長白山北坡6種優(yōu)勢樹種凋落物分解研究

長白山北坡6種優(yōu)勢樹種凋落物分解研究

減少阿波羅的不僅是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要過程之一，也是森林生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。它在維持土壤肥力、確保植物再植養(yǎng)分的可利用性、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)、生物和養(yǎng)分循環(huán)以及養(yǎng)分平衡方面發(fā)揮著重要作用。土壤、動(dòng)物和微生物的能量和物質(zhì)的來源。根據(jù)研究,估計(jì)植物凋落物分解過程中每年釋放的營養(yǎng)元素可滿足69%～87%的森林生長所需量。凋落物分解速率的高低在很大程度上決定了一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)(尤其是森林生態(tài)系統(tǒng))生產(chǎn)力高低和生物量大小。早在1876年,德國的E.Ebermayaer就開始研究凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的作用。此后國外許多學(xué)者對(duì)世界范圍內(nèi)凋落物的分解及養(yǎng)分釋放進(jìn)行了大量報(bào)道。有關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解的研究在中國直到20世紀(jì)80年代以后才逐漸有所報(bào)道,并且多集中于葉凋落物的分解研究。長期以來,國內(nèi)外的研究者對(duì)影響凋落物分解的生物環(huán)境、非生物環(huán)境及凋落物的基質(zhì)質(zhì)量等因素進(jìn)行了深入的研究[4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,4,13]。目前,凋落物分解的研究一方面在繼續(xù)探討分解時(shí)的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)、分解與凋落物質(zhì)量、生境、生物以及氣候之間的關(guān)系[14,15,16,17,14,15,16,17],另一方面又將分解與一些環(huán)境熱點(diǎn)問題結(jié)合起來,如多樣性喪失對(duì)凋落物分解過程的影響[13,18,19,13,18,19]以及凋落物分解在碳循環(huán)和氮循環(huán)中的作用等。近年來一些研究者對(duì)長白山自然保護(hù)區(qū)中的原始森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解、凋落物對(duì)土壤CO2及N2O釋放通量的影響及高山凍原生態(tài)系統(tǒng)的凋落物養(yǎng)分歸還功能和養(yǎng)分含量空間分布等方面的研究開展了調(diào)查和研究,取得了一定進(jìn)展,但針對(duì)長白山主要植被類型中的凋落物分解及比較分析方面研究的極少。本研究以長白山北坡不同海拔梯度分布的紅松闊葉林、云冷杉林和岳樺林中的優(yōu)勢樹種為對(duì)象,通過野外模擬實(shí)驗(yàn)的方法研究樹種、海拔等因素對(duì)凋落物分解的影響及其變化規(guī)律,從而為深入研究優(yōu)勢種的營養(yǎng)策略、群落養(yǎng)分循環(huán)、森林生態(tài)系統(tǒng)管理以及森林對(duì)CO2的調(diào)節(jié)作用等提供理論參考依據(jù)。1云冷杉林主要造林樹種長白山自然保護(hù)區(qū)位于吉林省東南部安圖、撫松和長白三縣境內(nèi),地理坐標(biāo)為41°42′45″～42°45′18″N,127°33′30″～128°16′48″E,年平均氣溫在4.9～7.3℃,年雨量600～900mm。本研究地點(diǎn)位于保護(hù)區(qū)北坡,由于海拔高度的上升導(dǎo)致小氣候變化,在不同海拔梯度上形成了不同的森林類型,其中海拔500～1100m分布著紅松闊葉林群落,1100～1800m為云冷杉林群落,1800～2000m為亞高山岳樺林。各實(shí)驗(yàn)樣地的具體氣候指標(biāo)見表1。