增溫對不同林分生長及養(yǎng)分的影響

增溫對不同林分生長及養(yǎng)分的影響

現(xiàn)在，許多監(jiān)測和模擬結果表明，世界溫室效應繼續(xù)發(fā)展，導致氣候惡化不是一個不變的事實。預計到本世紀末,全球平均氣溫因氣候變暖將升高約1.8—4.0℃,屆時在新的氣候和環(huán)境條件下,全球陸地生態(tài)系統(tǒng)將發(fā)生巨大變化。其中,綠色植物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)維持其正常運轉所需能量的提供者,對大氣和土壤溫度具有高度的敏感性,其發(fā)生微小的變化都將有可能對植物的整個生長過程和生理特征產(chǎn)生強烈影響。有研究顯示,氣候變暖將給植物個體和植物群落帶來的影響包括:生長期延長,群落結構和動態(tài)變化,群落地理分布格局向高寒地區(qū)擴展,光合作用受阻,多樣性變化,生產(chǎn)力提高或降低,個體形態(tài)特征發(fā)生變化,群落內部種間關系出現(xiàn)錯位等嚴重后果。作為關系到森林順利更新、物種組成以及植物群落成功演替的關鍵環(huán)節(jié),幼苗定居與生長的早期階段受到氣候的強烈支配,氣候變暖的變化將通過影響此環(huán)節(jié)誘發(fā)植物群落偏離正常的演替軌道,進而對森林生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能產(chǎn)生負面效應。此外,生態(tài)化學計量學中的動態(tài)平衡理論認為有機體能夠控制自身的許多特性包括營養(yǎng)平衡和pH值穩(wěn)定等,使得內部環(huán)境不隨外部環(huán)境的波動而發(fā)生劇烈變化。生物個體元素組成維持在一個狹窄的范圍內,而碳(C)、氮(N)和磷(P)作為植物生長所必需的養(yǎng)分元素,雖然其含量在特定植物種的特定生長階段具有一定的變異性,但C、N、P三者之間的化學計量比卻是相對穩(wěn)定的,但這種相對穩(wěn)定狀態(tài)也容易受到氣候變暖的強烈作用而被破壞,從而改變植物的C積累動態(tài)和N、P養(yǎng)分限制格局,并將成為植物生長受阻、生理過程發(fā)生紊亂的內在驅動因素之一。這一系列變化與影響在高緯度、高海波地區(qū)體現(xiàn)得尤為明顯。歐亞大陸山地暗針葉林分布高度從北向南逐漸增高,在30°N附近達到最高。貢嘎山主峰海拔7556m,正好位于30°N附近,處于川西與青藏東部森林的過度地帶,海拔梯度層次分明,物種豐富,山地暗針葉林分布高度在該山體經(jīng)度位置上達到最大值,并且未受到人類活動的強烈干擾,因特殊的生態(tài)環(huán)境特征,對研究亞高山森林生態(tài)系統(tǒng)具有重大科研價值。峨眉冷杉(AbiesfabriCraib)是四川盆地西北邊緣山區(qū)一種常見的地方性樹種,在貢嘎山東坡分布于海波2800—3600m,與云杉屬、冷杉屬的其他樹種作為主要建群種共同組成川西亞高山暗針葉林森林類型,其森林更新的早期階段是關系到這一地區(qū)針葉林物種結構與群落成功演替的關鍵環(huán)節(jié),并對全球氣候變化的響應十分敏感。因此,研究氣候變暖對亞高山暗針葉林更新的影響,特別是對生長在貢嘎山地區(qū)的峨眉冷杉幼苗生長早期過程的影響顯得十分必要。同時,目前有關氣候變暖對森林植物影響的研究主要集中于植物生長方面,而關于氣候變暖對植物體內營養(yǎng)元素特別是C、N、P化學計量比的影響鮮有報道。