長(zhǎng)白山北坡主要森林群落凋落物現(xiàn)存量動(dòng)態(tài)

長(zhǎng)白山北坡主要森林群落凋落物現(xiàn)存量動(dòng)態(tài)

森林凋落物是指森林生態(tài)系統(tǒng)中從植物組分產(chǎn)生的、回歸森林表面的、分解器物質(zhì)和能量的來源，以及維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機(jī)質(zhì)的總稱。它包括樹枝、葉子、花、果實(shí)和其他自然或其他原因的植物。森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的重要組成部分,不僅對(duì)森林資源的保護(hù)和持續(xù)利用起著重大作用,而且在涵養(yǎng)水源、水土保持和維持改善土壤肥力,特別是對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)等方面起著重要的作用。目前,關(guān)于森林凋落物的研究主要集中在凋落量[2,3,4,5,6,7,8,2,3,4,5,6,7,8]、凋落物分解[9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,15,16,17,18,19]及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)[20,21,22,23,24,20,21,22,23,24]等方面,而對(duì)凋落物現(xiàn)存量的研究則相對(duì)較少[25,26,27,28,29,30,31,32,25,26,27,28,29,30,31,32]。森林林地凋落物現(xiàn)存量是指單位面積林地上所積累的森林凋落物的量,研究其變化特征,有利于了解不同森林群落養(yǎng)分和能量的變化。同時(shí),森林凋落層對(duì)土壤的理化性質(zhì)具有明顯的作用,其種類、貯量和數(shù)量上的消長(zhǎng)反映著森林生態(tài)系統(tǒng)間的差別和動(dòng)態(tài)特征。研究發(fā)現(xiàn),凋落物現(xiàn)存量受很多因素的影響,主要由年凋落物量及其分解速率控制,而分解速率受凋落物種類和林地的水熱狀況限制,不同森林類型其林下凋落物的現(xiàn)存量存在差異[26,27,30,31,32,26,27,30,31,32],同一群落內(nèi),不同季節(jié)凋落物的現(xiàn)存量也有不同。我國(guó)對(duì)森林凋落物現(xiàn)存量的研究多集中在其組分、量和持水能力的研究,并且主要集中在浙江、福建、海南、江蘇等南方地區(qū),而對(duì)于凋落物現(xiàn)存量的動(dòng)態(tài)方面的研究更少,尤其對(duì)長(zhǎng)白山區(qū)森林群落凋落物現(xiàn)存量動(dòng)態(tài)研究目前還未見報(bào)道。本文通過對(duì)長(zhǎng)白山4種主要森林群落凋落物現(xiàn)存量組成、數(shù)量及動(dòng)態(tài)變化等方面的研究,探討了紅松闊葉林區(qū)不同群落類型凋落物的時(shí)空變化格局,研究結(jié)果對(duì)于深入了解該地區(qū)不同森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)過程及森林碳循環(huán)的機(jī)理有重要的參考價(jià)值。1林分郁閉度及生物量研究地點(diǎn)位于長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)北坡,地理坐標(biāo)為41°42′45″—42°45′18″N,127°33′30″—128°16′48″E,年平均氣溫在4.9—7.3℃,年降雨量600—900mm。在海拔500—1100m分布著闊葉紅松林、白樺林及山楊林群落,1100—1800m為云冷杉林群落。各調(diào)查樣地的具體氣候指標(biāo)見表1。