麥芽品質(zhì)性狀遺傳分析

麥芽品質(zhì)性狀遺傳分析

作為主要的啤酒原料，大麥的粒度決定了啤酒的品質(zhì)，芽的質(zhì)量是決定啤酒質(zhì)量的主要因素。對啤酒而言,麥芽比大麥原粒的影響更為直接,關(guān)系更為密切,所以要真正了解一個(gè)啤酒大麥品種的優(yōu)劣,還必須對其麥芽品質(zhì)進(jìn)行分析。由此可見,對麥芽品質(zhì)性狀的研究,不僅能提供篩選優(yōu)良品種的依據(jù),更有助于優(yōu)質(zhì)啤酒生產(chǎn)。麥芽品質(zhì)分為麥芽外觀特征和麥芽理化性狀,外觀品質(zhì)包括夾雜物、色澤和香味等。理化性狀包括千粒重、容重、硬度、無水浸出率、糖化時(shí)間、麥芽過濾速度與透明度、色度、粗細(xì)粉浸出率差、麥汁粘度、蛋白溶解度(又稱庫爾巴哈指數(shù))、α-氨基氮、α-淀粉酶活力與糖化力等。常用的麥芽品質(zhì)性狀主要包括:無水麥芽浸出率、粗細(xì)粉浸出率差、蛋白質(zhì)溶解度(庫爾巴哈值)、麥汁粘度、α-淀粉酶活力與糖化力、麥芽過濾速度與透明度、糖化時(shí)間等。1一般素質(zhì)和小麥遺傳規(guī)律多數(shù)學(xué)者認(rèn)為,麥芽品質(zhì)性狀的遺傳較為復(fù)雜,其遺傳模型、遺傳力以及配合力因不同研究者及其研究條件的不同而存在不同程度的差異。1.1麥芽性狀的遺傳調(diào)控徐紹英等研究指出糖化力和β—淀粉酶活力的遺傳主要受胚乳直接顯性效應(yīng)和胚顯性×環(huán)境互作效應(yīng)的控制,胚加性效應(yīng)×環(huán)境互作以及胚乳加性效應(yīng)×環(huán)境互作對其表現(xiàn)有一定的影響。而α-淀粉酶活性與麥芽N的遺傳同時(shí)受胚和胚乳遺傳效應(yīng)的決定,但以胚直接顯性效應(yīng)和胚乳直接加性效應(yīng)為主,并發(fā)現(xiàn)胚加性和顯性與環(huán)境以及胚乳加性與環(huán)境均有顯著的互作存在,進(jìn)而提出了一個(gè)包括胚和胚乳基因效應(yīng)以及基因型×環(huán)境互作效應(yīng)的麥芽品質(zhì)性狀遺傳模型。有人研究表明,多數(shù)麥芽品質(zhì)性狀細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)不明顯,母體效應(yīng)不存在。麥芽品質(zhì)性狀的遺傳受萌動胚和胚乳基因的共同制約,為了研究胚核基因和胚乳基因?qū)溠科焚|(zhì)性狀的影響及其遺傳規(guī)律,有效地選配優(yōu)良雜交組合,培育優(yōu)質(zhì)品種,建立麥芽性狀的遺傳模型,閻新甫等發(fā)展了包括胚基因加性、顯性效應(yīng)和胚乳基因加性、顯性效應(yīng)的麥芽數(shù)量性狀的遺傳模型。在6棱大麥雜交種中發(fā)現(xiàn),麥芽提取物含量和飽粒百分比具有正向性中等雜交優(yōu)勢,麥芽N含量是負(fù)向性雜種優(yōu)勢,而麥芽汁N/麥芽N之比、α-淀粉酶和糖化力則沒有雜種優(yōu)勢。在二棱和六棱品種的13×13雙列雜交中發(fā)現(xiàn),糖化力有30%的雜種優(yōu)勢,α-淀粉酶活性有5%~8%的雜種優(yōu)勢。在利用3個(gè)六棱大麥雜交種的F1和F2種子對α-淀粉酶活性的研究中發(fā)現(xiàn)F1種子有85%的中親雜種優(yōu)勢,F2種子有35%的中親雜種優(yōu)勢。低β—葡聚糖含量有2~3個(gè)高度顯性的基因所控制。謝志新指出,麥芽N與麥芽汁N的含量存在顯著的遺傳變異,有報(bào)道麥芽汁中的可溶性N受加性基因控制的,也有加性與顯性基因共同控制的說法。