花后漬水、鹽脅迫和鹽漬處理對小麥籽粒產(chǎn)量及蛋白質(zhì)和淀粉積累與組分的影響

花后漬水、鹽脅迫和鹽漬處理對小麥籽粒產(chǎn)量及蛋白質(zhì)和淀粉積累與組分的影響

隨著世界的變遷，沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)受到持續(xù)不斷的海水灌溉的威脅，不合理的灌溉和降雨也會導致雙重鹽漬限制，降低農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的產(chǎn)量和品質(zhì)。小麥干、氮、磷的再運輸影響著小麥顆粒和養(yǎng)分的積累，對面制品的加工品質(zhì)產(chǎn)生了顯著影響。結(jié)果表明，堿水降低了小麥和各部分的產(chǎn)量，而含鹽量降低。然而，顯著提高了蛋白質(zhì)含量。另一方面，含鹽量和含鹽量雙重影響對小麥產(chǎn)量、蛋白質(zhì)和養(yǎng)分積累的影響研究較少。僅根據(jù)研究，含鹽量和含鹽量顯著降低了小麥的產(chǎn)量，并在松散土壤中的含鹽量大于含鹽量。此外，花后松弛水降低了小麥飼料在花前儲存氮素的再運輸能力和再運率，并在花后將氮素轉(zhuǎn)移到種子中。然而，鹽堿條件對小麥植物物質(zhì)運輸特征、蛋白質(zhì)和粉組分的影響研究未發(fā)表。在本試驗中，在栽培條件下，不同處理（含鹽量、鹽脅迫和鹽處理）對小麥的收獲、蛋白質(zhì)和養(yǎng)分的積累以及植物儲存干物質(zhì)和氮素的再運輸起到了積極的作用，為提高小麥的品質(zhì)和高產(chǎn)抗殖栽培提供了理論依據(jù)。1材料和方法1.1試驗設(shè)計與處理盆栽試驗于2006—2008年在南京農(nóng)業(yè)大學衛(wèi)崗試驗站進行.供試小麥品種為淮麥17和揚麥12,供試土壤為黃棕壤,土壤養(yǎng)分含量為:有機質(zhì)12.1g·kg-1、全氮1.3g·kg-1、速效氮29.2mg·kg-1、速效磷29.5mg·kg-1,速效鉀72.3mg·kg-1.自然風干土過篩,播種前與肥料充分混勻,裝入高22cm、直徑25cm的塑料桶,每桶7.5kg.每桶施用全氮1.2g、P2O50.36g和K2O0.9g,每桶留苗7株.試驗共設(shè)4個處理:對照(相當于田間持水量的70%～80%)、鹽脅迫(土壤含鹽為0.45%NaCl)、漬水(保持1～2cm的水層)和鹽漬脅迫(0.45%NaCl+漬水).從花后7d開始處理,鹽脅迫和鹽漬處理每天每盆加入6.75gNaCl,5d后土壤含鹽量達到0.45%NaCl;漬水和鹽漬處理5d后,將水倒出收集,經(jīng)濃縮后再倒回原盆中,保持養(yǎng)分和鹽分不丟失.試驗為隨機區(qū)組設(shè)計,3次重復.1.2營養(yǎng)成分的測定籽粒蛋白質(zhì)和淀粉組分及氮素轉(zhuǎn)運:開花期選擇同一天開花、大小均勻的穗子掛牌標記,于花后7、14、21、28、35和42d取樣.按葉、莖鞘、穗軸(穎殼)、籽粒等器官分樣,每次取樣3盆,105℃殺青30min,80℃下烘干至恒量,測定干物質(zhì)積累量和氮素含量.蛋白質(zhì)組分測定采用連續(xù)提取法,植株和籽粒全氮測定采用半微量凱氏定氮法,籽粒含氮量乘以5.7得到籽粒蛋白質(zhì)含量.總淀粉含量的測定采用旋光法,直鏈淀粉含量測定采用碘-碘化鉀比色法.