子午嶺黃土丘陵溝壑區(qū)森林群落演替研究

子午嶺黃土丘陵溝壑區(qū)森林群落演替研究

1866年，子午嶺以北的落葉林逐漸恢復(fù)，主要是由于廢棄的土地。這是洛杉磯高原內(nèi)部罕見的天然林區(qū)。陳昌篤等早于1954年對該區(qū)植被進(jìn)行全面、系統(tǒng)考察,我們于1962～1965年在連家砭設(shè)點(diǎn)開展植被演替試驗,為了掌握現(xiàn)今氣候條件下植被的動態(tài)變化規(guī)律,我們于1982年6～7月和2000年6～8月在以上工作基礎(chǔ)上進(jìn)行調(diào)查,結(jié)果如下。1環(huán)境條件和植被總結(jié)1.1環(huán)境條件1.1.1省惠化縣通潤鎮(zhèn)子午嶺位于陜甘交界,是洛河和涇河的分水嶺。北自甘肅省華池縣小馬岔,南至陜西省淳化縣通潤鎮(zhèn),南北長約200km;東起陜西省富縣張村驛,西達(dá)甘肅省合水縣蒿咀鋪,東西寬約95km。居北緯35°03′～36°37′,東經(jīng)108°10′～109°08′。在甘肅正寧和陜西黃陵蛐蜒嶺以北為子午嶺林區(qū)北部。1.1.2調(diào)查區(qū)的立地條件子午嶺北部,屬典型黃土丘陵溝壑地形,黃土厚度一般50～100m,其下為厚80～100m的紅土,在深切的溝谷及河谷能看到基巖出露。調(diào)查區(qū)位于張村驛—太白鎮(zhèn)—蒿咀鋪兩側(cè)地區(qū),為北部林區(qū)中心所在。這里海拔一般1500m左右,相對高差200m左右,最高點(diǎn)建水坡嶺1660m,只有太白鎮(zhèn)東南盧包鎮(zhèn)附近一山1920m。1.1.3降水量分布及變化據(jù)太白鎮(zhèn)氣象站1956～1980年統(tǒng)計(該站1980年底撤消),25年平均氣溫7.4℃,≥10℃積溫2671.0℃,年平均降水量587.6mm,干燥度0.97。表1是該區(qū)與附近地區(qū)降水量比較1,可看出子午嶺北部及附近地區(qū)多年平均降水量在550～600mm之間。除因地形分割引起的陰陽坡水熱條件明顯變化外,波動不大的相對高度未能引起氣候的垂直帶狀變化。1.1.4黃土基巖上皆發(fā)育于原生(山坡)或次生(溝谷)黃土,在黃土侵蝕露出的紅土或基巖上發(fā)育的少見。以石灰性褐土為主,其次是粗骨褐色土。此外,溝底及兩側(cè)低階地發(fā)育有潛育化草甸上。1.2植物類種5種該區(qū)有種子植物和蕨類植物89科243屬346種,其中被子植物84科237屬340種,裸子植物2科3屬3種,蕨類植物3科3屬3種。按區(qū)系植物來源,基本組成為華北成分,此外還有四周區(qū)系中心的種類。1.3陰坡半陰坡水濕地植物群落據(jù)1954年資料,以黃土丘陵地形為背景,按演替序列陽坡半陽坡分布有:茭蒿(Artenmisiagiradii)+長芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischemum)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、側(cè)柏等群叢及散生喬灌木群聚;陰坡半陰坡分布有:鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、山楊或白樺、遼東櫟或油松等群叢。梁頂分布有黃菅草(Themedajaponica)或野古草(Arundinellaanomala)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)+苦參(Sophoraflavecens)及沙棘(Hippophaerhamnoides)等群叢。溝底分布有沼澤群落和沼澤性草甸等非地帶性植被;溝坡下部分布以小葉楊(Popnylussimonii)、河柳(Salixmatsudana)、筐柳(S.cheilophilas)、杞柳(S.purpurea)、沙棘等為代表的茂密的喬灌木群落,該處水分條件優(yōu)于山坡,已非典型地帶性植被;只有溝坡上部分布類似山坡的狼牙刺、側(cè)柏、虎榛子、遼東櫟等群叢。