10地膜被植物葉片氣孔特征與其耐陰性關系的研究

10地膜被植物葉片氣孔特征與其耐陰性關系的研究

作為城市公園的重要綠地材料，植被可以防止灰塵、土壤和水的飛揚，保護土壤，抑制雜草的生長，增加空氣濕度，減少土壤輻射和環(huán)境。植被不僅可以像草坪植物那樣分布在廣闊平坦的區(qū)域，而且還可以在難以生長和管理的地方種植，如強蔭、潮濕或干旱地區(qū)、橋下陰影、陡坡和其他變化較大的地方。隨著現代城市的建設和發(fā)展，高層建筑、橋梁和林地形成的陰影和半陰影土地不斷增加。應盡快解決這些地區(qū)植被中的品種選擇，以避免嚴重的后果和任務。氣孔是植物與外界環(huán)境進行氣體交換的門戶,也是植物體內水分蒸騰散失的通道.植物葉片氣孔特征(形態(tài)、大小、分布和密度)影響植物的光合和蒸騰等生理活動.氣孔特征受遺傳因素、環(huán)境因素(如光照、溫度、CO2濃度和水分條件)及栽培調控措施的影響.高CO2濃度和高溫條件下,氣孔密度有下降的趨勢.水分脅迫條件下,氣孔密度有升高的趨勢.番茄葉片的氣孔密度隨水分虧缺程度增大而增大,關閉的氣孔密度也增加.氣孔密度和指數主要受光照、溫度和降水的影響,隨著光照的增強和水分的減少,氣孔密度和指數增加.通過植物耐熱栽培種氣孔特征的研究發(fā)現,抗熱品種比不抗熱品種氣孔阻抗低,氣孔開度大,氣孔密度大.有關氣孔特征與地被植物耐陰性關系的研究較少.本研究分析了10種具有不同耐陰能力的地被植物的葉片氣孔特征,旨在探討有關葉片氣孔特征與耐陰性的關系,為城市綠化地被植物的選擇配置提供參考依據.1材料和方法1.1植物3.1造林生物量試驗材料為種植在蘭州市安寧區(qū)銀灘大橋北面橋底下的10種地被植物:‘八寶景天’(SedumspectabileBoreau)、‘松塔景天’(S.sediporme)、‘德國景天’(S.hybridum)、‘大花濱菊’(Chrysanthemummaximum)、‘金雞菊’(Coreopsislanceolata)、‘北美黃’(Dendranthemamorifolium‘Beimeihuang’)、‘北京小菊’(D.morifoliu‘Beijingxiaoju’)、‘鳶尾’(Iristectorum)、‘大花萱草’(Hemerocallishybrida)和‘金娃娃萱草’(Hemerocallisfuava).橋下的光照強度為100～5000lx,土壤pH值為8.1,有機質含量為2g/kg,自來水灌溉.1.2測試方法制作臨時裝片:將葉片平鋪,輕輕擦凈,在葉表面均勻涂抹一薄層透明指甲油,待晾干后,小心撕下指甲油薄膜,制作臨時裝片.1.2.1關于開口分布的性能觀察氣孔是隨機分布還是聚集成群.將臨時裝片染色后放置于光學顯微鏡下,隨機挑選5個視野,觀察氣孔分布情況.1.2.2關于開口類型的觀察觀察隨機挑選的5個視野,觀察氣孔屬于哪種類型,并做記錄.1.2.3氣孔密度單位/mm2在顯微鏡下計算視野中氣孔的數目,移動載玻片在表皮的不同部位作同樣的氣孔計數,連續(xù)計數9～10次.