各營養(yǎng)器官干物質(zhì)、氮素積累與轉(zhuǎn)運特征參數(shù)按以下公式計算:營養(yǎng)器官花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運量=開花期營養(yǎng)器官干物質(zhì)量-成熟期營養(yǎng)器官干物質(zhì)量營養(yǎng)器官花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運率=(開花期干物質(zhì)量-成熟期干物質(zhì)量)/開花期干物質(zhì)量×100%花后同化物輸入籽粒量=成熟期籽粒干物質(zhì)量-營養(yǎng)器官花前貯藏同化物轉(zhuǎn)運量花前貯存同化物或花后同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻率=花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運量(花后同化物量)/成熟期籽粒干物質(zhì)量×100%花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運量=開花期營養(yǎng)器官氮素積累量-成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量氮素轉(zhuǎn)運率=花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運量/開花期營養(yǎng)器官氮素積累量×100%花后氮素積累量=成熟期籽粒氮素積累量-花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運量氮素對籽粒氮的貢獻率=花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運量(花后氮素積累量)/成熟期籽粒氮素積累量×100%1.3處理數(shù)據(jù)采用SPSS軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析和LSD顯著性測驗.由于兩年的試驗結(jié)果趨勢基本一致,因此本文僅列出2007—2008年度數(shù)據(jù).2結(jié)果與分析2.1鹽漬水處理對淮麥籽粒產(chǎn)量的影響由表1可以看出,漬水、鹽脅迫和鹽漬處理均顯著降低了兩小麥品種籽粒產(chǎn)量、蛋白質(zhì)和淀粉產(chǎn)量(P<0.05).與對照相比,漬水脅迫顯著降低了揚麥12的籽粒產(chǎn)量、穗粒數(shù)、蛋白質(zhì)和淀粉產(chǎn)量(P<0.05),顯著降低了淮麥17的籽粒產(chǎn)量、千粒重、蛋白質(zhì)和淀粉產(chǎn)量(P<0.05).與對照和漬水處理相比,鹽脅迫和鹽漬處理均顯著降低了兩小麥品種籽粒產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、籽粒產(chǎn)量、蛋白質(zhì)和淀粉產(chǎn)量(P<0.05).鹽脅迫下?lián)P麥12的籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素及蛋白質(zhì)和淀粉產(chǎn)量均低于鹽漬處理;而淮麥17的蛋白質(zhì)和淀粉產(chǎn)量及籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均高于鹽漬處理,且其有效穗數(shù)和蛋白質(zhì)產(chǎn)量達到顯著差異(P<0.05).漬水、鹽脅迫及鹽漬條件下?lián)P麥12的籽粒產(chǎn)量、蛋白質(zhì)和淀粉產(chǎn)量均顯著高于淮麥17,且下降幅度明顯小于淮麥17,表明揚麥12對漬水和鹽脅迫的耐性強于淮麥17.2.2對小麥籽粒養(yǎng)老保險的影響小麥籽粒蛋白質(zhì)和淀粉積累量隨著灌漿進程呈上升趨勢(圖1).與對照相比,漬水、鹽脅迫和鹽漬處理均降低了兩小麥品種籽粒蛋白質(zhì)和淀粉積累量.鹽漬和鹽脅迫處理縮短了小麥籽粒的灌漿持續(xù)期,導致蛋白質(zhì)和淀粉積累量在花后第28天開始顯著低于對照和漬水處理(P<0.05);而漬水處理與對照相比,僅降低了蛋白質(zhì)和淀粉的積累量,未影響小麥籽粒的灌漿持續(xù)期.