基于多性狀綜合分析的鵝觀草表型多樣性研究

基于多性狀綜合分析的鵝觀草表型多樣性研究

鵝香草（2n.6x.42）是小麥草科的一種6倍多年生水稻草，具有豐富的遺傳多樣性。它具有花期和粒料多花、抗?jié)裥?、紅霉病等特點(diǎn)。這是創(chuàng)造和改善動(dòng)物和食物的自然基礎(chǔ)。它也是一種高質(zhì)量、高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的多年生優(yōu)質(zhì)飼料。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)鵝觀草的研究主要集中于利用形態(tài)性狀觀察、細(xì)胞學(xué)、同功酶、RAPD及SSR標(biāo)記等手段研究小麥族屬間、鵝觀草屬種間的遺傳變異[5,6,7,8,9,10,11,12,13]。此外,還有把小麥、大麥與鵝觀草遠(yuǎn)緣雜交而展開(kāi)的抗赤霉病的育種工作。而把鵝觀草的表型性狀和地理分布結(jié)合起來(lái)研究其表型變異的報(bào)道較少,本研究對(duì)鵝觀草分布區(qū)內(nèi)不同居群開(kāi)展以表型性狀為主,以生態(tài)地理因子為輔的分析,目的是了解該物種的地理變異,揭示其變異程度、變異格局及其與環(huán)境的關(guān)系。1材料和方法1.1試驗(yàn)材料本研究材料共40個(gè)居群,采自新疆、內(nèi)蒙古、寧夏、甘肅、山西、云南和四川地區(qū),材料的編號(hào)、采集地、生境等見(jiàn)表1。1.2表型性狀及計(jì)數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差在成熟期,從每個(gè)居群中分別隨機(jī)抽取20個(gè)不同個(gè)體,測(cè)量其株高、穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、穗下第一節(jié)間長(zhǎng)、穗軸第一節(jié)長(zhǎng)、小穗數(shù)、小花數(shù)、第一小穗長(zhǎng)、第一小穗寬、第一外稃芒長(zhǎng)、外稃長(zhǎng)、外稃寬、外穎長(zhǎng)、外穎寬共15個(gè)表型性狀并計(jì)算平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差。1.3數(shù)據(jù)分析方法應(yīng)用統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法,對(duì)鵝觀草40個(gè)居群的15個(gè)表型性狀進(jìn)行了T檢驗(yàn)、變異系數(shù)(CV)、主成分分析和相關(guān)分析。以上各類(lèi)分析均使用SPSS11.5軟件完成。采用NTSYS-pc2.1軟件進(jìn)行UPGMA聚類(lèi)分析。2結(jié)果與分析2.1特征性狀間的差異采用T檢驗(yàn)分析法對(duì)40個(gè)居群15個(gè)表型性狀的差異進(jìn)行度量,分析結(jié)果表明,15個(gè)性狀間的差異顯著性概率均小于0.01,表明鵝觀草不同居群的15個(gè)表型性狀間存在極顯著差異。2.2變異系數(shù)2.2.1性狀變異分析研究結(jié)果表明,15個(gè)表型性狀在同一居群內(nèi)不同個(gè)體間的差異較大。以05-11居群為例(表2),該居群的穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)(70.927%)、株高(41.034%)和旗葉長(zhǎng)(40.26%)的變異系數(shù)較大,外穎長(zhǎng)(0.176%)、外穎寬(0.082%)等性狀的變異系數(shù)較小。從總體變異情況來(lái)看,居群內(nèi)個(gè)體營(yíng)養(yǎng)器官的變異幅度大于生殖器官的變異幅度,說(shuō)明居群表型性狀的差異由環(huán)境因素和遺傳因素共同決定,營(yíng)養(yǎng)器官更容易受到環(huán)境的影響。2.2.2單個(gè)表型性狀的變異程度表3為鵝觀草40個(gè)居群間15個(gè)表型性狀的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、最小值、最大值、極差和變異系數(shù)。鵝觀草不同居群間的15個(gè)表型性狀的變異程度各不相同,其中旗葉寬、旗葉長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)和穗長(zhǎng)的變異系數(shù)較高,外稃寬、外穎長(zhǎng)、外穎寬的變異程度較小,外稃長(zhǎng)的變異系數(shù)最小。說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)器官比生殖器官更容易受到環(huán)境條件的影響,同時(shí)也說(shuō)明了表型性狀的變異程度在居群間的分布是不均衡的,即不同的生態(tài)因子對(duì)同一性狀的影響或不同的性狀對(duì)同一生態(tài)因子的反應(yīng)是不同的。2.3第一因子的累積貢獻(xiàn)率通過(guò)T檢驗(yàn)和變異系數(shù)分析,表明鵝觀草15個(gè)表型性狀在不同居群間和居群內(nèi)存在著差異。在此基礎(chǔ)上對(duì)15個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析,從而獲得了這些性狀之間的特征值、累積貢獻(xiàn)率及因子負(fù)荷值等參數(shù)(表4和表5)。