紅松闊葉林群落主要喬木為紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、色木槭(Acermono)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、糠椴(Tiliamandshurica)、楓樺(Betulacostata)等,林分郁閉度0.8;主要灌木為毛榛子(Corylusmandshurica)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)、東北溲疏(Deutziaamurensis)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)等;主要草本為山茄子(Brachybotrysparidiformis)、單穗升麻(Cimicifugasimplex)、透骨草(PhrymaLeptostachya)、水金鳳(Impatiensnolitangere)等;土壤類型為暗棕色森林土。云冷杉林帶由于其跨度較大,根據(jù)植被類型由高海拔到低海拔依次可分為苔蘚岳樺云杉林、山地中部暗針葉林、苔蘚紅松云杉林,本研究地設(shè)在山地中部暗針葉林,該地主要喬木為魚鱗云杉(Piceajezoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、長白落葉松(Larixolgensis)等,林分郁閉度0.9以上;主要灌木為花楷槭(Acerukurunduense)、藍(lán)靛果忍冬(Loniceraedulis)、瘤枝衛(wèi)矛(Evonymuspauciflorus)等;主要草本為二葉舞鶴草(Maianthemumbifolium)、羊胡子苔草(Carexcallitrichos)興安一枝黃花(Solidagovirga-aureavar.dahurica)、林奈草(Linnaeaborealis)等;土壤類型為棕色針葉林土。岳樺林主要喬木為岳樺(Betulaermanii),混有少量耐寒的長白落葉松(Larixolgensis)和花楸(Sorbusamurensis)等,林分郁閉度0.7;林下灌木有藍(lán)靛果忍冬(Loniceraedulis)、牛皮杜鵑(Rhododendronchrysanthum)、篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)、松毛翠(Phyllodocecaerulen)等。草本植物主要有耳葉蟹甲草(Cacaliaauriculata)、細(xì)葉地榆(Sanguisordatenuifolia)等;土壤類型為山地生草森林土。2凋落物分解和測定2001年10月初,于紅松闊葉林、云冷杉林和岳樺林中分別收集優(yōu)勢樹種的當(dāng)年枝葉凋落物。其中紫椴、白樺和紅松凋落物在紅松闊葉林收集,臭冷杉和魚鱗云杉凋落物在云冷杉林收集(由于臭松和魚鱗云杉的葉凋落物在林地里極難辨別,故收集仍宿存于小枝上的葉凋落物),岳樺凋落物在岳樺林收集。首先將收集的每種凋落物充分混合后,于60℃烘干12h,用電子天平分別各樹種凋落物稱取葉凋落物10g左右、枝凋落物20g左右裝入15×15cm2孔徑為1mm的尼龍網(wǎng)袋中。每種凋落物36個(gè)分解袋。另取各種凋落物的部分樣品于80℃烘干24h至恒重,測定含水率,并進(jìn)行凋落物化學(xué)成分初始含量的測定。在2001年10月初將各樹種樣品分解袋同時(shí)放入原取樣樣地內(nèi),設(shè)立3個(gè)區(qū)組,每個(gè)區(qū)組12袋。放置時(shí)貼近土表,盡量模擬凋落物分解的自然狀況。在2002和2003年的5、7、9月末,定時(shí)在每個(gè)區(qū)組收集2袋分解樣品。取回后仔細(xì)洗凈分解剩余凋落物表面沾的泥沙,剔除長入分解袋內(nèi)的根系,于80℃烘干至恒重。測定剩余凋落物的重量后粉碎,進(jìn)行全N、全P、全K、C、木質(zhì)素、灰份、綜纖維素等的測定。3結(jié)果與分析3.1凋落物的分解到本次分解實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)699d(1.92a),3個(gè)群落的6種樹種葉凋落物、枝凋落物隨時(shí)間進(jìn)程失重率有逐漸增大的趨勢(見圖1、圖2)。從圖1中可以看出,葉凋落物最終干重剩余率從小至大依次為白樺(24.56%)、紫椴(24.81%)、紅松(38.48%)、魚鱗云杉(41.15%)、岳樺(41.53%)和臭冷杉(42.62%),其中白樺、紫椴葉凋落物剩余量較低,而其它樹種葉凋落物相對(duì)較高。