揚麥12的籽粒蛋白質(zhì)、淀粉積累量在花后第28天就開始顯著低于對照和漬水處理(P<0.05),表現(xiàn)為對照>漬水>鹽漬>鹽脅迫;淮麥17的籽粒蛋白質(zhì)、淀粉積累量均在花后第21天開始顯著低于對照和漬水處理(P<0.05),表現(xiàn)為對照>漬水>鹽脅迫>鹽漬,且漬水處理與對照之間差異顯著(P<0.05).各處理對淮麥17性狀變化的影響幅度大于揚麥12,表明淮麥17對逆境脅迫的反應比揚麥12更敏感.2.3漬水困境對支鏈淀粉含量的影響小麥籽粒直鏈、支鏈淀粉含量及直/支隨著灌漿進程而明顯提高,到花后第28天后增勢變緩(圖2).漬水、鹽脅迫和鹽漬處理下小麥籽粒直鏈和支鏈淀粉含量均低于對照.與對照相比,漬水處理顯著降低了淮麥17的籽粒直鏈淀粉含量(P<0.05),但對支鏈淀粉含量的影響不大;鹽脅迫和鹽漬處理下淀粉組分含量顯著低于對照和漬水處理(P<0.05),并以鹽漬處理最低.說明漬水逆境降低淮麥17籽粒淀粉含量主要是通過減少直鏈淀粉含量,而鹽脅迫和鹽漬處理降低淀粉含量則主要是通過減少直鏈和支鏈淀粉含量.與淮麥17相似,各處理對揚麥12籽粒直鏈淀粉的影響較支鏈淀粉明顯;鹽脅迫和鹽漬處理較漬水處理顯著,且在鹽脅迫處理下淀粉各組分含量最低.漬水、鹽脅迫及鹽漬逆境降低了籽粒直/支,且對淮麥17的影響均達到了顯著水平(P<0.05),而僅鹽脅迫和鹽漬逆境對揚麥12的影響達到顯著水平(P<0.05).說明在這幾種逆境條件下直鏈淀粉含量的變化直接影響了淀粉直/支比.漬水、鹽脅迫和鹽漬處理對淮麥17的籽粒直、支鏈淀粉含量及直/支比的影響較揚麥12明顯.2.4鹽漬水對揚麥12籽粒清蛋白和雙溶出的影響兩小麥品種籽粒清蛋白和球蛋白含量均隨灌漿進程逐漸降低(圖3).鹽脅迫和鹽漬處理下兩小麥品種清蛋白和球蛋白含量均顯著高于對照和漬水處理(P<0.05),鹽脅迫下?lián)P麥12清蛋白、球蛋白含量均顯著高于鹽漬處理(P<0.05),而淮麥17鹽脅迫與鹽漬處理間籽粒清蛋白和球蛋白含量差異不顯著(P<0.05).此外,漬水降低了揚麥12籽粒清蛋白和球蛋白含量及淮麥17球蛋白含量,而顯著提高了淮麥17籽粒清蛋白含量(P<0.05).與清蛋白和球蛋白含量變化趨勢相反,醇溶蛋白和谷蛋白含量在整個灌漿期均呈不斷上升趨勢(圖3).鹽脅迫和鹽漬處理下兩小麥品種籽粒谷蛋白、醇溶蛋白含量均顯著高于漬水和對照處理(P<0.05),但鹽脅迫和鹽漬處理間差異不顯著(P<0.05);漬水處理下,除淮麥17籽粒谷蛋白含量有所增加外,揚麥12籽粒谷蛋白、醇溶蛋白含量及淮麥17籽粒醇溶蛋白含量均低于對照.除漬水處理對揚麥12谷/醇溶蛋白的影響無顯著差異外(P<0.05),漬水、鹽脅迫和鹽漬處理均顯著降低了兩小麥籽粒谷/醇溶蛋白含量(P<0.05),且逆境條件下淮麥17籽粒蛋白組分變化幅度較揚麥12大,表明逆境對淮麥17蛋白組分的影響較揚麥12更明顯.2.5是否為0.05,2.5%a與對照相比,漬水、鹽脅迫和鹽漬處理均降低了兩小麥品種旗葉、其余葉、莖鞘、穎殼和穗軸各營養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)再轉(zhuǎn)運量和再轉(zhuǎn)運率以及營養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)總的再轉(zhuǎn)運量和再轉(zhuǎn)運率,品種間和器官間的變化趨勢基本一致(表2).鹽脅迫和鹽漬處理下兩小麥品種各營養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)再轉(zhuǎn)運量(率)和花前貯藏物質(zhì)總轉(zhuǎn)運量(率)均顯著低于漬水處理(P<0.05);鹽漬處理下,揚麥12各營養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)再轉(zhuǎn)運量(率)和花前貯藏物質(zhì)總轉(zhuǎn)運量(率)均高于鹽脅迫處理,而淮麥17則是鹽脅迫處理高于鹽漬處理.