許多指狀內(nèi)突，有從珠心吸取營養(yǎng)物質(zhì)，以及向外分泌消化珠心細(xì)胞的酶的作用。

*48Isolated,adherentcellsoftheembryosacofmaize:eggcell(E),centralcell(CC)andtwosynergids(SY)areshown.雌性生殖單位*49反足細(xì)胞antipodalcell

數(shù)量變化大，大多數(shù)植物有3個，小麥、玉米有30個，胡椒有100個，箬竹可達(dá)300多個多數(shù)植物中通常存在時期短，受精前后退化

。反足細(xì)胞代謝活躍，對胚囊發(fā)育具有吸收、轉(zhuǎn)輸和分泌營養(yǎng)物質(zhì)的多種功能。*50第五節(jié)開花、傳粉和受精BeesCollectingPollen*51一、開花flowering/anthesis

1、概念：當(dāng)雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊（或二者之一）已經(jīng)成熟?；ü?，花萼張開，雌、雄蕊露出的現(xiàn)象稱為開花。2、開花的習(xí)性（1）開花年齡：幾個月至幾十年。*52梅花香自苦寒來（2）開花的季節(jié)和一天中開花時間*53先花后葉

花葉同期

先葉后花桃花*54小麥單花開放時間只有3～30min，水稻1～2h，蘋果3h左右。牽牛花、棉花在早晨開花，下午花漸萎蔫，蓮花朝陽開，午時花中午開，煙草傍晚開，夜來香日落后開。曇花*55（3）花期的長短：如水稻、小麥的開花期約1周左右，油菜為20～40天，棉、番茄延續(xù)一至數(shù)月。*56二、傳粉pollination

成熟的花粉粒借外力傳送到雌蕊柱頭上的過程稱為傳粉。*571、自花傳粉selfpollination

：花粉從花粉囊中散出后，落到同一花的柱頭上的現(xiàn)象稱自花傳粉（如大麥，小麥，豌豆，香茄等）農(nóng)作物中同株異花的傳粉*58最典型的自花傳粉為閉花受精。普遍見于白花酢漿草(Oxalisacetosella)、東北堇菜（Violaman-dshurica）、寶蓋草(Lamiumamplexicauie)等。豌豆、大麥和花生植株下部花。

*59Violets（紫羅蘭）havetwokindsofflowers.Someoftheirflowersgrowaboveground,andothersliveouttheirlifecycleunderthesurface------cleistogamous-閉花受精.*60紫羅蘭ナガバタチツボスミレ(スミレ科)閉鎖花の斷面。柱頭と葯が接している。葯の中の花粉はきわめて少數(shù)。紫羅蘭*61黃花大苞姜的自花授粉Caulokaempferiacoenobialis

*62高砂芙蓉Pavoniahastata的自花授粉*6314:24

15:30

9:0911:5812:53

高砂芙蓉Pavoniahastata的自花授粉*64

*65Arabidopsis

自花授粉PlantCell,Vol.12,1041-1062,July2000*66長期連續(xù)自花傳粉，往往導(dǎo)致植株變矮，結(jié)實(shí)率降低，抗逆性變?nèi)?；栽培植物則表現(xiàn)出產(chǎn)量降低，品質(zhì)變差，抗不良環(huán)境能力衰減，甚至失去栽培價值。當(dāng)缺乏必要的異花傳粉條件時，自花傳粉則成為保證植物繁衍的特別形式而被保存下來。何況在自然界里很難找到絕對自花傳粉的植物，如棉花、高粱以自花傳粉為主，但也有5%左右的花進(jìn)行異花傳粉。

*672.異花傳粉crosspollination指一朵花的花粉傳到另一朵花的雌蕊柱頭上的過程。比較普遍(玉米、向日葵、瓜類、蘋果)進(jìn)化方式。*68植物適應(yīng)異花傳粉的特征1、單性花unisexualflower:

雌雄同株(瓜類)或異株(楊、柳)2、兩性花:1）雌雄異熟dichogamy

雄蕊先熟----向日葵、蘋果、梨雌蕊先熟----油菜、木蘭、甜菜、玄參等2）雌雄異長heterogony（報春花等）3）雌雄異位（石竹科植物）4）自花不孕selfsterility(蘋果、杏)

*69南瓜、玉米的雌雄異花*70垂柳的雌雄異株*71雌雄蕊異長heterogony

*72サツマイナモリの*73風(fēng)眼蓮

(雨久花科

)*74flowerofDrimyswinteri雌蕊先熟

雌雄異熟dichogamy

*75紫斑風(fēng)鈴草—雄蕊先熟

*76Anothertypeofhercogamyisenantiostyly(orenantiomorphy),thecurvatureofthestyletoeithertheleftortheright--definingleft-handedandright-handedflowers。

Forexample,aninsectvisitingaleft-handedflowerwouldtendtogetpollendepositedontherightsideofitsbody.Thus,theinsectwouldmorelikelypollinatearight-handedflowerasopposedtoanotherleft-handedflower.

*773蟲媒花：靠昆蟲、鳥傳播花粉。具鮮艷的花被，有香氣和蜜腺；花粉粒大，表面粗糙，有黏性。*78*79*80PerseaamericanaShinyyellow-orangenectariesatthestamenbases.*81鼠尾草*82風(fēng)媒花のヨモギ

*83*84Anothertypeofmovementhercogamyinvolvestriggermechanisms(e.g.,Kalmia,Stylidium),inwhichaninsectpollinatortriggersthesuddenmovementofoneormorestamens,dustingtheinsectwithpollenatthepointofcontact(Figure13.6).Thispollenisthenatapositiontobemoreeffectivelytransmittedtothestigmaofanotherflower.*85HereisafemaleTegeticulathathasrolledpollenintoaballandisdepositingitonthestigma.Itwillthenlayeggsintheovary.*86秋海棠的花分雄花和雌花，雄花提供美味的花粉，而雌花什么也沒有。但是雌花和雄花長得一模一樣，花蕊都是金黃色的，一粒粒的——吃得不亦樂乎的蜜蜂很容易把雌花當(dāng)成雄花，把身上的花粉帶給了雌花。*87埃及藍(lán)睡蓮（學(xué)名Nymphaeacaerulea，英文名Bluelotus），和它的名字一樣美麗，這種芬芳的紫色大花，和天南星一樣分成雌雄兩個階段，不過它是先雄后雌。初開的時候，雄蕊釋放花粉，供給昆蟲豐美的大餐，幾天之后，雌蕊成熟，這時雄蕊依舊色澤鮮美，但花粉已經(jīng)沒有了，而且滑得像肥皂，昆蟲一上來就滑脫，掉進(jìn)花心正中，那里有一汪花心分泌出的清水。我們知道，因為體重輕的關(guān)系，小飛蟲可以站在普通水面上，但蓮花的水池里含有減低表面張力的物質(zhì)，讓昆蟲一掉進(jìn)去就往下陷，最后溺死在里面，池底的雌蕊正等待著接受從它身上洗下來的花粉。*88杓蘭的英文名字叫“女士的拖鞋”，因為它的花朵上有一個鞋形的大口袋，杓蘭散發(fā)出香甜的氣味，吸引蜜蜂落到它上面，但花的表面很滑，昆蟲會一直滑落到美麗的拖鞋里，那里面只有一條小徑可以爬出來，花蕊就在那里等待著它。蘭花的雌蕊在先，接受蜜蜂帶來的花粉，雄蕊在后，把自己的花粉塊放在蜜蜂背上，這樣可以防止自己的花粉蹭到雌蕊上。經(jīng)歷了這一通折騰之后，最令蜜蜂抓狂的是，那朵花里根本沒有花蜜，也沒有可吃的花粉！黃花杓蘭（學(xué)名Cypripediumflavum，英文名YellowCypripedium）*89馬達(dá)加斯加的彗星蘭（學(xué)名Angraecumsesquipedale，英文名Darwin’sorchid）走上了完全不同的道路。它有花蜜，但它的花心是極細(xì)極長的一根管子，花蜜裝在將近25厘米深的地方，1862年，達(dá)爾文在編撰一本關(guān)于蘭花的書時，充滿自信地預(yù)測，既然有這么深的花心，就一定有昆蟲長著能鉆進(jìn)花心的長嘴巴。41年后，終于在馬達(dá)加斯加發(fā)現(xiàn)了一種大型的飛蛾（學(xué)名Xanthopanmorgani），它的嘴長25厘米，剛好可以夠到彗星蘭的花蜜。