闊葉紅松林群落主要喬木為紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、色木槭(Acermono)等,平均胸徑為31.5cm(按≥8cm統(tǒng)計(jì),以下同),林分郁閉度0.8;主要灌木為毛榛子(Corylusmandshurica)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等;主要草本為山茄子(Brachybotrysparidiformis)、單穗升麻(Cimicifugasimplex)等;土壤類型為暗棕色森林土。云冷杉林主要喬木為魚鱗云杉(Piceajezoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)等,平均胸徑為22.3cm,林分郁閉度0.9以上;主要灌木為花楷槭(Acerukurunduense)、藍(lán)靛果忍冬(Loniceraedulis)等;主要草本為舞鶴草(Maianthemumbifolium)、羊胡子苔草(Carexcallitrichos)等;土壤類型為棕色針葉林土。白樺林主要喬木為白樺(Betulaplatyphylla),林下散生著色木槭(Acermono)、青楷槭(A.tegmentosum)等樹種,林下已有紅松幼苗,平均胸徑為19.0cm,林分郁閉度為0.7;主要灌木為東北溲疏(Deutziaamurensis)等。山楊林主要喬木為山楊(Populusdavidiana),其次為白樺。此外,林中零星散生核桃楸(Juglansmandshurica)、紫椴,色木槭等其它闊葉樹種,平均胸徑為16.9cm,林分郁閉度0.8以上。灌木層的主要樹種有東北溲疏(Deutziaamurensis)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)等。2凋落物提取與分類2006年5—10月,在林分生長(zhǎng)季節(jié)于每月月初分別在所選擇的4個(gè)群落內(nèi)沿等高線分別設(shè)置3條樣線(按3個(gè)區(qū)組對(duì)待,不同月份取樣的樣線不重疊),在每條樣線上每間隔4m左右依次對(duì)應(yīng)設(shè)置0.5m×0.5m的小樣方10個(gè),每個(gè)森林群落類型合計(jì)30個(gè),在每個(gè)小樣方按未分解層和半分解層分別收集樣方內(nèi)的全部凋落物(其中未分解層是指凋落物上層葉、枝、皮和花果等基本保持原狀,葉型相對(duì)完整或能夠辨認(rèn);半分解層是指凋落物下層葉無完整外觀輪廓,多數(shù)凋落物已碎裂或分辨不清,顏色近黑褐色)。將取回的凋落物按葉、枝、果、皮、半分解物等進(jìn)行細(xì)致分類,同時(shí)對(duì)能夠辨別的凋落物按植物種類進(jìn)行分類,然后將樣品放置于80℃烘箱內(nèi)烘干至恒重后分別稱重,再將所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。統(tǒng)計(jì)分析采用SigmaPlot(10.0)軟件進(jìn)行。3結(jié)果與分析3.1不同林分凋落物現(xiàn)存量森林凋落物組成包括葉、枝、花果、皮及半分解物,通過對(duì)4種森林群落內(nèi)凋落物各組分現(xiàn)存量進(jìn)行了統(tǒng)計(jì),得到各月凋落物各組分現(xiàn)存量平均值(表2)。從表2中可以看出,4種森林群落內(nèi)凋落物現(xiàn)存量中葉和枝占有較大比重,二者合計(jì)介于51%—62%之間;其中闊葉紅松林內(nèi)葉和枝凋落物現(xiàn)存量所占比例差異較大,分別為43%和19%,合計(jì)為62%;云冷杉林葉占凋落物現(xiàn)存量的30%,枝占21%,合計(jì)51%;白樺林分別為30%和24%;山楊林為26%和28%,合計(jì)都為54%。