將其平均值換算為單位面積的氣孔數,即為葉片的氣孔密度(個/mm2).1.2.4關于空氣指數的測定隨機觀察5個視野,統(tǒng)計單位視野氣孔數(S)和單位視野普通表皮細胞數(P),計算氣孔指數.氣孔指數(%)=(S/S+P)×100%1.2.5處理數據數據統(tǒng)計用Excel和DPS軟件.2結果與分析2.1氣孔分布的變化氣孔是植物葉片和外界環(huán)境進行氣體和水分交換的通道.在遮蔭處理下,植物為了適應光照環(huán)境的變化,氣孔分布會發(fā)生適應環(huán)境的變化.植物采取何種方式適應光環(huán)境,取決于其所處生境的光條件和它本身能被馴化的程度.不同植物或同種植物處于不同光照強度下,其氣孔的適應方式可能表現出差異.氣孔在葉片表皮的分布有隨機分布和聚集分布2種.由表1和圖1可知,氣孔隨機分布的品種有‘八寶景天’、‘松塔景天’和‘德國景天’.它們氣孔較少,且分散,在弱光照的橋下,生長最好,較其他品種耐陰.氣孔集中的品種有‘北京小菊’、‘大花濱菊’、‘金雞菊’、‘北美黃’、‘鳶尾’、‘金娃娃萱草’和‘大花萱草’.其中大多數植物氣孔較多,分布密集,在橋下長勢弱,通常到后期有大量的枯萎、死亡現象.可見,氣孔少、分布分散的品種較耐陰.2.2氣孔及/無規(guī)則衛(wèi)細胞穩(wěn)定物雙子葉植物的氣孔有4種類型:無規(guī)則型,保衛(wèi)細胞周圍無特殊形態(tài)分化的副衛(wèi)細胞;不等型,保衛(wèi)細胞周圍有3個副衛(wèi)細胞圍繞;平行型,在保衛(wèi)細胞的外側面由幾個副衛(wèi)細胞與其長軸平行;橫列型,一對副衛(wèi)細胞共同與保衛(wèi)細胞的長軸成直角.單子葉植物的氣孔也可分為4種類型:保衛(wèi)細胞由4～6個副衛(wèi)細胞包圍;保衛(wèi)細胞由4～6個副衛(wèi)細胞包圍,其中兩個較小,略成圓形,并位于氣孔兩端;氣孔的兩邊各有1個副衛(wèi)細胞;氣孔無任何副衛(wèi)細胞包圍.從氣孔類型來看,景天科植物,如‘八寶景天’、‘松塔景天’和‘德國景天’的氣孔是腎形,屬于不等型,保衛(wèi)細胞周圍有3個副衛(wèi)細胞圍繞(圖1);‘金雞菊’、‘大花濱菊’、‘北京小菊’和‘北美黃’的氣孔也是腎形,屬于無規(guī)則型,保衛(wèi)細胞周圍無特殊形態(tài)分化的副衛(wèi)細胞;‘大花萱草’和‘金娃娃萱草’的氣孔排布方向一定且規(guī)則,屬于無規(guī)則型,保衛(wèi)細胞周圍無副衛(wèi)細胞;‘鳶尾’屬于單子葉植物,其氣孔排布整齊且方向一致,腎形,屬于氣孔無任何保衛(wèi)細胞包圍的植物(圖1).可見,具有不等型氣孔的雙子葉植物‘八寶景天’、‘松塔景天’和‘德國景天’,在自然遮蔭條件下能正常生長,具有較強耐陰性;具有無規(guī)則型氣孔的植物如‘金雞菊’、‘大花濱菊’、北京夏菊‘北美黃’、‘北京小菊’、‘大花萱草’和‘金娃娃萱草’在遮蔭條件下后期生長較差,甚至有少量枯萎死亡的現象,耐陰性較弱;單子葉植物中,無任何保衛(wèi)細胞的植物遮蔭條件下長勢較好,如鳶尾,耐陰性較強.2.3適應低光照的植物氣孔密度由表2可知,所有試驗植物下表皮的氣孔密度均大于上表皮,而且遮蔭處理后的植物葉片的氣孔密度明顯小于處理前的.