徐紹英等認(rèn)為,α-淀粉酶與麥芽N的普通狹義遺傳率分別為26.1%和27.8%。Greenberg曾報(bào)道,麥芽浸出物粘度(β—葡聚糖)的廣義遺傳力為74%,狹義遺傳力為37%。朱睦元等認(rèn)為,麥芽糖化力的廣義遺傳力為50%~86%,平均為68%,狹義遺傳力為53.31%,而α-淀粉酶廣義遺傳力的估算在不同研究者之間差異很大,幅度為38%~97%。狹義遺傳力有報(bào)道為65%。陸美琴等報(bào)道,庫爾巴哈值的狹義遺傳力為87.87%,朱睦元則認(rèn)為,庫爾巴哈值的廣義遺傳力為31%。1.2麥芽水浸率gca和sca一般認(rèn)為浸出率屬于數(shù)量性狀,基因型間麥芽浸出率的GCA和SCA效應(yīng)均顯著,而Baier(1978)則認(rèn)為只有GCA是顯著的,陸美琴等的雙列雜交分析表明,基因型間麥芽浸出率的GCA和SCA均極顯著。朱睦元指出,麥芽浸出率的一般配合力和特殊配合力均極顯著,但也有僅一般配合力顯著的報(bào)道,他還認(rèn)為,α-淀粉酶和麥芽糖化力的GCA和SCA均顯著。陸美琴報(bào)道,庫爾巴哈值的GCA和SCA均顯著。謝志新等對高糖化力基因Dip作過描述,認(rèn)為糖化力的GCA和SCA效應(yīng)均極顯著;基因型間麥芽汁N的GCA和SCA均顯著。2影響小麥品質(zhì)的因素影響麥芽品質(zhì)的指標(biāo)因素較多,首先是大麥品質(zhì),如大麥品種、品種的生態(tài)環(huán)境等因素,其次是制麥工藝的影響。2.1高溫、化肥和養(yǎng)分含量有報(bào)道指出麥芽浸出率與抽穗至成熟期的積溫呈正相關(guān)(r=0.6880),與抽穗至成熟期的降雨量呈正相關(guān)(r=0.5583),庫爾巴哈值與全生育期積溫呈正相關(guān)(r=0.5792),與抽穗至成熟期的降雨量呈極顯著正相關(guān)(r=0.8981**);糖化力與全生育期的積溫呈正相關(guān)(r=0.5694),與全生育期的日照時(shí)數(shù)呈正相關(guān)(r=0.5775)。高溫處理使Schooner和Parwan的麥芽浸出率分別降低了6%(從79%~73%)和2.2%(68.4%~66.2%),高溫脅迫會通過對籽粒體積的減小和篩過百分率的提高而降低“可制麥芽”籽粒的產(chǎn)量,并使麥芽浸出率降低3%~7%。有人認(rèn)為糖化力大小與麥芽干燥溫度呈負(fù)相關(guān)(r=0.416)。Engles等(1995)研究指出,麥芽浸出物隨氮肥用量增加呈線性降低。已有研究表明,β—淀粉酶活性與籽粒蛋白質(zhì)含量呈正相關(guān),因此增施氮肥或增加氮肥用量比例,具有明顯提高β—淀粉酶活性的作用。陳錦新等研究表明,增加后期氮肥用量使籽粒蛋白質(zhì)含量提高,同時(shí)提高了糖化力。鉀肥對無水麥芽浸出率和庫爾巴哈值的影響較大,對糖化力和α-淀粉酶的活力影響較小,這是因?yàn)殁浤芴岣咦蚜５娘枬M度和增加可溶性蛋白質(zhì)比率。較多研究表明氮肥降低千粒重,增加籽粒蛋白質(zhì)含量,對麥芽品質(zhì)影響不良?？梢?在生產(chǎn)中要注意氮鉀肥的合理配比,在提高產(chǎn)量的同時(shí),改善大麥的麥芽品質(zhì),利于釀造。2.2麥芽浸出物選育徐大勇等認(rèn)為,麥芽無水浸出物主要受品種因素的影響,育種中應(yīng)盡可能地選擇高浸出物品種進(jìn)行配組,提高啤酒大麥的麥芽浸出物含量。王禮焦等認(rèn)為,糖化力主要受品種因素影響,同籽粒蛋白質(zhì)含量呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為r=0.4690。