因此,通過人工模擬氣候變暖,研究了增溫對貢嘎山峨眉冷杉幼苗生長和營養(yǎng)元素化學計量特征的影響,揭示了針葉林幼苗早期生長對氣候變化的化學內在機制,并為我國生態(tài)化學計量學的區(qū)域性研究與生物地球化學循環(huán)的模型整合提供基礎數(shù)據(jù)。1材料和方法的研究1.1氣候、植被景觀研究地點位于貢嘎山東坡海螺溝中國科學院貢嘎山高山森林生態(tài)系統(tǒng)觀測站(簡稱貢嘎山站,下同)附近(29°20′—30°20′N,101°30′—102°15′E;海拔3000m),地處中國東部濕潤季風區(qū)與青藏高原寒冷氣候的過渡帶。該區(qū)域多年平均氣溫3.8℃,最冷月(1月)和最熱月(7月)的平均溫度分別為-4.3℃和11.9℃;年平均降水量1940.0mm,年際變化不顯著,季節(jié)分布集中,60.6%集中在6—12月;年平均蒸發(fā)量1578.6mm,年空氣相對濕度90.2%,氣候和植被景觀呈寒溫帶特點;土壤層較厚,主要是含沙量高、滲透性強的山地暗棕壤;植被類型以峨眉冷杉、麥吊杉(Piceabrachytyla)、云杉(Picealikiangensisvar.balfouriana)為主,混生冬瓜楊(Populuspurdomii)、大葉柳(SalixmagnificaHemsl.)、杜鵑(Rhododendronspp.)等闊葉樹種。1.2實驗地和樣方設置實驗材料為采自峨眉山苗圃(29°36′N,103°29′E,海拔3099m)3年生、長勢良好且均勻的峨眉冷杉幼苗,株高、莖徑和根長分別為(14.8±1.1)cm、(3.1±0.2)mm和(10.6±1.3)cm,于2008年11月以10株/m2的密度移植實驗地。2009年4月,完成增溫裝置的安裝,開始對空氣和土壤增溫。本實驗設對照(CK)和增溫(T)2個處理,每個處理各設置3個重復,全部共6個樣方,規(guī)格為2m×2m,樣方之間間隔2m。本實驗樣地位于貢嘎山站附近,該樣地的日常維護和管理由站上專人負責,實行常規(guī)管理。在整個實驗的6個月中,除采用紅外線輻射裝置對增溫樣地進行增溫外,對照和增溫樣地的其他環(huán)境因子如光照、水分、土壤養(yǎng)分等均為自然狀態(tài)。同時,采用EC-TM溫濕度傳感儀(DecagonDecicesInc.,Pullman,WA)對增溫和對照處理樣地地表下5、10、20cm處的土壤溫度和土壤含水量以及地表20cm處的空氣溫度和相對空氣濕度進行監(jiān)測,并利用EmECH2O數(shù)據(jù)記錄儀(DecagonDecicesInc.,Pullman,WA)每隔10min記錄1次。1.4幼苗生長和生物量、比葉面積測定經(jīng)過1個生長季的實驗后,于2009年10月在對照和增溫處理樣地中隨機選取長勢良好的幼苗15株,進行生長參數(shù)和養(yǎng)分狀況的測定。測定的指標參數(shù)包括:株高、根長、基徑、總生物量,以及幼苗根、莖、葉各器官的全碳(C)、全氮(N)和全磷(P)含量。具體測定方法:在實驗樣地中,將采集到的全部健康幼苗用清水洗凈,測量幼苗株高、基徑和主根長度之后,將全部幼苗的根、莖剪成1.5cm左右的小段與葉片分別裝入牛皮信封袋內,在65℃烘箱中烘干至恒重后稱得干重,據(jù)此計算出植株總生物量及其分配(根、莖、葉等各部分重量占植株總生物量的比例)和根冠比(植株地下生物量/地上生物量)。