同時(shí)可以看出,在所調(diào)查群落內(nèi),半分解狀態(tài)凋落物所占比例很大,在35%—46%之間,在白樺林和山楊林內(nèi)所占比重最大,為46%,闊葉紅松林和云冷杉林分別為35%和36%。而其它組分在凋落物現(xiàn)存量中所占比例相對(duì)較小,其中在云冷杉林內(nèi),花果、皮凋落物所占比例稍大,分別為9%和4%;在闊葉紅松林僅占2%和1%,而在白樺林和山楊林中所占比例更小,僅為1%。由表2可知,在所調(diào)查的4種森林群落中,凋落物現(xiàn)存量平均值在5.50—6.43t/hm2之間,大小依次為闊葉紅松林(6.43t/hm2)>白樺林(6.02t/hm2)>云冷杉林(5.51t/hm2)>山楊林(5.50t/hm2)。并且通過雙因素方差分析得出,不同森林群落間凋落物現(xiàn)存量差異均顯著(P<0.05)。3.2不同林分凋落物現(xiàn)存量月動(dòng)態(tài)變化特征及成因分析影響森林凋落量的因素很多,其中氣候、森林演替階段和林分類型是主要影響因素[36,37,38,39,36,37,38,39]。森林凋落物量的月變化規(guī)律因地帶性氣候條件、林分類型和樹種組成的不同而不同,一般來說森林凋落物量季節(jié)動(dòng)態(tài)模式有單峰、雙峰或不規(guī)則等類型。在研究中發(fā)現(xiàn),研究區(qū)域內(nèi)4種森林群落凋落物不同組分現(xiàn)存量也存在單峰、雙峰或不規(guī)則等月動(dòng)態(tài)模式(圖1)。由圖1可以看出,闊葉紅松林凋落葉和凋落枝現(xiàn)存量月動(dòng)態(tài)變化曲線5月和7月出現(xiàn)峰值,但凋落枝的曲線波動(dòng)相對(duì)平緩。半分解物總體上呈現(xiàn)下降趨勢(shì),最高值出現(xiàn)在5月?；ü蚵湮铿F(xiàn)存量曲線波動(dòng)較小,統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)在8月和10月較高,皮也有相同趨勢(shì)。白樺林凋落葉現(xiàn)存量5月最高,此后一直下降至9月達(dá)最低值,10月又明顯升高;凋落枝現(xiàn)存量從5月到6月略有下降,后又開始上升,并于7月達(dá)到峰值后開始下降,其中在7—8月下降較為明顯;半分解物現(xiàn)存量的變化基本呈現(xiàn)倒“N”型,5月和7月出現(xiàn)最高峰,6月和10月出現(xiàn)最低值;花果凋落物現(xiàn)存量曲線波動(dòng)較小,數(shù)據(jù)顯示基本呈現(xiàn)下降的趨勢(shì),由最高的0.07t/hm2降到0.003t/hm2;皮與花果的變化相似,只是在8—10月略有增加(圖1)。山楊林凋落葉現(xiàn)存量月動(dòng)態(tài)變化與白樺林相同,凋落枝、皮和半分解物現(xiàn)存量月動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)相似,7月最高,6月最低,但半分解物曲線波動(dòng)較大,呈“N”型,6月較低,7月達(dá)到最高值,后一直下降,至10月達(dá)到最低值,說明該組分周轉(zhuǎn)速率較快;花果凋落物現(xiàn)存量曲線波動(dòng)較小,統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)花果凋落物現(xiàn)存量月動(dòng)態(tài)除6月和9月有一定幅度的升高外,其它月份都呈現(xiàn)較低水平;皮的波動(dòng)較為劇烈,最高點(diǎn)在5月,其次為7月和10月,其它月份較低(圖1)。云冷杉林凋落物現(xiàn)存量各組分的變化曲線不同于上述3種林分,各組分凋落物現(xiàn)存量均表現(xiàn)出8月前波動(dòng)較大,從5月開始明顯上升,7月達(dá)到峰值,8月后曲線漸趨平緩或略有下降,其中皮現(xiàn)存量下降較為明顯。另外10月凋落物各組分明顯高于5月(圖1)。