蘭州盆地古近系山楊屬葉化石超微結(jié)構(gòu)研究

蘭州盆地古近系山楊屬葉化石超微結(jié)構(gòu)研究

植物化石層因保存了微觀結(jié)構(gòu)而受到古代植物學(xué)家的喜愛和注意。樣品的原層保存有巖石植物葉片本身的重要特征，這是古代植物分類的重要依據(jù)。通過該層保存的表皮特征，如表皮細(xì)胞形狀、孔府結(jié)構(gòu)和表皮毛基，不僅可以確定植物化石的外部形狀，而且可以為古代生態(tài)和古代環(huán)境的結(jié)論提供證據(jù)。古植物學(xué)家一般根據(jù)葉片的宏觀特征來鑒定植物化石,但對(duì)許多外形非常相似的屬種,往往依靠表皮解剖特征進(jìn)行區(qū)分,尤其是新生代被子植物.中國現(xiàn)代維管植物約有27,150多種,但新生代化石植物的研究狀況與我國豐富的現(xiàn)代植物種類極不相稱古近紀(jì)以來的被子植物化石,多為印痕,壓型化石不多.我國西北地區(qū)特別是甘肅省的新生代植物化石發(fā)現(xiàn)非常少,古近紀(jì)晚期的植物化石標(biāo)本不多見,只有一次有關(guān)被子植物印痕化石的重要報(bào)道由于保存環(huán)境、所屬類群以及角質(zhì)層本身的厚度和質(zhì)地的影響,中國已發(fā)現(xiàn)的少量被子植物壓型化石葉片的分析處理比中生代裸子植物難度大,目前有關(guān)古近紀(jì)化石植物角質(zhì)層微細(xì)構(gòu)造的研究更為少見.2003年6~7月,蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院古生物學(xué)與地層學(xué)研究所野外考察隊(duì)在蘭州盆地進(jìn)行野外地質(zhì)調(diào)查時(shí),在皋蘭縣下漸新統(tǒng)砂泥巖透鏡體中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)重要的被子植物化石群.難能可貴的是這個(gè)化石群多為植物葉片壓型化石,一部分標(biāo)本由于巖性較細(xì),保存有比較好的原位角質(zhì)層(cuticlesinsitu).經(jīng)室內(nèi)多種方法分析,終于首次得到了該區(qū)新生代被子植物化石的表皮構(gòu)造.本文重點(diǎn)報(bào)道其中山楊化石角質(zhì)層微細(xì)構(gòu)造,同時(shí)采集了不同生境下現(xiàn)生楊屬的葉片作對(duì)比研究,初步討論了當(dāng)時(shí)的古氣候古環(huán)境.當(dāng)前研究為青藏高原初期抬升時(shí)其東北邊緣古近紀(jì)晚期植物群特點(diǎn)和古氣候、古環(huán)境演化提供了重要證據(jù)和資料.1漸新世晚期地層化石產(chǎn)于青藏高原東北邊緣的蘭州盆地,行政區(qū)劃屬甘肅省蘭州市皋蘭縣中心鄉(xiāng).蘭州盆地是廣義的古近紀(jì)隴中盆地中的一個(gè)次一級(jí)盆地,盆地內(nèi)出露著總厚度大于1600m的古近紀(jì)紅層,屬西北山間盆地陸相沉積.根據(jù)哺乳動(dòng)物化石和古地磁研究的最新成果,蘭州盆地的古近系被劃分為4個(gè)組,其中早漸新世晚期的地層被命名為韓家井組(E31-2),下伏始新統(tǒng)至下漸新統(tǒng)下部野狐城組(E21-2~E31-1),上覆上漸新統(tǒng)甘家灘組(E32).經(jīng)磁性地層學(xué)研究,韓家井組和甘家灘組的年齡約為31.5~20.0Ma,時(shí)代為漸新世及早中新世早期.野狐城組的古地磁年齡約為51.0~31.5Ma,時(shí)代為早始新世晚期至早漸新世早期.壓型植物化石產(chǎn)于韓家井組(E31-2)中的一個(gè)復(fù)式透鏡體.韓家井組厚21m,巖性為銹黃色、灰綠色、灰白色、蘭灰色、棕紅色砂礫巖、砂巖、粉砂巖、泥巖和泥灰?guī)r.