花后漬水、鹽脅迫和鹽漬處理均降低了兩小麥品種成熟期籽粒產(chǎn)量、花后同化物輸入籽粒量和花后同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻率,而提高了花前貯藏同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻率,且鹽脅迫和鹽漬處理達到了顯著水平(P<0.05).表明這幾種逆境下籽粒中來自開花前營養(yǎng)器官貯藏物質(zhì)的比例升高.不同逆境下成熟期籽粒產(chǎn)量、花后同化物輸入籽粒量、花后同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻率以及花前貯藏同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻率均表現(xiàn)為對照>漬水>鹽脅迫(鹽漬),這與各逆境對營養(yǎng)器官花前貯藏物質(zhì)再轉(zhuǎn)運量(率)和花前貯藏物質(zhì)總轉(zhuǎn)運量(率)的影響趨勢一致.鹽脅迫處理下,揚麥12成熟期籽粒產(chǎn)量、花后同化物輸入籽粒量、花后同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻率以及花前貯藏同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻率均低于鹽漬處理,且成熟期籽粒產(chǎn)量和花后同化物輸入籽粒量達到顯著水平(P<0.05),而淮麥17則為鹽漬處理大于鹽脅迫處理,且成熟期籽粒產(chǎn)量達到顯著差異(P<0.05).2.6鹽漬水、鹽漬水和鹽漬水對小麥花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運的影響漬水、鹽脅迫和鹽漬處理均降低了兩小麥品種莖鞘、穎殼和穗軸營養(yǎng)器官花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率(表3).與對照相比,漬水處理顯著降低了淮麥17的旗葉、莖鞘、穎殼和穗軸的轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率(P<0.05),而僅顯著降低了揚麥12的其余葉片、莖鞘、穎殼和穗軸的轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率(P<0.05).與對照和漬水相比,鹽脅迫和鹽漬處理均顯著降低了兩小麥品種營養(yǎng)器官花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率(P<0.05).鹽漬處理揚麥12的其余葉、莖鞘轉(zhuǎn)運量和旗葉、其余葉片、莖鞘轉(zhuǎn)運率顯著高于鹽脅迫處理(P<0.05),而鹽脅迫處理淮麥17的旗葉、穎殼和穗軸轉(zhuǎn)運率顯著高于鹽漬處理(P<0.05).漬水、鹽脅迫和鹽漬處理顯著降低了兩小麥品種花后氮素積累量和貯藏氮素對籽粒氮素的貢獻率(P<0.05),顯著提高了花前貯藏氮素對籽粒氮素的貢獻率(P<0.05).與對照和漬水處理相比,鹽脅迫和鹽漬處理顯著降低了兩小麥品種營養(yǎng)器官花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率、籽粒全氮量、花后籽粒積累量及花后氮素積累量對籽粒氮素的貢獻率(P<0.05),而顯著提高了花前貯藏氮素對籽粒氮素的貢獻率(P<0.05).