2植被演替規(guī)律在采取植被空間排列順序推斷時間演替順序方法的基礎(chǔ)上,通過對現(xiàn)存植被與過去資料對比、對棄耕地棄耕時間追訪及向林場了解森林資源動態(tài)變化等途徑研究近50年植被的演替規(guī)律。3人為活動的影響1954年考察資料是1866～1954年近90年植被恢復(fù)演替的結(jié)果。以后雖因林區(qū)人口增加,人為活動對植被干擾加大,給植被進(jìn)一步演替造成一定負(fù)面影響;但由于林場對植被管護(hù)力度加大,林區(qū)尤其中心地區(qū)又經(jīng)過近50年恢復(fù)過程,于是植被在20世紀(jì)50年代前期基礎(chǔ)上得到進(jìn)一步發(fā)展。3.1厚穗常用植物群落據(jù)20世紀(jì)60年代初演替試驗,陽坡棄耕地第1年為狗尾草(Setarisviridis)群落,第2年為厚穗艸賓草(Aneurolepidiumdasystachys)群落,經(jīng)過7～8年形成茭蒿+長芒草群叢。3.1.1狼牙刺—茭蒿+長芒草群叢已不如以前分布廣。如樣地022連家砭林楊摟子南山東南坡中下部約5hm2,該群叢25年后約4hm2演替為狼牙刺——白羊草+茭蒿群叢,其中一部分通過白羊草群叢過渡而來。3.1.2職責(zé)型群叢該群叢原不多見,僅以片斷出現(xiàn),現(xiàn)比較多見。如樣地024摟子南山西南坡中部約1.5hm2,該群叢是近20年出現(xiàn)的,除一部分為茭蒿+長芒草群叢演替而來,它還占領(lǐng)了部分棄耕地。3.1.3單種植物屬在許多地方該群叢經(jīng)過約35年已發(fā)展成密集的喬灌木群聚,主要由杜梨(Pyrusbetulaefolia)、茶條槭(Acerginnala)、遼東櫟、山桃(Prunusdavidiana)、黃薔薇(Rosahugonis)、沙棘等組成。如樣地025摟子南山東南坡上部原來約2hm2,該群叢經(jīng)35年已變成密集的喬灌木群聚。3.1.4側(cè)柏、遼東櫟混交林已發(fā)生很大變化,凡生長在黃土上的除坡邊陡崖片斷殘存外,多已變成針闊混交林,有的變成側(cè)柏+遼東櫟混交林或遼東櫟林。如樣地009和尚塬林場松樹溝原一處海拔1390～1460m、坡度30°、東南坡,面積約3hm2側(cè)柏林,到20世紀(jì)80年代初已變成側(cè)柏+遼東櫟—黃薔薇+狼牙刺—披針苔草群叢,林木層蓋度由0.4增加到0.6,據(jù)撫育間伐后伐木樹齡測定2,側(cè)柏平均齡級80a,遼東櫟平均齡級60a。從樹齡推知,遼東櫟于20世紀(jì)20年代初逐漸進(jìn)入側(cè)柏林,經(jīng)過60年,發(fā)展到以側(cè)柏和遼東櫟為共建種的針闊混交林。又如樣地010松樹溝另一處海拔1400～1480m、坡度30°、東坡、面積約3hm2側(cè)柏林,80年代初已發(fā)展到遼東櫟—柔毛繡線菊(Spiraeapubescens)+黃薔薇—披針苔草群叢,林木層還有側(cè)柏、山楊,蓋度0.7,據(jù)撫育間伐后伐木樹齡測定*,遼東櫟平均林級65a、側(cè)柏80a、山楊30a。從樹齡推知,遼東櫟已于1915年前后進(jìn)入側(cè)柏林,經(jīng)過65年演替到以遼東櫟為建群種的遼東櫟林。但生長于陽坡下部基巖出露的陡壁上的側(cè)柏林,則與黃土山坡上的不同。例如和尚塬林楊以東7.8km公路邊側(cè)柏林,至今仍保持原群落狀態(tài),沒有向其他森林群落發(fā)展的跡象。3.1.5森林過渡性植被是一種主要由山杏(Prumusormeniacavar.ansu)、杜梨、大果榆(Ulmusmacrocarpa)、榆(U.pumila)、沙棘、黃薔薇及草類組成,還沒有達(dá)到森林群落的過渡性植被。