有人研究指出,含有游離花青素原(ANT)的大麥,可以提高麥芽浸出物百分率和糖化力,增強(qiáng)α-淀粉酶活性以及降低β—葡聚糖含量,可用于釀造具有優(yōu)良霧濁穩(wěn)定性的啤酒。張桂珍等(1990)指出,籽粒蛋白質(zhì)含量、籽粒皮殼率與麥芽浸出物為負(fù)的線性相關(guān),進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),麥粒形狀的長、圓、胖、瘦是通過皮殼率間接地影響麥芽浸出率,即圓粒及腹部較厚的品種皮殼率較小,麥芽浸出物高,把皮薄、皺紋多、大粒、圓粒作為入選株系的基本條件,通過幾年選擇,麥芽浸出物提高了2.9%?？傊?育種上降低籽粒皮殼率或降低籽粒蛋白質(zhì)含量或選育最適宜的千粒重均能提高品種的麥芽浸出物,從而提高品種制麥價(jià)值。有報(bào)道指出麥芽的浸出物含量依賴于品種蛋白質(zhì)含量,當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)提高1%,浸出物大約下降0.8%。2.3可溶性養(yǎng)分與基因型化及其相關(guān)性麥芽品質(zhì)性狀與產(chǎn)量性狀間存在一定的相關(guān)關(guān)系,單株穗數(shù)與糖化力呈顯著負(fù)相關(guān),與無水浸出物呈正相關(guān),未達(dá)顯著水平。穗粒數(shù)與總氮量、籽粒蛋白質(zhì)量顯著正相關(guān),與無水浸出物呈負(fù)相關(guān),與糖化力、可溶性氮呈正相關(guān),均未達(dá)顯著水平。單株產(chǎn)量與無水浸出物呈負(fù)相關(guān),與籽粒蛋白質(zhì)、庫爾巴哈值呈正相關(guān),未達(dá)顯著水平。千粒重與無水浸出物、糖化力、可溶性氮、庫爾巴哈值均呈顯著正相關(guān),而與總氮量、籽粒蛋白質(zhì)則呈負(fù)相關(guān),但未達(dá)顯著水平。株高與無水浸出物間存在顯著正相關(guān),與庫爾巴哈值呈正相關(guān)。穗長與總氮量、籽粒蛋白質(zhì)呈顯著負(fù)相關(guān),與可溶性氮呈顯著正相關(guān)。以上結(jié)果表明,優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)相結(jié)合仍存在一定的矛盾,因此,在啤酒大麥育種中,應(yīng)選擇分蘗力強(qiáng)、穗層整齊度好、成穗率高的品種特別是高千粒重對提高麥芽品質(zhì)是十分重要的,應(yīng)重視對千粒重的選擇。2.4糖化酸鈉的相關(guān)分析大麥籽粒外觀品質(zhì)同麥芽品質(zhì)間存在著一定的相關(guān)關(guān)系,且有許多達(dá)到顯著或極顯著水平,無水浸出物同大麥皮厚、皺紋、外觀綜評等級均呈極顯著負(fù)相關(guān),與其他外觀性狀均存在一定的相關(guān),但未達(dá)顯著水平;糖化力、可溶性氮、庫爾巴哈值、總氮量等與籽粒外觀品質(zhì)亦有一定的相關(guān)關(guān)系,但基本上均未達(dá)到顯著水平,只有庫爾巴哈值與皺紋等級的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了r=-0.531*,呈顯著相關(guān)。雖然籽粒外觀品質(zhì)與麥芽品質(zhì)的相關(guān)系數(shù)較低,但通過籽粒外觀判斷麥芽品質(zhì),特別對預(yù)測麥芽無水浸出物的高低是簡單有效的方法,可減少育種的盲目性,同時(shí)通過外觀品質(zhì)的觀察,配合以化驗(yàn)室的常規(guī)分析,對糖化力及其他性狀進(jìn)行綜合選擇,是完全能育出優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)新品種的。