表明漬水、鹽脅迫和鹽漬逆境顯著抑制了小麥營養(yǎng)器官花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運量和花后同化氮素輸入籽粒量.3漬水、鹽漬和鹽漬對小麥籽粒全氮量的影響研究表明,花后漬水可顯著降低小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、生物及籽粒產(chǎn)量,而高鹽脅迫可顯著降低小麥葉片光合特性、葉面積指數(shù)、葉片相對含水量和穗干物質(zhì)積累量.本研究發(fā)現(xiàn),漬水下小麥籽粒產(chǎn)量及各產(chǎn)量構(gòu)成因素降低,尤以鹽脅迫和鹽漬處理的抑制作用更明顯.此外,鹽漬處理下淮麥17籽粒產(chǎn)量低于鹽脅迫,而鹽脅迫處理下?lián)P麥12籽粒產(chǎn)量低于鹽漬處理,但兩處理間差異均未達到顯著水平.表明鹽脅迫和鹽漬逆境對小麥產(chǎn)量的影響因品種而異.各逆境下?lián)P麥12產(chǎn)量降低幅度小于淮麥17,表明揚麥12耐漬水和鹽脅迫的能力強于淮麥17.花后漬水處理可顯著降低小麥籽粒蛋白質(zhì)和淀粉及其組分積累量.隨著土壤含鹽量增加,小麥籽粒蛋白質(zhì)積累量顯著降低,而蛋白質(zhì)各組分均隨著土壤鹽分的增加而顯著提高,這與本研究結(jié)果一致.本試驗還發(fā)現(xiàn),漬水、鹽脅迫和鹽漬處理下籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量顯著降低,并以鹽脅迫和鹽漬處理的影響更明顯.此外,鹽脅迫和鹽漬逆境對谷蛋白含量的影響明顯大于醇溶蛋白,導致谷/醇溶蛋白下降,這可能會在很大程度上影響小麥加工品質(zhì)和烘烤品質(zhì),具體尚有待深入研究.小麥籽粒氮素來源于花后直接吸收和開花前植株貯藏氮素的再轉(zhuǎn)運.而花后營養(yǎng)器官氮素營養(yǎng)水平是決定小麥籽粒產(chǎn)量、籽粒氮素積累量和蛋白質(zhì)含量的一個重要因素.本研究中,兩小麥品種各營養(yǎng)器官花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率均表現(xiàn)為對照>漬水>鹽脅迫(鹽漬).鹽漬和鹽脅迫處理顯著降低了花后氮素積累量對籽粒氮素的貢獻率,而顯著增加了花前貯藏氮素對籽粒氮素的貢獻率.因此,鹽脅迫和鹽漬處理下籽粒氮素主要來源于開花前營養(yǎng)器官貯藏氮素的再轉(zhuǎn)運,而植株直接吸收同化的氮素量顯著降低,導致籽粒含氮量降低.漬水處理也降低了籽粒全氮量,尤其對淮麥17的影響更顯著.綜合分析,籽粒全氮量和蛋白質(zhì)產(chǎn)量的降低主要與花后氮素同化能力下降及花前貯藏氮素轉(zhuǎn)運率降低有關(guān).說明花后漬水、鹽脅迫和鹽漬逆境通過抑制花前貯藏氮素的轉(zhuǎn)運和花后氮素積累而降低籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量.開花后小麥營養(yǎng)器官花前積累干物質(zhì)向籽粒中的轉(zhuǎn)運是決定籽粒產(chǎn)量的重要因素,而源(葉)同化物的生成、轉(zhuǎn)運及向(庫)籽粒中的分配累積能力是制約其淀粉積累的重要因素.本試驗結(jié)果顯示,漬水、鹽脅迫和鹽漬處理主要通過抑制花前貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和花后干物質(zhì)積累量而顯著降低淀粉產(chǎn)量.不同處理揚麥12花后同化物輸入籽粒量表現(xiàn)為對照>漬水>鹽漬>鹽脅迫,而淮麥17表現(xiàn)為對照>漬水>鹽脅迫>鹽漬.此外,小麥籽粒淀粉含量與支/直決定了面條、饅頭的加工品質(zhì).本研究中,漬水處理降低了兩小麥品種的直鏈和支鏈淀粉