另外在樣地中各選取3株健康幼苗,利用ImageTool畫圖軟件計算葉片面積,最后將葉片置于65℃烘箱中烘干至恒重并稱得干重,計算幼苗比葉面積(葉片面積/葉片干重)。幼苗根、莖、葉樣品經(jīng)烘干、粉碎,測定其C、N、P含量。其中C含量利用重鉻酸鉀(K2Cr2O7)容量法,N含量采用凱式定氮法,P含量采取鉬銻抗比色法,測定結果均用單位質量的養(yǎng)分含量表示,并以此計算幼苗根、莖、葉各器官的C∶N、C∶P、N∶P。1.5單因素分析方法采用SPSSstatistics16.0統(tǒng)計軟件對幼苗的根長、株高、基徑、生物量及其分配、比葉面積、根冠比,以及幼苗根、莖、葉各器官的C、N、P含量及其化學計量比等數(shù)據(jù)進行單因素分析(One-WayANOVA),并利用LSD-t檢驗法檢驗數(shù)據(jù)之間的顯著性,并用字母法標記,顯著水平為P<0.05。2結果2.1對土壤平均溫度的影響2009年5至10月,通過對增溫樣地土壤溫度的測定(表1),增溫樣地中的土壤增溫效果明顯,地下5、10\,20cm處的土壤平均溫度與對照相比,分別升高了5.04、4.81\,4.35℃;并且地下5cm處各月的平均溫度增幅均大于地下10cm和20cm處。同時,增溫處理樣地地表20cm處的空氣平均溫度與對照相比升高了1.12℃,10月份的溫度升高幅度最為明顯。2.2平均土壤水分含量與對照相比,增溫樣地地下5、10\,20cm處的土壤含水量分別降低了7.03%、6.10%和6.40%;與土壤溫度變化一致,地下5cm處各月的平均土壤水分含量降低幅度均大于地下10cm和20cm處。同時,增溫還降低了空氣相對濕度,與對照相比降低了6.30%(表2)。2.3根重比和葉重比幼苗總生物量在增溫處理后降低了22.02%(圖1)。與對照相比,增溫處理后幼苗莖重比提高11.25%,而根重比和葉重比分別降低了1.35%和8.39%,并且葉重比與對照存在顯著性差異(P<0.05)(圖1)。增溫對幼苗根冠比的影響不明顯(P>0.05)(圖1),但顯著降低了幼苗的比葉面積,降低了6.44%,為0.32m2/kg(圖1)。2.4兩組研究對象的顯著性對比增溫處理下幼苗的基徑、根長和株高的平均值與對照(圖1)相比分別降低10.06%、21.28%和7.55%,并且與對照不存在顯著性差異(P>0.05)。2.5根、莖和葉的cn、cp及np含量經(jīng)過6個月的增溫實驗,幼苗根、莖、葉的C的平均含量與對照均不存在顯著性差異(P>0.05),其中除幼苗莖[(393.43±11.20)mg/g]高出對照2.76%外,根[(344.63±5.47)mg/g]與葉[(394.20±5.30)mg/g]均低于對照,分別下降了7.15%和2.29%;幼苗根和葉的N的平均含量[分別為(5.57±0.06)mg/g和(6.49±0.25)mg/g]分別高出對照19.67%和5.70%,而莖[(4.25±0.11)mg/g]降低了14.49%,并且根與對照差異性顯著(P<0.05);幼苗根、莖和葉的P的平均含量[分別為(1.25±0.10)mg/g、(1.17±0.07)mg/g和(1.30±0.05)mg/g]與對照相比,分別降低了11.97%、10.69%和2.99%,并且根和莖與對照差異性顯著(P<0.05)(表3)。增溫處理后幼苗根、莖和葉的C∶N、C∶P以及N∶P的平均值與對照差異均不顯著(P>0.05)。