綜上,可以看出在闊葉紅松林、白樺林和山楊林內(nèi),凋落物各組分現(xiàn)存量月動(dòng)態(tài)變化呈現(xiàn)相似的趨勢(shì),其中白樺林和山楊林凋落枝、半分解物及皮現(xiàn)存量5月和7月較高,凋落葉現(xiàn)存量總體上呈現(xiàn)下降趨勢(shì),而闊葉紅松林凋落葉和枝現(xiàn)存量5月和7月較高;而云冷杉林則呈現(xiàn)不同趨勢(shì),各組分現(xiàn)存量7月出現(xiàn)峰值。其中,各調(diào)查群落內(nèi)半分解狀態(tài)凋落物現(xiàn)存量幾乎都在5月和7月較高。另外4種群落中花果凋落物和皮的量遠(yuǎn)低于其它各組分。從凋落物現(xiàn)存量月動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)可以明顯看出,4種森林群落凋落物現(xiàn)存量月動(dòng)態(tài)變化都表現(xiàn)出5—8月波動(dòng)較大,8—10月波動(dòng)小的趨勢(shì)(圖2)。其中位于低海拔的闊葉紅松林、白樺林和山楊林呈雙峰型變化,峰值出現(xiàn)在5月和7月,位于較高海拔區(qū)域的云冷杉林則呈單峰型變化,僅在7月出現(xiàn)一個(gè)高峰。從圖2中還可以看出,在相近海拔梯度的不同森林群落,凋落物現(xiàn)存量的月動(dòng)態(tài)變化盡管有差別,但變化趨勢(shì)基本相似,不同海拔梯度差異比較大。云冷杉林凋落物現(xiàn)存量月動(dòng)態(tài)曲線較其它群落相對(duì)變化平緩,尤其7—10月。低海拔的3種群落凋落物現(xiàn)存量第一個(gè)峰值出現(xiàn)在5月,此外7月各群落凋落物現(xiàn)存量出現(xiàn)峰值的原因?qū)⒔Y(jié)合對(duì)凋落物組成動(dòng)態(tài)加以闡述。結(jié)合圖1可以看出,7月各組分在4種群落凋落物現(xiàn)存量中所占比重不同,由圖1可知,闊葉紅松林內(nèi)凋落葉和半分解現(xiàn)存量較高,分別為3.70t/hm2和1.63t/hm2。白樺林內(nèi)則是凋落枝(2.82t/hm2)和半分解現(xiàn)存量(3.87t/hm2)高,尤其是凋落枝現(xiàn)存量為全年最高。山楊林和白樺林相似,凋落枝(2.41t/hm2)和半分解現(xiàn)存量(4.65t/hm2)為全年最高值,并且凋落葉現(xiàn)存量也較高,達(dá)到1.79t/hm2。而云冷杉林內(nèi)則是凋落葉、凋落枝、花果,皮和半分解現(xiàn)存量都最高,分別為2.05t/hm2、1.61t/hm2、0.58t/hm2,0.33t/hm2和2.76t/hm2(圖1)。為了進(jìn)一步分析7月凋落葉對(duì)闊葉紅松林和云冷杉林凋落物現(xiàn)存量的影響,將這2個(gè)群落內(nèi)未分解層中主要樹種月凋落葉現(xiàn)存量進(jìn)行了統(tǒng)計(jì),其結(jié)果如表3所示。由表3可以看出,7月闊葉紅松林內(nèi),常綠樹種紅松凋落葉現(xiàn)存量與其它月份相比,呈現(xiàn)較低值(0.3041t/hm2),其較高值出現(xiàn)在5月、9月和10月,尤其9月開始有較多凋落物的產(chǎn)生,相比6月增加近180%以上,闊葉樹種色木槭、紫椴和水曲柳葉7月現(xiàn)存量較大,分別為0.2346t/hm2,0.7671t/hm2和0.2974t/hm2,幾乎為最高值,而云冷杉林內(nèi),紅松和云冷落凋落葉現(xiàn)存量7月最高,分別為0.5276t/hm2和1.4534t/hm2,較高值出現(xiàn)在6和8—10月,并且各月都保持在0.4t/hm2左右和1t/hm2以上,明顯高于5月(0.1437t/hm2和0.5811t/hm2)。4不同群落凋落物現(xiàn)存量月動(dòng)態(tài)變化所調(diào)查的4種森林群落凋落物現(xiàn)存量平均值為闊葉紅松林(6.43t/hm2)>白樺林(6.02t/hm2)>云冷杉林(5.51t/hm2)>山楊林(5.50t/hm2)。