交錯(cuò)層理和水平層理發(fā)育,哺乳動(dòng)物化石、瓣鰓類和植物化石較豐富.另外,還發(fā)現(xiàn)有魚類、蜥蜴及龜化石碎片.小哺乳動(dòng)物化石以梳齒鼠類的Tataromys和Bounomys大量出現(xiàn)為特征,大哺乳動(dòng)物化石為漸新世的特征種Schizotheriumordosium,古動(dòng)物學(xué)家根據(jù)國際修訂漸新世下界的意見,認(rèn)為含此動(dòng)物群的地層時(shí)代為早漸新世晚期.2角質(zhì)層樣品的處理(ⅰ)化石角質(zhì)層的剝離:化石山楊角質(zhì)層薄而易碎,故從化石表面敲下一小塊帶有角質(zhì)層的巖石.將其浸入蒸餾水中,待完全浸潤后,放到濃度為10%的HCl溶液中浸泡2~3小時(shí),取出稀釋至中性后放入濃度為50%的HF溶液中,浸泡4~5小時(shí).即可得到已脫離巖石的角質(zhì)層樣品.(ⅱ)化石角質(zhì)層的處理:將樣品放入濃度為30%的HNO3溶液中,浸泡3~4小時(shí),角質(zhì)層由深棕色變成淺棕色,然后取出角質(zhì)層,稀釋為中性,放到濃度為5%的NH4OH溶液中,樣品發(fā)生褪色,約10分鐘后,角質(zhì)層變成淺淡黃色,稀釋至中性,即可在立體顯微鏡下分離出上、下表皮.(ⅲ)現(xiàn)生葉片的處理:將現(xiàn)代山楊葉片用蒸餾水清洗干凈后,放到冰醋酸和H2O2的1:1的溶液中,在60℃下水浴9~10小時(shí).待葉片變?yōu)榘咨珪r(shí),表皮與葉肉細(xì)胞發(fā)生分離.取出樣品稀釋至中性后,可在立體顯微鏡下分離上、下表皮.(ⅳ)制片和封片:處理好的化石角質(zhì)層和現(xiàn)代表皮樣品用甘油膠和加拿大樹膠制片、封片,然后在高級(jí)生物顯微鏡下進(jìn)行觀察、測(cè)量和照相.3系統(tǒng)的描述植物屬3.1表皮組織結(jié)構(gòu)見圖1(a),(b),圖2(a)~(c).特征描述:葉卵圓形,長約5~6cm,寬4.2~4.5cm,頂端鈍尖,基部近圓形.近基部全緣,向上邊緣逐漸變?yōu)椴顪\齒.中脈近平直,下部粗壯,近頂端變細(xì).側(cè)脈羽狀,3~4對(duì),基部第一對(duì)側(cè)脈長且較平直,對(duì)生,具2~3條外脈,達(dá)緣,與中脈的夾角為40°~44°;其余側(cè)脈的夾角略大,孤曲,不達(dá)緣;三次脈近與側(cè)脈垂直.葉柄長3.2cm,寬0.15cm,底部寬0.21cm.表皮構(gòu)造:角質(zhì)層薄,上表皮無氣孔,細(xì)胞較為規(guī)則,六邊形、近長方形、正方形,大小約20~22μm×21~23μm,毛基未見,細(xì)胞壁較平直.下表皮細(xì)胞不規(guī)則,細(xì)胞垂周壁不太清晰,細(xì)胞壁微彎曲,脈絡(luò)細(xì)胞呈近長方形,大小約25~40μm×10~15μm;脈間細(xì)胞呈近長方形、近正方形、六邊形,大小約20~45μm×15~20μm.氣孔器呈橢圓形,微下陷,長26~50μm,寬20~15μm,孔口長30~40μm,寬9~20μm,保衛(wèi)細(xì)胞2個(gè)呈直月形;副衛(wèi)細(xì)胞為半環(huán)狀.無表皮毛基.討論與比較:當(dāng)前標(biāo)本的外形和葉脈特征與現(xiàn)生山楊非常相似,尤其是保存完好、明顯側(cè)偏的葉柄、長略大于寬的卵圓形葉片和波狀淺齒的葉緣顯示了現(xiàn)生山楊的最典型特征.現(xiàn)生山楊分布廣泛,自華北、西北到西南均有分布.耿寶印等人在蘭州盆地古近紀(jì)植物的研究中,公布了3枚山楊印痕化石(與我們當(dāng)前的產(chǎn)地相同)圖影,其中比較典型的一枚(文獻(xiàn)中圖版Ⅱ,圖1)雖未保存葉柄,但外形特征與我們的標(biāo)本非常一致.同時(shí),這幾枚照片也在陶君容等人的專著中以PopulusdavidianaDode種名展示.