增溫處理后:幼苗的根、莖和葉的C∶N[分別為(61.89±1.65)、(92.59±4.92)和(60.81±3.23)]與對照相比,分別下降了22.41%、4.04%和7.10%;C∶P[分別為(274.86±5.27)、(336.35±8.70)和(302.85±4.49)]均大于對照,分別提高了4.78%、15.31%和0.78%;N∶P[分別為(4.44±0.58)、(3.64±0.10)和(4.99±0.22)]與C∶P具有較好的一致性,與對照相比分別提高了11.97%、10.69%和2.99%(表4)。3增溫處理對幼苗生長和營養(yǎng)代謝的影響增溫對植物生長和生物量積累的影響已有大量研究,卻并沒有得到一致的結論。Reich和Oleksyn在歐洲北部的研究結果顯示,北緯57°以北增溫對植物生長主要是促進作用,而在北緯54°以南則主要是限制作用;Prieto等在西班牙東北部進行的長達5a的增溫實驗表明,增溫促進了Ericamultiflora、Globulariaalypum以及Pinushalepensis的生長,利于3種植物生物量的積累;而Bokhorst等在斯堪的納維亞北部冬季連續(xù)兩個冬季的增溫實驗表明,Empetrumhermaphroditum在增溫處理下幼苗死亡率提高了21倍,同時地上生物量降低了47%。導致這些研究結論不一致與所研究的區(qū)域氣候條件、所采用的增溫裝置以及植物種等密切相關。在本實驗中,與對照相比,增溫降低了峨眉冷杉幼苗的根長、基徑、株高、總生物量、根重比、葉重比、根冠比以及比葉面積,只有莖重比提高了11.25%。增溫后莖干重顯著降低(P<0.05),但莖重比不降反而上升,這是因為莖干重降低的幅度(13.25%)小于總生物量降低的幅度(18.97%)。有研究表明土壤水分含量降低導致的土壤干旱對根的伸長產(chǎn)生強烈的機械阻礙作用。在本實驗中,增溫導致土壤含水量降低,增溫處理后幼苗的根長、根冠比、根重比和幼苗總生物量與土壤含水量之間保持一致性,與對照相比均有所降低,這表明幼苗的根受到增溫明顯的限制作用,這與Edwards等研究結果一致。同時,植物生長和發(fā)育受到根溫的強烈影響,早在1969年Walker就發(fā)現(xiàn),溫度變化會通過改變植物根溫來影響植物的生長和發(fā)育,地溫變化1℃就能引起植物生長發(fā)生明顯變化。在本實驗中,增溫樣地里地表下5、10\,20cm處的土壤溫度與對照相比均有明顯升高,最大升高幅度達5.78℃,這足以引起根溫發(fā)生劇烈變化,并且葉片生長對根溫最為敏感,因此,溫度升高將對植物葉片生長產(chǎn)生巨大影響,實驗中增溫處理的幼苗葉干重和葉重比的降低幅度均大于根和莖。除此之外,在實驗中幼苗根、莖、葉的C含量除對照處理的幼苗葉片[(403.43±8.40)mg/g]外,其余均低于400mg/g,這與程根偉和邏輯以及鄭維捷等得到的針葉樹種各營養(yǎng)器官C含量均大于400mg/g的研究結果差異較大。導致這種現(xiàn)象的可能原因:一是這些文獻的研究對象均為成株并非幼苗,以致結果對比有出入;二是與幼苗的呼吸作用密切相關,幼苗時期大部分通過光合作用合成的碳水化合物被呼吸作用消耗為蛋白質合成過程提供能量,致使幼苗體內C貯存減少。因此,增溫處理的幼苗各營養(yǎng)器官C含量普遍低于對照處理,這與溫度升高誘發(fā)的土壤溫度升高、土壤水分含量和空氣相對濕度降低以及幼苗呼吸作用增強有關。溫度的變化導致植物生長環(huán)境發(fā)生變化,從而改變植物對養(yǎng)分和水分的吸收,間接地影響植物生長和生物量的積累。