耐陰植物通常較陽性植物葉片氣孔密度小,這使它們能更有效的利用少量的光能.在陽生植物與陰生植物光合作用的對比研究中發(fā)現,生長在高光強下的植物,通常比低光下的植物具有較多的氣孔密度.適應低光照的植物氣孔密度較適應高光強的植物氣孔密度小.通過比較發(fā)現,‘八寶景天’、‘松塔景天’和‘德國景天’的氣孔密度較小;‘金娃娃萱草’和‘北美黃’的氣孔密度較大;而‘鳶尾’的氣孔密度也相對較小.可見,3種景天植物和鳶尾對低光強的適應能力較強,而‘金娃娃萱草’和‘北美黃’的適應能力較弱.2.4耐陰性強的植物氣孔指數是反映100個表皮細胞中的氣孔數目.氣孔指數的變化反映了進行氣體交換的氣孔數量的變化.由表3可知,遮蔭處理后,10種地被植物的氣孔指數明顯低于處理前.且氣孔指數較小的植物如‘八寶景天’、‘松塔景天’、‘德國景天’耐陰性強;其次為‘北京小菊’和‘鳶尾’;而氣孔指數相對較大的植物如‘大花濱菊’、‘北美黃’、‘金雞菊’、‘大花萱草’和‘金娃娃萱草’耐陰性較差.3氣孔分布與分布喜光植物和耐陰植物葉片結構特征的明顯差別是長期自然選擇的結果.很多研究表明,耐陰植物與喜光植物相比,其葉片具有發(fā)達的海綿組織,而柵欄組織細胞極少或根本沒有典型的柵欄薄壁細胞.所以,從植物葉片結構特征能有效地推測其對光照的適應能力,進而成為園林植物生境選擇的重要依據.對氣孔分布特征研究發(fā)現,相同的生境下10種綴花地被植物葉片氣孔具有2種不同的分布類型,隨機分布的植物有‘八寶景天’、‘松塔景天’和‘德國景天’;聚集分布的植物有‘北京小菊’、‘大花濱菊’、‘金雞菊’、‘北美黃’、‘鳶尾’、‘金娃娃萱草’和‘大花萱草’.通過生長狀況觀察表明,氣孔隨機分布的植物更適合橋下遮蔭環(huán)境生長.氣孔隨機分布,葉片氣孔密度相對較少,氣孔密度少有利于葉片更好地吸收并儲存光能.可見,氣孔隨機分布的植物較聚集分布的耐陰性強.本試驗中大多數雙子葉植物,如景天科植物‘八寶景天’、‘松塔景天’和‘德國景天’具有不等型氣孔類型(圖1),不等型氣孔較其他類型氣孔排列整齊規(guī)則,有利于植物將吸收的光能有序利用,并且它們之間的開張運動更加有序,能量損失小,所以耐陰性較強.而單子葉植物‘鳶尾’屬無任何保衛(wèi)細胞的氣孔類型(圖1),沒有保衛(wèi)細胞,氣孔運動時阻力相對較小,能量耗散相對較少,在遮蔭條件下能正常生長發(fā)育.可見,具有不等型氣孔類型的雙子葉植物和無任何保衛(wèi)細胞的單子葉植物耐陰性相對較強.陰生植物往往具有氣孔密度和氣孔指數小等特征.本研究中10種植物的氣孔密度和氣孔指數遮蔭處理后均小于遮蔭處理前,是植物對低光照強度的一種自我適應和調節(jié).氣孔密度和氣孔指數小,有利于葉片更好地吸收并利用光能.‘八寶景天’、‘松塔景天’、‘德國景天’的氣孔密度和氣孔指數較小,耐蔭能力較強;而‘大花濱菊’、‘北美黃’、‘金雞菊’、‘大花萱草’和‘金娃娃萱草’的氣孔密度和氣孔指數較大,其耐陰能力也較差.結合生長狀況的觀察,3種景天植物在橋下遮蔭條件下生長良好,且生育期較長,可成片生長,沒有枯黃的現象;而‘大花濱菊’、‘北美黃’、‘金雞菊’、‘大花