不同樹種枝分解速率明顯低于葉(見圖2)。凋落物分解的699d(1.92a)中3個(gè)群落的6種枝凋落物隨時(shí)間剩余率減小。到分解實(shí)驗(yàn)結(jié)止時(shí)(699d),除椴樹枝凋落物較低外,其它相差相對(duì)較小。枝凋落物干重剩余率從小至大依次為紫椴(44.98%)、臭冷杉(64.62%)、紅松(72.07%)、魚鱗云杉(73.51%)、白樺(77.37%)和岳樺(80.35%)。凋落物的分解過程是將生物大分子降解為無機(jī)小分子,最后大部分轉(zhuǎn)化為CO2和H2O,只剩下少量的腐殖質(zhì)進(jìn)入土壤。森林凋落物的分解既有物理過程,又有生物化學(xué)過程,一般由淋溶作用、自然粉碎作用、代謝作用等共同完成。很多研究成果表明凋落物在淋溶、粉碎、代謝這3個(gè)同時(shí)發(fā)生的分解過程中,易溶、易分解的物質(zhì)在開始較短的時(shí)間內(nèi)迅速分解,剩下的相對(duì)較難分解的物質(zhì)使凋落物隨時(shí)間變化趨向相對(duì)穩(wěn)定,分解緩慢。Berg認(rèn)為,凋落物的分解至少經(jīng)歷兩個(gè)過程的變化,即營養(yǎng)控制階段和纖維素控制階段。第一階段,凋落物分解速率較快,而第二階段則較慢,直到靠近一個(gè)極限值,幾乎不分解了。開始分解快是因?yàn)橐追纸獾奶妓衔锏膿p失,后來分解速率減慢是因?yàn)殡y分解的纖維素、單寧等物質(zhì)的積累。顯然,凋落物分解是一個(gè)復(fù)雜的過程,受到諸多因素的影響,但通過本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果可以看出,在同一群落內(nèi)氣候、生物非生物條件基本均質(zhì)的情況下,闊葉樹種葉凋落物分解速率大于針葉樹種,同時(shí)隨著海拔的升高,葉凋落物分解速率逐漸減慢,枝凋落物分解速率樹種的影響要比海拔的影響大。3.2不同樹種葉凋落物分解速率的比較凋落物在分解過程中,不同季節(jié)失重率增加的快慢也有較大差異(見圖3、4)。雖然分解開始的212d(2001年10月～2002年5月)正值長白山嚴(yán)寒的冬季,但白樺葉凋落物的失重率明顯較其它樹種高,在分解699d時(shí)干重?fù)p失最多,這可能主要與它的基質(zhì)質(zhì)量有關(guān)。紫椴、紅松、臭冷杉和魚鱗云杉葉凋落物在212～273d(2002年5～7月)的失重率較快,可能與該段時(shí)間雨量相對(duì)較多、相對(duì)濕度和溫度都較高有關(guān)(見表1)。岳樺葉凋落物在273～334d(2002年7～9月)分解較快,而前期分解較慢可能與海拔較高(1996m)、7月之前溫度過低有關(guān)。在分解開始的334d里,臭冷杉和魚鱗云杉葉凋落物的分解速率高于紅松,此后紅松的分解速率又快于這兩個(gè)樹種。在分解的638d(1.75a)后,6種葉凋落物的分解速率明顯升高。這有可能是由于在分解實(shí)驗(yàn)結(jié)止(即分解1.92a)時(shí)各葉凋落物還并未進(jìn)入緩慢的纖維素控制分解階段,仍處于分解速率波動(dòng)較大時(shí)期,但這個(gè)假設(shè)還有待于進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)的證實(shí)。不同階段的枝凋落物分解速率有差異(見圖4),紫椴枝凋落物在分解開始的212d(2001年10月～2002年5月)分解最快,與其他樹種的枝相比在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中一直保持較高的分解速率,并且分解699d時(shí)干重?fù)p失最多。由于白樺與紫椴生長和凋落物分解的外界環(huán)境基本相同,可見紫椴枝的快速分解主要因素取決于本身的凋落物質(zhì)量。白樺、紅松、臭冷杉和魚鱗云杉枝凋落物在212～273d(2002年5～7月)的失重率較快。這與該段時(shí)間雨量較多、相對(duì)濕度和溫度都較高有關(guān)(見表1)。岳樺葉凋落物在212d即分解(2002年5月)分解較快。臭冷杉、魚鱗云杉和岳樺在分解的577～638d(2003年5～7月)分解速率達(dá)最低值。