Havstr?m在南極地區(qū)研究發(fā)現(xiàn),在低溫地區(qū)植物生長主要受溫度的限制,而在溫度較高地區(qū),營養(yǎng)元素成為主要限制因子。作為植物最重要的營養(yǎng)元素,C、N和P含量以及三者之間較為穩(wěn)定的化學計量比是植物維持其生長和生理過程井然有序的基本前提。植物的C∶N和C∶P實際上隱含了C(生物量)與養(yǎng)分的比值關系,比值越大意味著C充裕而N、P相對過少,反之,比值越小意味著N、P充裕而C相對不足。在本實驗中,增溫處理降低了幼苗根、莖和葉的C∶N,這與增溫處理下幼苗生物量降低是相符的。但是,增溫后幼苗生物量降低意味著幼苗根、莖、葉的C∶P也應該相應降低,但實際上C∶P并無降低反而升高(根、莖和葉分別增加了4.79%、15.28%和0.79%),這是由于根、莖,和葉的P的降低幅度遠大于C的降低幅度(莖除外,但升高幅度極其微小)。植物葉片的C∶N和C∶P預示著植物吸收營養(yǎng)所能同化C的能力,在一定程度上反映了植物的養(yǎng)分利用效率,因而具有重要的生態(tài)學意義。表4中,增溫處理的幼苗葉片C∶N與對照相比減小了22.61%,而C∶P增加了4.78%,增溫處理幼苗的生物量卻降低了18.97%。C∶P增加似乎與增溫處理下幼苗生物量減低相矛盾?仔細分析發(fā)現(xiàn),增溫處理的幼苗生物量降低(圖1),意味著幼苗同化的C減少了,與C∶N是相一致的,因此,我們認為是由于C∶P增加所帶來的正面效應抵消掉了C∶N減小所帶來的負面效應。增溫在一定程度降低了峨眉冷杉幼苗對養(yǎng)分的利用效率。此外,葉片N、P含量可以在一定程度上表征特定環(huán)境N、P養(yǎng)分條件。在本實驗中,增溫處理的幼苗的葉片的N含量和N∶P與對照相比有所提高,但均低于中國東部南北樣帶針葉林葉片N含量(12.72mg/g)和N∶P(11.97)的平均水平;雖然增溫處理的幼苗葉片的P含量略低于對照,但仍高于中國東部南北樣帶針葉林的平均水平(1.12mg/g)。同時,根據(jù)貢嘎山站的觀測數(shù)據(jù),本實驗地區(qū)土壤的P含量為1.02mg/g。這是因為植物葉片營養(yǎng)格局與生長節(jié)律有密切關系,在植物生長旺盛季節(jié),植物體內要保持較高的P素含量以滿足足夠多的rRNA合成植物快速生長所需的蛋白質。有研究證實,合成蛋白質的rRNA是植物的重要P庫之一,在植物旺盛生長季節(jié),體內的P含量增加,進而導致較低的N∶P。而實驗中幼苗葉片的P含量在增溫處理后下降了2.99%,N∶P也增大了11.97%,說明幼苗體內的rRNA與對照相比數(shù)量有所下降,這意味著幼苗體內蛋白質合成速度減緩,幼苗生長速率和生物量相應降低,實驗中生物量的測定結果也證實了這一點。此外,在自然陸地生態(tài)系統(tǒng)中,N和P也是限制植物生長和發(fā)育的主要養(yǎng)分元素,N∶P不僅是決定群落結構和功能的關鍵性指標,也可以作為對生產(chǎn)力起限制性作用的營養(yǎng)元素的指示劑,N∶P比值越大意味著N充裕而P相對不足,比值越小意味著P充裕而N相對不足。研究顯示,當植被葉片的N∶P<14時,植被的生長主要受到N素的限制作用,而N∶P>16時,則反映植被生長受P的限制更為強烈,而介于兩者中間表明受到N、P的共同限制作用。依據(jù)上述判斷限制性因子的N∶P閾值,幼苗的根、莖和葉的N∶