各群落凋落葉和枝現(xiàn)存量所占比重最大,各月之間存在差異,其變化范圍在51%—62%之間,此外5月和7月凋落物中半分解現(xiàn)存量占凋落物現(xiàn)存量比例也較高,為38%—46%。以往利用承接盤法研究森林凋落物的研究結(jié)果表明,東北主要森林群落葉凋落量占總凋落量50%—83%,長(zhǎng)白山闊葉紅松林群落葉凋落量占總凋落量的80%,而本研究結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)各群落林地表面葉凋落物現(xiàn)存量占總現(xiàn)存量比例為26%—43%,說明近一半凋落葉當(dāng)年即實(shí)現(xiàn)分解或進(jìn)入半分解層,另一方面也驗(yàn)證了凋落葉分解速度相對(duì)枝要快。凋落物現(xiàn)存量中花果和皮的量較少,僅占總量的1%—2%,但在云冷杉林中占有較大的比例(9%和4%),其原因可能與云冷杉林中各針葉樹種的果實(shí)數(shù)量多以及云冷杉種鱗分解較慢有關(guān),皮凋落物現(xiàn)存量較大是否與針葉樹種皮剝落相對(duì)較易及分解較慢有關(guān)還有待于進(jìn)一步的研究。位于海拔1250m處的云冷杉林凋落物現(xiàn)存量及各組分現(xiàn)存量月動(dòng)態(tài)曲線都表現(xiàn)出單峰型變化,其峰值出現(xiàn)在7月,而且5—7月呈現(xiàn)明顯升高趨勢(shì),說明在此期間有大量的凋落物的產(chǎn)生,7月后開始緩慢下降,盡管有資料表明,云冷杉林凋落量主要集中在秋季和冬季,但此期間仍有大量凋落物的輸入,但由于分解速率相對(duì)其它群落較慢,因此8—10月后較其它群落相對(duì)變化平緩,特別值得注意的是5月現(xiàn)存量明顯較其它月份低,這與冬季的凋落物(特別半分解物)的大量物理碎化分解過程有關(guān)?還是與樹種組成變化和其它因素有關(guān)?值得深入探討。其它3個(gè)群落凋落物現(xiàn)存量月動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)基本相似,在生長(zhǎng)季節(jié)凋落物現(xiàn)存量存在2個(gè)峰值,第一個(gè)峰值出現(xiàn)在5月,統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示這3個(gè)群落從10月到第2年5月凋落物現(xiàn)存量分別凈增5.60、4.47\,4.54t/hm2,這點(diǎn)與云冷杉林有顯著的差別,盡管有資料表明,闊葉紅松林凋落量最大值出現(xiàn)在秋季,但在整個(gè)冬季大量凋落物的產(chǎn)生也是不爭(zhēng)的事實(shí),說明在該區(qū)域內(nèi),盡管在冬季也存在著物理碎化過程,但由于期間有大量凋落物的產(chǎn)生,在群落年生長(zhǎng)期內(nèi),凋落物現(xiàn)存量最大值出現(xiàn)在年生長(zhǎng)初期。另一個(gè)高峰出現(xiàn)在7月,通過對(duì)凋落物組成成分的分析,發(fā)現(xiàn)在此期間闊葉紅松林和云冷杉林群落內(nèi)凋落葉較其它月份高很多,而白樺林和山楊林群落內(nèi)凋落枝和半分解較其它月份要高很多,說明不同群落凋落物現(xiàn)存量7月出現(xiàn)峰值主導(dǎo)因素不同。凋落物組成成分動(dòng)態(tài)研究發(fā)現(xiàn),不同群落凋落葉現(xiàn)存量動(dòng)態(tài)變化存在差異,闊葉紅松林峰值出現(xiàn)在5月,7月和10月,白樺林和山楊林則出現(xiàn)在5月和10月,云冷杉林7月和10月出現(xiàn)峰值。這顯然與葉凋落量(取決于植物葉片的發(fā)育節(jié)律)及凋落物的分解速率有關(guān)。以往的研究表明,溫帶地區(qū)落葉闊葉樹種葉凋落量集中在秋季,云冷杉林凋落量主要集中在秋季和冬季,從而導(dǎo)致各群落凋落葉現(xiàn)存量10月達(dá)到高峰,其結(jié)果與程煜的研究相吻合。群落中凋落枝和皮現(xiàn)存