另外,我們分析了不同生境下現(xiàn)生山楊的表皮構(gòu)造以及青甘楊PopulusprzewalskiiMaxim的表皮構(gòu)造,發(fā)現(xiàn)化石標(biāo)本與現(xiàn)生山楊的表皮構(gòu)造很接近,而與青甘楊相差較遠(yuǎn)(表1).因此,當(dāng)前標(biāo)本定為PopulusdavidianaDode應(yīng)是比較可靠的.產(chǎn)地與層位:甘肅皋蘭縣,下漸新統(tǒng)韓家井組.3.2葉緣及表皮結(jié)構(gòu)(ⅰ)武山標(biāo)本:見圖1(c),圖2(g)~(i).特征描述:葉近圓形,基部略成斜截形,頂部鈍尖.長3.9cm,寬4.2cm,中脈近平直,下部粗,向頂部逐漸變細(xì).側(cè)脈羽狀,3對(duì),與中脈夾角約36°~46°;基部第1對(duì)側(cè)脈長,對(duì)生,略彎曲,具4條外脈且達(dá)緣.葉緣近基部全緣;下部圓齒狀,向上逐漸為密波狀淺齒.表皮構(gòu)造:上表皮脈間細(xì)胞為六邊形、五邊形、四邊形、近圓形、長橢圓形,20~60μm×10~25μm,細(xì)胞壁略有些彎曲.脈絡(luò)細(xì)胞為近長方形、正方形,大小為20~55μm×10~20μm,排為2~3列,組成脈絡(luò);無氣孔和毛基.下表皮脈間細(xì)胞相對(duì)于上表皮不規(guī)則,五邊形、長方形、正方形、近圓形,大小約20~55μm×10~25μm,細(xì)胞垂周壁微彎曲,不太清晰;脈絡(luò)細(xì)胞為長方形、正方形,大小20~45μm×10~20μm;氣孔器長橢圓形,大小20~35μm×15~25μm,微下陷,保衛(wèi)細(xì)胞2個(gè),近呈直月形;副衛(wèi)細(xì)胞2個(gè),長半環(huán)狀.產(chǎn)地與氣候帶:甘肅省武山縣,溫帶半濕潤氣候.(ⅱ)昆明標(biāo)本:見圖1(d),圖2(d)~(f).特征描述與對(duì)比見表1.產(chǎn)地與氣候帶:云南昆明,亞熱帶濕潤氣候.3.3形態(tài)不全細(xì)胞側(cè)脈見圖1(f),圖2(m)~(o).特征描述:葉片菱狀卵形,頂端漸尖,基部楔形.近基部全緣,向上逐漸變?yōu)榧?xì)鋸齒.長4.6~7cm,寬2.6~3.8cm,中脈平直,近頂端變細(xì).側(cè)脈羽狀,與中脈夾角約25°~30°.第1對(duì)側(cè)脈離基,長且較平直,對(duì)生,具外脈3~4條且伸入鋸齒;其余側(cè)脈約3~4對(duì).葉柄長2.1~3.6cm.表皮構(gòu)造:上表皮脈間細(xì)胞平直,多呈六邊形、近圓形,大小相近,脈絡(luò)細(xì)胞呈近長方形,30~50μm×20~25μm,氣孔少見,見毛基.下表皮細(xì)胞垂周壁清晰,脈絡(luò)細(xì)胞長方形、近長方形、近正方形,大小約為21~50μm×25~30μm;脈間細(xì)胞為四邊形、五邊形、橢圓形或近圓形,大小約20~36μm×20~40μm.氣孔器橢圓形,大小不一,孔口長20~40μm,寬5~10μm;保衛(wèi)細(xì)胞2個(gè)略下陷,孔口處細(xì)胞壁增厚;副衛(wèi)細(xì)胞2個(gè),保衛(wèi)細(xì)胞、副衛(wèi)細(xì)胞呈近半環(huán)形.產(chǎn)地與氣候帶:甘肅兩當(dāng),溫帶半濕潤氣候.4種山楊角質(zhì)層構(gòu)造的對(duì)比一般情況下,我們可以利用角質(zhì)層構(gòu)造推測(cè)古植物生長時(shí)期的氣候條件和古環(huán)境的變化,推論當(dāng)時(shí)的生態(tài)環(huán)境.如角質(zhì)層較厚,表皮細(xì)胞壁顯著呈波狀,氣孔器下陷較深、表皮毛基較多時(shí),為日照充足,溫度較高,水分蒸發(fā)量較大的干旱環(huán)境;角質(zhì)層較薄,氣孔器下陷淺,表皮毛基少時(shí),為氣候溫和的濕潤環(huán)境.