盡管該群落所在地人為活動比較嚴(yán)重,但50年來仍得到進(jìn)一步擴(kuò)展,且生長十分茂密,多已變成以杜梨、茶條槭、遼東櫟、山楊等為主的落葉闊葉雜木林或正向遼東櫟林發(fā)展。3.2狗尾草群叢據(jù)20世紀(jì)60年代初演替試驗,陰坡棄耕地第1年為狗尾草群落,第2年為以黃花蒿(Artemisiaannua)、茵陳蒿(A.capilaris)等為主的雜類草群落,再經(jīng)5～6年形成鐵桿蒿群叢。3.2.1艾蒿群3.2.2改革后的用林保護(hù)近50年這個群叢發(fā)生很大變化,現(xiàn)很難見到較大面積的山楊林,據(jù)連家砭林場統(tǒng)計3,山楊林已由原來占森林面積70%以上下降到11.8%(表2)。如樣地026摟子南山原一處海拔1350m左右、西北坡約3hm2山楊林,40～45年后已經(jīng)或正變成遼東櫟—二色胡枝子(Lespedezabicolor)—披針苔草群叢。這種現(xiàn)象在和尚塬、太白鎮(zhèn)、連家砭一帶比較普遍。白樺林不如山楊林那樣變化大,如連家砭林場白樺林現(xiàn)在占森林面積5.6%(表2),比以前少不了些許,又如和尚塬林場大麥土僉山坡仍見大面積白樺林。與山楊林一樣,有的地方白樺林已發(fā)展到遼東櫟林。如樣地017摟子北山一處海拔1320m左右、東北坡、20世紀(jì)60年代初供演替試驗的白樺林,20年后部分變成遼東櫟+白樺—季氏五加(Acanthopanaxgiraldii)+柔毛繡線菊—披針苔草群叢,部分正向遼東櫟林發(fā)展。白樺林演替到遼東櫟林的時間為45～50年。遼東櫟林變化與山楊林相反,近50年得到很大發(fā)展。在和尚塬—太白鎮(zhèn)—連家砭一帶,不論何種坡向從溝底至梁頂皆可見到遼東櫟林,面積較大,而過去很少見到1hm2以上的整齊林地。據(jù)連家砭林場統(tǒng)計,遼東櫟林已占森林面積37.2%(表2),成為該區(qū)分布最多的森林群落。原來的老遼東櫟林更新良好,保持相對穩(wěn)定態(tài)勢。如樣地018摟子北山原一處海拔1400m左右、西北坡、60年代初供演替試驗的遼東櫟林,近50年來始終保持原群落穩(wěn)定狀態(tài)。這個群叢只有少數(shù)地點(diǎn)有分布,主要分布在和尚塬林場松樹溝和大麥土僉。據(jù)1954年考察,松樹溝油松林是山上廟宇附近幾株母株發(fā)展而成,已有約150年歷史。據(jù)20世紀(jì)60年代初調(diào)查,除油松純林外還有過渡性的松櫟混交林,80年代初觀察到遼東櫟不僅已成為油松林的次優(yōu)勢種,還能取代油松的建群種地位。如樣地004油松+遼東櫟—二色胡枝子+柔毛繡線菊—披針苔草群叢,海拔1300～1420m,30°,西北坡上部,面積約32hm2。林木層蓋度0.8,油松為建群種,遼東櫟為次優(yōu)勢種,其他有山楊等。據(jù)撫育間伐后伐木樹齡測定4,油松和遼東櫟平均齡級分別為90a、60a。又如樣地005遼東櫟+油松—柔毛繡線菊+二色胡枝子—披針苔草群叢,海拔1360～1510m,30°,西北坡上部,面積約31hm2。林木層蓋度0.7,遼東櫟林為建群種,油松為次優(yōu)勢種,其他有山楊、白樺等。據(jù)撫育間伐后伐木樹齡測定*,遼東櫟、油松平均齡級分別為60a、80a。以上表明,在油松林形成和保持長達(dá)120年之后,從上世紀(jì)20年代起遼東櫟開始進(jìn)入油松林,經(jīng)過50～60年逐漸取代油松的建群種地位,使油松林最后演替到遼東櫟林。3.3群落組成及群落特征梁峁頂部4個群叢因范圍狹小,在整個地區(qū)群落演替關(guān)系上并不重要。近50年在海拔1500m以下地方,黃菅草、野古草及大油芒+苦參群叢大多已發(fā)展到喬灌木群聚,而50年代初替代這些草本及沙棘群叢的山楊林,則已被遼東櫟林替代。如樣方021摟子北山海拔1330～1430m、約30hm2梁頂部,50年代初分布著這些草本及沙棘群叢,而今幾乎全都為喬灌木群聚。