由表4可以看出,前5個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到了80.802%,它們足以反映出原始因子所代表的大部分信息。從表5可以看出,在第一因子中,株高、穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)和小穗數(shù)的絕對(duì)值較高;在第二因子中,穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)和小花數(shù)的絕對(duì)值較高;在第三因子中,穗長(zhǎng)、穗下第一節(jié)間長(zhǎng)和小花數(shù)這3個(gè)特征向量的絕對(duì)值較高;第四個(gè)因子中旗葉長(zhǎng)、旗葉寬和小穗數(shù)這3個(gè)特征向量的絕對(duì)值較大;在第五因子中,穗長(zhǎng)、穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)和小花數(shù)這幾個(gè)特征向量的絕對(duì)值較高;由這5個(gè)因子分析可確定株高、穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、穗軸第一節(jié)長(zhǎng)、小穗數(shù)、小花數(shù)和穗下第一節(jié)間長(zhǎng)這8個(gè)性狀是引起鵝觀草不同居群間表型變化差異較大的因子。2.4生態(tài)因子的相關(guān)及性狀分析對(duì)鵝觀草性狀與采樣地的年平均溫度、海拔高度、年降水量、經(jīng)度和緯度分別進(jìn)行偏相關(guān)分析和差異顯著性檢測(cè)(表6)表明:在鵝觀草的15個(gè)表型性狀中,每個(gè)表型性狀與5個(gè)生態(tài)因子的相關(guān)程度不同。其中,與年平均溫度呈顯著性相關(guān)的性狀有小穗數(shù)、第一小穗長(zhǎng)和第一外稃寬;與年降雨量呈顯著相關(guān)的性狀有穗長(zhǎng)、旗葉寬和小穗數(shù);與海拔高度呈顯著相關(guān)的性狀有穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、小穗數(shù)、第一小穗長(zhǎng)、外稃芒長(zhǎng)和外稃寬;而與經(jīng)度呈顯著相關(guān)的性狀有穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬;旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、小花數(shù)、第一小穗長(zhǎng)、外稃長(zhǎng)和外稃寬與緯度呈正相關(guān);這表明不同的環(huán)境因子對(duì)同一表型性狀影響及同一環(huán)境因子對(duì)不同的表型性狀的影響不同,環(huán)境因子綜合地影響植株的各個(gè)性狀。2.5表型性狀調(diào)查根據(jù)鵝觀草40個(gè)居群間15個(gè)表型性狀的歐式距離系數(shù)(EuclideandistanceED),采用UPGMA方法進(jìn)行聚類(lèi)(圖1)。從聚類(lèi)圖可以看出,若以遺傳距離18.72為分界線,40個(gè)居群可以分為3類(lèi),第一類(lèi)只包括1個(gè)居群,來(lái)自?xún)?nèi)蒙古賀蘭山南寺,其株高、穗長(zhǎng)和穗下第一節(jié)間長(zhǎng)為40個(gè)居群中最高、最長(zhǎng)的植株;第二類(lèi)包含20個(gè)居群,來(lái)自?xún)?nèi)蒙古、寧夏、甘肅、新疆、四川和云南6個(gè)分布區(qū),具有植株矮小、穗短、葉片窄小、小穗數(shù)少等特點(diǎn);第三類(lèi)包含19個(gè)居群,該類(lèi)植株與第二類(lèi)植物相比較,具有植株高大、葉片較長(zhǎng)、較寬、小穗數(shù)和小花數(shù)較多、穗下節(jié)間長(zhǎng)等特點(diǎn)。統(tǒng)計(jì)各類(lèi)群的各表型性狀的平均數(shù)見(jiàn)表7。在聚類(lèi)過(guò)程中,株高、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬和小穗數(shù)、穗下節(jié)間長(zhǎng)等表型性狀是分類(lèi)的依據(jù)。從聚類(lèi)圖可以看出,來(lái)自不同地區(qū),但表型狀性相同的居群聚在一起,這是由于鵝觀草各居群的生境復(fù)雜多變,表型性狀受各種生境因子綜合作用的結(jié)果。3表型性狀與生境因子的關(guān)系鵝觀草40個(gè)居群的15個(gè)表型性狀在居群內(nèi)和居群間存在較大的差異,而且這種差異在居群內(nèi)和居群間的分布不均衡。利用不同的表型性狀進(jìn)行居群間和居群內(nèi)遺傳變異的研究已有很多報(bào)道。表型性狀變異是《中國(guó)植物志》等各類(lèi)植物志對(duì)種定義的依據(jù),但是,當(dāng)本項(xiàng)研究以居群為單位,對(duì)分布于我國(guó)不同地區(qū)的40個(gè)鵝觀草居群的表型性狀進(jìn)行觀察時(shí)發(fā)現(xiàn),同一物種居群內(nèi)表型性狀變異已超出傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)對(duì)種的界定。蘭保祥曾對(duì)分布于我國(guó)的35個(gè)蒙古冰草居群的形態(tài)多樣性進(jìn)行研究,在研究中發(fā)現(xiàn)存在同樣的現(xiàn)象。