蘭花和蛾子表面的天作之合，完全掩蓋了兩者背后的勾心斗角。對蘭花來說，它的花蜜要藏得足夠深，蛾子吃花蜜時必須把腦袋貼在花朵上，長嘴用力往里探，借機(jī)把花粉涂在它身上。對蛾子來說，它的嘴也必須要長，可以吃到最深處的花蜜，也不用蹭上滿頭花粉。于是蛾子和蘭花展開了軍備競賽，蘭花把花蜜藏得越來越嚴(yán)密，蛾子的嘴也效應(yīng)地長長長長（讀音：zhǎngchángzhǎngcháng），最后兩者都到了荒謬的長度。*90*91加一張霹靂的照片薜荔*92*93*94*95*96*974風(fēng)媒花花常組成柔荑花序；花被不鮮艷，小或退化，無香味，無蜜腺；花粉粒多，小而輕，表面光滑雌蕊柱頭較大。許多風(fēng)媒花先花后葉。柔荑花序*98*99*100受精1.花粉粒的萌發(fā)2.花粉管的生長3.雙受精過程

*1011.花粉粒的萌發(fā)識別recognition反應(yīng)：花粉粒和柱頭組織間相互識別的作用?；ǚ哿Ｍ獗诘鞍资恰白R別物質(zhì)”，柱頭乳突細(xì)胞的角質(zhì)膜外的一層蛋白質(zhì)薄膜是識別作用中的“感受器”。親和反應(yīng)—花粉粒萌發(fā)（內(nèi)壁由萌發(fā)孔突出伸長，形成花粉管。）不親和反應(yīng)—花粉粒不萌發(fā)。*102花粉粒萌發(fā)，形成花粉管。*103*104*105*106*107花粉管通過乳突細(xì)胞的壁*1082.花粉管的生長花粉管通過乳突細(xì)胞間隙或細(xì)胞壁進(jìn)入柱頭，并繼續(xù)向花柱生長。*109空心花柱花粉管在花柱中生長在空心花柱中，花粉管沿花柱道內(nèi)表面在其分泌液中生長*110實(shí)心花柱引導(dǎo)組織在實(shí)心花柱中，花粉管常在引導(dǎo)組織的細(xì)胞間隙中生長。*111花粉管通過花柱進(jìn)入子房以后，沿著子房壁內(nèi)表面生長，最后從胚珠的珠孔進(jìn)入胚囊，進(jìn)行受精作用。*112

珠孔受精

porogamyporogamy

合點(diǎn)受精

chalazogamy

中部受精

mesogamy*113鈣被認(rèn)為是一種天然向化性物質(zhì),與花粉管的定向生長有關(guān)*114助細(xì)胞、中央細(xì)胞與花粉管的定向生長有關(guān)*115*116玄參科-藍(lán)豬耳屬Torenia

PlantPhysiology142:481-491(2006)*117夏堇（Toreniafournieri）助細(xì)胞分泌的引導(dǎo)因子是一些富含半胱氨酸的多肽，屬于類防御素（defensin-likeproteins）亞家族，科學(xué)家將其命名為LUREs。Nature458,357-361(19March2009)*118AttractionofpollentubesbyrecombinantLURE2.Apollentubegrowingthroughacutstyle(competentpollentube)wasattractedbyLURE2mixedwith10kDaAlexaFluor.LURE2wasinjectedinfrontofthepollentube(asterisk)throughamicropipetattimepointsof00:16(min:s)and10:20.Spectralcolorscorrespondtotheintensityof?uorescen