又如樣方027摟子南山海拔1360m左右、約10hm2梁頂部,50年代初連片分布著山楊—虎榛子+柔毛繡線菊—披針苔草群叢,到現(xiàn)在都已被遼東櫟—二色胡枝子—披針苔草群叢所替代,山楊多已死亡,少量的正從群落中衰退,呈現(xiàn)一片典型的物種更替景象。從3個草本群叢發(fā)展到沙棘群叢需10a左右,從沙棘群叢發(fā)展到山楊林約需35a以上,從山楊林發(fā)展到遼東櫟林約需45a以上,從草本群叢發(fā)展到遼東櫟林需要90～100a。溝底及溝岸的植物群聚比較穩(wěn)定,為非地帶性植被,在該區(qū)植被演替上意義不大。溝坡上部及溝頭群落動態(tài)變化與山坡類似。以上表明,該區(qū)近50年不論陽坡或陰坡及梁頂,植被最終都朝遼東櫟方向而變化發(fā)展,整個變化過程可用以下植物群落演替關(guān)系圖式(圖1)表示。4結(jié)論和討論4.1陰坡半陰坡局部演替頂極該區(qū)演替系列完整,主要演替階段齊全,不論陰坡半陰坡、陽坡半陽坡及梁頂,演替過程從棄耕地先鋒群落開始,皆經(jīng)過草本和灌木群落時期,先演替到早期森林群落(山楊林、白樺林、側(cè)柏林及喬灌木群聚),亦稱過渡時期,進(jìn)而演替到后期森林群落(遼東櫟林和油松林)。近50年來,陰坡半陰坡的油松林已經(jīng)或正向遼東櫟方向發(fā)展,表現(xiàn)出該氣候條件下演替過程中頂極和亞頂極的關(guān)系。遼東櫟是一種具有耐寒耐旱力的中生樹種,壽命長,實(shí)生苗更新良好,幼苗幼樹耐蔭性較強(qiáng),以遼東櫟為建群種的森林群落穩(wěn)定性高,是該區(qū)氣候演替頂極。油松是旱中生速生陽性樹種,實(shí)生苗更新良好,幼苗具有一定耐蔭力,特別是耐火燒(火燒抑制闊葉樹種),所以油松林能在該區(qū)到達(dá)頂極之前保存很長時間的相對穩(wěn)定,是該區(qū)的亞演替頂極。同時陽坡半陽坡的側(cè)柏林及梁頂?shù)纳綏盍值?亦完成了向遼東櫟林的過渡,從而顯現(xiàn)了該區(qū)植被演替的全貌。這一點(diǎn)表明陳昌篤當(dāng)時對該區(qū)植被演替趨勢的看法是正確的。只有陽坡下部基巖出露的陡壁上的側(cè)柏林,因生境干旱貧瘠,只有側(cè)柏能適應(yīng)這種嚴(yán)酷條件而保持群落狀態(tài)長期穩(wěn)定,不易向其他森林群落發(fā)展,是一種局部土壤性的演替頂極。由于陰陽坡環(huán)境條件的差異,陰坡半陰坡從棄耕地先鋒草本群落到早期森林群落約需50a,到演替頂極約需100a,若包括亞頂極油松林在內(nèi),整個演替過程達(dá)150～160a;梁頂植被的演替速度,與陰坡半陰坡大致相同;而陽坡半陽坡到早期森林群落需70～80a,到演替頂極約需150a(不包括亞頂極在內(nèi),目前尚缺少這一階段)。以上該區(qū)植被的演替過程,明顯表現(xiàn)出落葉闊葉林區(qū)植被演替的一般規(guī)律。與此同時,該區(qū)森林的組成亦發(fā)生明顯變化,由以山楊林為主變成以遼東櫟林為主,顯示出該區(qū)在氣候、土壤與森林影響下,植被整體向前演替的趨勢。這種情況表明,盡管20世紀(jì)中期以后一般認(rèn)為氣候表現(xiàn)出干旱趨勢,但這并未影響到森林的正常演替過程,這既與氣候的變化未達(dá)到引起森林衰退的程度,及森林生態(tài)系統(tǒng)抗干擾的能力有關(guān),也與林區(qū)廣大工作人員對天然林的保育分不開。當(dāng)然,不同環(huán)境條件下林分的生產(chǎn)狀況是不同的,據(jù)連家砭林場統(tǒng)計占有林地42.5%的用材林,主要分布于梁峁陰坡半陰坡及溝谷,而占有林地57.5%的防護(hù)林則主要分布于梁峁陽坡半陽坡及梁頂。4.2群落結(jié)構(gòu)及氣候變化在6個草本群叢中,黃菅草、野古草、大油芒+苦參群叢為中生草甸,白羊草群叢雖在森林草原區(qū)東南部有分布,但主要分布在落葉闊葉林區(qū),是一種旱中生草甸,它們都是本區(qū)森林破壞后的派生類型,或森林恢復(fù)過程中的草本群落階段。茭蒿+長芒草、鐵桿蒿群叢在森林草原區(qū)分布廣泛,在本