因此,有學(xué)者指出,以居群為單位進(jìn)行分類(lèi)和系統(tǒng)演化研究更為科學(xué)和合理?；邬Z觀草40個(gè)居群15個(gè)表型性狀的歐氏距離進(jìn)行聚類(lèi)分析,結(jié)果表明,以遺傳距離18.72為分界線,可將鵝觀草40個(gè)居群分為3類(lèi),這3個(gè)類(lèi)群的劃分與植株的高度、穗長(zhǎng)、葉片的長(zhǎng)和寬、小穗數(shù)和小花數(shù)這幾個(gè)表型性狀有關(guān);主成分分析進(jìn)一步表明了株高、穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、小穗數(shù)、小花數(shù)、穗下第一節(jié)間長(zhǎng)和穗軸第一節(jié)長(zhǎng)這8個(gè)性狀對(duì)鵝觀草表型性狀變異的貢獻(xiàn)率最大,再次證實(shí)了聚類(lèi)分析的研究結(jié)果。研究這3個(gè)類(lèi)群鵝觀草的生境因子發(fā)現(xiàn),第2類(lèi)植株的生境具有海拔高度低、經(jīng)度和緯度相對(duì)較高的特點(diǎn),第3類(lèi)植株則具有海拔高度較高、經(jīng)度和緯度較低的特點(diǎn),這也表明鵝觀草的表型性狀與生境因子之間存在一定的相關(guān)性。本研究采用偏相關(guān)差異顯著性檢測(cè)進(jìn)一步證實(shí)了上述聚類(lèi)分析結(jié)果的可靠性,同時(shí)也驗(yàn)證了表型性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性。研究結(jié)果表明,穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、小穗數(shù)、第一小穗長(zhǎng)、外稃芒長(zhǎng)和外稃寬與海拔高度呈負(fù)相關(guān),穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬與經(jīng)度呈正相關(guān);旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、小花數(shù)、第一小穗長(zhǎng)、外稃長(zhǎng)和外稃寬與緯度呈正相關(guān);穗長(zhǎng)、旗葉寬及小穗數(shù)與降雨量呈負(fù)相關(guān);小穗數(shù)與年平均溫度呈正相關(guān);第一小穗長(zhǎng)和第一外稃寬與年平均溫度呈負(fù)相關(guān)。植株的穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、小穗數(shù)和穗下第一節(jié)間長(zhǎng)等表型性狀對(duì)相同的生境因子的反應(yīng)或同一性狀受不同的海拔高度、經(jīng)度、緯度、年平均溫度和降雨量等生境因子的影響程度不同,由此可見(jiàn),鵝觀草不同表型性狀對(duì)同一環(huán)境因子的適應(yīng)性及同一表型性狀受不同生境因子的影響不同,即表明鵝觀草表型差異由環(huán)境因子和遺傳因素共同決定的。高飛、柴守誠(chéng)等對(duì)采自青海、四川和西藏不同采集地的15個(gè)中華鵝觀草居群的7個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行研究,聚類(lèi)分析的結(jié)果表明,表型多樣性與居群所在生境相關(guān),分布在林區(qū)的中華鵝觀草其多樣性指數(shù)高于坡地和谷地。鵝觀草適應(yīng)性很廣,它的生態(tài)適應(yīng)性是在不同生態(tài)條件下,通過(guò)形態(tài)、生理和生化的變化協(xié)調(diào)自身的生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境的關(guān)系實(shí)現(xiàn)的,是鵝觀草與當(dāng)?shù)刈匀粭l件相適應(yīng)的反應(yīng)。由于遺傳型和環(huán)境交互作用的存在,使得鵝觀草在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)不盡相同,表現(xiàn)出遺傳多樣性。蔡聯(lián)柄在研究鵝觀草屬植物地理分布時(shí)指出,西北、西南和華北地區(qū)是鵝觀草屬最主要的分布區(qū),青藏高原東北部既是鵝觀草屬的分布中心,又是鵝觀草屬的多樣性中心。由此確定青藏高原東北部是鵝觀草屬的現(xiàn)代分布中心。鵝觀草屬的起源和演化與青藏高原的地史和氣候變遷具有密切的關(guān)系,在第三紀(jì)的漸新世,特別是晚第三紀(jì)初的中新世,青藏高原隆升海拔已見(jiàn)增高,其氣候已由濕熱轉(zhuǎn)向干涼,鵝觀草屬在這一時(shí)期得以創(chuàng)生,在青藏高原隆升的作用下,地質(zhì)變革較大的區(qū)域(大山、高原)多集中在我國(guó),這就是中國(guó)鵝觀草屬植物種類(lèi)豐富、抗性強(qiáng)的原因。4不同環(huán)境因子對(duì)同一表型性狀變異的影響鵝觀草居群的15個(gè)表型性狀無(wú)論在居群內(nèi),還是在居群間均表現(xiàn)出顯著差異;株高、穗長(zhǎng)、旗葉長(zhǎng)、旗葉寬、小穗數(shù)、小花數(shù)、穗下第一節(jié)間長(zhǎng)和穗軸第一節(jié)長(zhǎng)這8個(gè)性狀對(duì)鵝觀草表