3.3不同樹種枝凋落物分解速率及所需時(shí)間的比較凋落物的分解是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)態(tài)過程,為進(jìn)一步驗(yàn)證不同林分葉凋落物分解時(shí)重量損失的變化情況,普遍采用Olson提出的負(fù)指數(shù)衰減模型X/X0=e-kt,式中t為時(shí)間,通常以年表示,X0為凋落物的初始重量,X為t時(shí)刻的凋落物殘留重量,k為年分解速率(g·g-1·a-1)。但在實(shí)際應(yīng)用中,多用y=ae-kt來描述,式中y為重量殘留率(%),其中a為擬合參數(shù),k即為年腐解系數(shù),通常又稱為分解系數(shù)(g·g-1·a-1)。根據(jù)Olson模型,構(gòu)造出本研究中各凋落物分解殘留率隨時(shí)間的指數(shù)回歸方程。利用該模型對(duì)凋落物分解50%時(shí)所需時(shí)間即半分解時(shí)間和分解95%時(shí)所需時(shí)間進(jìn)行估測結(jié)果見表2。從表2可以看出,6種葉凋落物年分解系數(shù)的變化范圍為0.385～0.686,分解最快的是紫椴凋落葉,其分解一半所需的時(shí)間是1.136a,分解95%需要4.494a;其次是白樺凋落葉,分解一半所需的時(shí)間是1.281a,95%被分解需要4.970a;分解最慢的是岳樺凋落葉,其分解一半所需的時(shí)間是1.985a,分解95%需7.961a。由于紫椴、白樺和紅松的凋落物分解環(huán)境相同(紅松闊葉林內(nèi)),因而分解速率差異的主要因素與凋落物的質(zhì)量和葉的結(jié)構(gòu)特征有關(guān)。臭冷杉和魚鱗云杉凋落物分解所處的外界環(huán)境相近,分解速率相差不大,分解95%所需的時(shí)間分別為7.579a和7.459a,但它們的分解慢于紅松(分解95%所需的時(shí)間分別為6.982a),其中原因可能還與海拔變化有關(guān)。岳樺葉凋落物分解最慢是外界環(huán)境和自身化學(xué)組成的雙重不利因素綜合作用的結(jié)果。一些研究結(jié)果顯示,長白山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)土壤動(dòng)物的種數(shù)、個(gè)體數(shù)、生物量和某種活躍的微生物的菌數(shù)隨著海拔的升高而下降。而且在土壤動(dòng)物和微生物的多樣性之外,僅為-3.33℃年均溫度也降低了土壤生物的活性。長白山北坡各垂直植被帶的優(yōu)勢樹種葉凋落物分解95%需4.5～8.0a,與陳永亮等對(duì)東北帽兒山地區(qū)的胡桃楸和落葉松凋落物分解的研究類似,在他的研究中發(fā)現(xiàn)胡桃楸和落葉松分解95%所需時(shí)間分別為4.1a和11.5a。此外,從表3可以看出6種枝凋落物年分解系數(shù)的變化范圍為0.102～0.391,分解最快的是紫椴枝,其分解一半所需的時(shí)間是1.920a,分解95%需要7.806a,其次是臭冷杉枝,分解一半所需的時(shí)間是3.325a,95%被分解需要14.590a;分解最慢的是岳樺枝,其分解一半所需的時(shí)間是6.723a,分解95%時(shí)間需29.342a。紫椴枝分解速度快首先是由于它所在的紅松闊葉林的水熱條件要比處于云冷杉林的臭冷杉和魚鱗云杉及處于亞高山岳樺林的岳樺枝更有利于分解活動(dòng)的進(jìn)行。岳樺枝凋落物的分解最慢主要是不利于分解的環(huán)境條件導(dǎo)致的。但是臭冷杉枝的分解速率僅次于紫椴,白樺枝的分解速率僅高于岳樺,其機(jī)理還不清楚,尚需進(jìn)一步的調(diào)查分析。綜合來看,長白山北坡各垂直植被帶的優(yōu)勢樹種枝凋落物分解95%需要7.8～29.3a,不同樹種間的差異明顯。在凋落物分解的研究中,由于Olson提出的負(fù)指數(shù)衰減模型的廣泛應(yīng)用,很多中國學(xué)者分析了由此模型模擬得出的年分解系數(shù)k。表3為本研究及國內(nèi)相關(guān)部分文獻(xiàn)中有關(guān)凋落物年分解系數(shù)、半分解時(shí)間和分解95%所需時(shí)間的資料。不同氣候帶的植物由于凋落物質(zhì)量和環(huán)境的差異,必然在分解速率上表現(xiàn)出一定的差異。由表3可見,隨著緯度的增加,凋落物的年分解系數(shù)有逐漸減小的趨勢,但因各群落組成的很大差異,趨勢并不十分明顯。在同一氣候帶,闊葉樹種群落的k值大于針葉樹種群落。