通過對(duì)現(xiàn)生山楊的分析,我們認(rèn)為,在同一個(gè)類群尤其是同一個(gè)種中,這種分析方法是完全可行的.在我們的調(diào)查中,隨著植物分布區(qū)緯度逐漸增高,氣候從濕潤到干旱、年降水量從大到小,年均溫度從高到低的變化,成熟的山楊葉片明顯表現(xiàn)出外形由大到小逐漸減縮的現(xiàn)象(表2).通過選取3個(gè)不同氣候區(qū)的山楊進(jìn)行角質(zhì)層分析,還發(fā)現(xiàn)了從濕潤到干旱氣候帶,表皮細(xì)胞垂周壁從模糊到清晰的特點(diǎn),這是因?yàn)楦珊禋夂騾^(qū)生長的山楊葉片分泌的角質(zhì)較多,角質(zhì)浸染表皮細(xì)胞平周壁和垂周壁的程度高,并使其增厚.角質(zhì)浸染得愈多,垂周壁就愈清晰.而在不同類群中,則沒有這種可比性,如采于甘肅兩當(dāng)?shù)那喔蕳?與所分析的幾種山楊相比,它的角質(zhì)層較厚,表皮細(xì)胞清晰度高,垂周壁厚,但卻生長于溫帶半濕潤氣候區(qū).通過不同生境下現(xiàn)生山楊與化石山楊角質(zhì)層構(gòu)造的對(duì)比,我們發(fā)現(xiàn),化石山楊與處于溫帶干旱氣候區(qū)的山丹標(biāo)本相差較遠(yuǎn),而與溫帶半濕潤區(qū)的武山標(biāo)本最接近,如細(xì)胞形態(tài)、下表皮細(xì)胞垂周壁清晰度、氣孔器形狀和下陷程度;有些特征與濕潤氣候區(qū)的云南標(biāo)本也有幾分相似(表1).從角質(zhì)層厚薄程度來看,山丹標(biāo)本上、下表皮角質(zhì)層均比化石P.davidiana的厚,通常在相對(duì)干旱情況下植物葉片的角質(zhì)層出現(xiàn)加厚情況;而云南標(biāo)本角質(zhì)層最薄.從葉級(jí)大小的測(cè)量來看,古植物學(xué)中通常是大的葉片反映了熱帶溫暖而潮濕的氣候特征,小的葉片多見于干燥或寒冷的氣候地帶.大量采集到的標(biāo)本證明我們當(dāng)前的化石山楊為成熟葉片,這些葉片比云南的小,比山丹的大,與武山標(biāo)本大致處于一個(gè)等級(jí),應(yīng)該反映溫帶半濕潤氣候區(qū)的生境.山丹P.davidiana保衛(wèi)細(xì)胞下陷,垂周壁加厚也代表相對(duì)化石山楊干旱的環(huán)境.在氣孔大小方面,化石P.davidiana的孔口長度與寬度均大于山丹的P.davidiana,其中在孔口寬度上這種差異更明顯.氣孔器孔口的寬度與其生長環(huán)境的空氣相對(duì)濕度(relativehumidity,RH)有著密切聯(lián)系,RH降低時(shí),氣孔減小張開程度或關(guān)閉,從而調(diào)節(jié)蒸騰速率,防止水份散失采自甘肅武山的P.davidiana葉片,屬秦嶺西段,海拔1440m,光、熱、水匹配較好,為溫帶半濕潤氣候,年降雨量515mm.故我們推論化石P.davidiana的總體特征反映了這一溫帶半濕潤的生長環(huán)境.以前由于缺乏濕潤或半濕潤氣候條件的證據(jù),蘭州盆地古近紀(jì)一直被認(rèn)為是較為干旱的氣候環(huán)境.當(dāng)前的研究表明,在青藏高原抬升初期,不排除其東北邊緣存在局部半濕潤氣候環(huán)境.就中國而言,出現(xiàn)于始新世晚期至漸新世早期的喜馬拉雅運(yùn)動(dòng)影響很大.始新世以前,喜馬拉雅地區(qū)還處于古地中海區(qū).由于印度板塊與古亞洲板塊的碰撞,從漸新世(約35Ma)起,喜馬拉雅第一次抬升.在始新世中、晚期,青藏高原東緣發(fā)生的干旱氣候逐漸西移,表現(xiàn)在植物區(qū)系組成上發(fā)生大的變化.至漸新世古地中海已向西退去,喜馬拉雅山的隆起高度較低,從西南部來的海洋季風(fēng)可進(jìn)入本區(qū),使始新世存在的干旱氣候帶漸漸向西北退縮,氣候逐漸向較濕潤方向轉(zhuǎn)變,因而周緣地區(qū)可以出現(xiàn)局部半濕潤環(huán)境.從