很多研究成果報(bào)道的是枝葉混和凋落物的分解情況,而本研究是將枝葉分別進(jìn)行分解分析,這給橫向比較造成了一定困難?？偟目磥?長白山地區(qū)所處的緯度較高,凋落物的分解系數(shù)較小,半分解及分解95%所需時(shí)間較長。3.4凋落物分解速率凋落物分解速率的早期研究,多集中于測定特定群落凋落物的失重率或腐解率。陳靈芝等研究了英國Hampsfell碳巖地區(qū)蕨菜草地生態(tài)系統(tǒng)中的凋落物,其10個(gè)月的失重率為22%,這是中國國內(nèi)有關(guān)凋落物分解速率的最早報(bào)道?，F(xiàn)將本研究及所查閱國內(nèi)部分文獻(xiàn)中有關(guān)凋落物年失重率的資料整理如表4。枝凋落物的年失重率明顯小于葉凋落物。并且隨著緯度增加,凋落物的年失重率有逐漸變小的趨勢。闊葉林凋落物年失重率大于針葉林,并且寒溫帶闊葉林小于亞熱帶闊葉林,表明了凋落物的分解與緯度間的相關(guān)性。所調(diào)查6種葉凋落物年失重率介于10%～20%之間,枝凋落物介于25%～40%之間。4坡位對(duì)凋落物分解的影響通過實(shí)驗(yàn),可以發(fā)現(xiàn)闊葉樹種凋落物分解速率大于針葉樹種。葉分解速率在分解初期達(dá)最大值,隨后變緩,分解1.75a后分解速率又開始增快;而枝分解速率明顯低于葉。隨著海拔的升高,凋落物分解速率逐漸減慢。葉凋落物年分解系數(shù)為紫椴(0.686)>白樺(0.624)>紅松(0.441)>魚鱗云杉(0.406)>臭冷杉(0.397)>岳樺(0.385),枝年分解系數(shù)為紫椴(0.391)>臭冷杉(0.204)>紅松(0.176)>魚鱗云杉(0.157)>白樺(0.148)>岳樺(0.102)。葉95%分解的年限最短為紫椴(4.494a),最長岳樺(7.961a);枝95%分解的年限最短為紫椴(7.806a),最長為白樺(29.342a)。不同氣候帶的植物由于凋落物質(zhì)量和環(huán)境的差異,必然在分解速率上表現(xiàn)出一定的差異。隨著緯度的增加,凋落物的年失重率逐漸減小。所調(diào)查6種葉凋落物年失重率介于10%～20%之間,枝凋落物介于30%～40%之間。本研究在進(jìn)行凋落物的基質(zhì)質(zhì)量和分解系數(shù)的相關(guān)分析中發(fā)現(xiàn),不同樹種間的枝或葉分解速率的差別與初始化學(xué)組分含量無顯著的相關(guān)性。本研究中表3和表4顯示,隨著緯度的升高,凋落物分解速率及凋落物的失重率逐漸減慢。通常溫度高、濕度大的條件下,群落內(nèi)微生物及酶的活性大,凋落物分解得較快。表3和表4中所列的國內(nèi)的研究結(jié)果已證明了這一點(diǎn)。代力民等對(duì)長白山的凋落物在不同群落的研究結(jié)果顯示,紅松闊葉林月平均氣溫最高,其次是云冷杉林,云冷杉岳樺林,岳樺林,最低的是高山苔原帶。在紅松闊葉林中,5月份平均氣溫為9.7℃,7月為18.9℃,而高海拔的苔原帶6月份平均氣溫才達(dá)6.9℃,7月僅為11.3℃。因此,在紅松闊葉林帶紅松針葉分解快,主要是由于該帶生長季氣溫高于其它各帶。同時(shí)他的研究結(jié)果表明不同海拔的各植被帶月平均濕度有相似性,生長期各地帶降雨量充足,說明濕度對(duì)紅松分解速度的影響不大。在本研究中,臭冷杉和魚鱗云杉葉凋落物在分解開始的334d里分解速率高于紅松。臭冷杉枝的分解速率僅次于紫椴,白樺枝的分解速率僅高于岳樺,其機(jī)理還不清楚,尚需進(jìn)一步的調(diào)查分析?？梢?長白山凋落物分解速率受諸多因素影響,其變化特征是這些因素綜合作用的結(jié)果,目前的研究手段和技術(shù)還有待于進(jìn)一步改進(jìn),凋落物分解的復(fù)雜過程和理論還有待于更全面和深入的探討。一般認(rèn)為,凋落物的分解速率主要決定于凋落物分解的生物、非生物環(huán)境和凋落物的質(zhì)量。由于土壤動(dòng)物和微生物參與凋落物分解的過程,有利于提高土壤生物生長和活動(dòng)的條件將會(huì)促進(jìn)凋落物分解速率。因此由海拔高度不同引起的土壤的水熱條件差異將在一定程度上通過影響微生物活動(dòng)來控制凋落物的分解速率。根據(jù)黃錫疇等對(duì)長白山森林生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)環(huán)境背景研究結(jié)果顯示,長白山北