2.5用磁處理水制麥工藝近二三十年國內(nèi)外啤酒工業(yè)普遍使用赤霉素A3(GA3)作為制麥添加劑,認(rèn)為它能夠有效激發(fā)α-淀粉酶,β-淀粉酶和蛋白酶活力,但汪志君等人試驗(yàn)表明GA4+GA7在這方面的能力似乎更強(qiáng)。據(jù)H.Koksel報(bào)道,用一定強(qiáng)度的射線照射大麥能提高麥芽產(chǎn)出率,但使α-淀粉酶活性有所下降。制麥實(shí)驗(yàn)中添加甲醛,可使麥汁色度降低,利于提高糖化力和α-氨基氮。磁處理水用于啤酒大麥發(fā)芽,可提高大麥浸麥度,加快大麥發(fā)芽速度,麥芽中的酶活力顯著提高,從而使麥芽的浸出物濃度、α-氨基氮、糖化力和色度均有所改善。張五九認(rèn)為,必須研究品種的最佳制麥工藝,才能使品種的釀造特性得以體現(xiàn)。有人建議制麥工藝采用長斷水浸麥工藝,高的發(fā)芽水分,發(fā)芽時(shí)間稍長,有利于提高庫值。通過控制發(fā)芽時(shí)間和程度,有人提出這樣的微量制麥工藝流程,使麥芽品質(zhì)有所提高,具體如下:浸種5h(150C)→斷水19h(150C)→浸種5h(150C)→發(fā)芽72h(120C,相對濕度>96%)→500C干燥18h→800C,焙焦4h→立即去根保存?zhèn)溆?。不過還有人提出了在薩丁箱中生產(chǎn)麥芽的工藝,使品種的釀造特性得到了較好的體現(xiàn),流程為:投料、漂洗、去浮麥、去水→加生石灰漂洗浸泡6h(第一次浸泡)→空休4~6h→加漂白粉浸泡3h(第二次浸泡)→空休3~6h浸泡至下料入發(fā)芽箱。3麥芽品質(zhì)性狀間的相對重要性研究表明,多數(shù)麥芽品質(zhì)性狀間都存在一定的相關(guān)性,而且較為復(fù)雜,為了解決某些麥芽品質(zhì)性狀間的負(fù)相關(guān)這一矛盾,學(xué)者們也對麥芽品質(zhì)性狀間的相對重要性進(jìn)行了一些探討和分析。3.1麥芽蛋白與-淀粉酶活力徐紹英等認(rèn)為,糖化力與β-葡聚糖活力有顯著正相關(guān)(rG=0.5601),而麥芽N與糖化力的正相關(guān)主要在于二者都與β-葡聚糖活力有密切關(guān)系。楊煜峰等研究指出,麥芽溶解度的提高與β—葡聚糖含量的下降以及浸出率、糖化力和可溶性氮的增加表現(xiàn)為同步變化,麥芽溶解度與麥芽硬度呈顯著負(fù)相關(guān)。有人指出,麥芽無水浸出物與總氮量呈顯著負(fù)相關(guān),與庫爾巴哈值呈極顯著正相關(guān),與可溶性氮呈正相關(guān),庫爾巴哈值與可溶性氮呈極顯著正相關(guān),與總氮量呈正相關(guān),這與朱睦元等的研究結(jié)果基本一致。還有人認(rèn)為庫爾巴哈值與α-淀粉酶活力呈極顯著正相關(guān)。汪軍妹研究指出,麥芽浸出物與糖化力、麥芽汁粘度呈極顯著負(fù)相關(guān);糖化力與麥芽汁粘度呈極顯著正相關(guān);麥芽β—葡聚糖含量與庫爾巴哈值呈負(fù)相關(guān),而與麥芽汁粘度正相關(guān),因此,增強(qiáng)麥芽β—葡聚糖酶活性有利于提高庫爾巴哈值和降低粘度。3.2麥芽綜合品質(zhì)的測定日本啤酒業(yè)主要評價(jià)的性狀是麥芽浸出率、全氮、可溶性氮、庫爾巴哈值、糖化力、最大發(fā)酵度和無水浸出率等,各自的相對重要性為2、1、1、1、2、1、1。歐洲釀造協(xié)會下屬大麥專業(yè)委員會用等級法評價(jià)麥芽綜合品質(zhì),這一方面的品質(zhì)指數(shù)由5個(gè)品質(zhì)性狀組成,各性狀的計(jì)分指數(shù)(即這一品質(zhì)性狀在綜合品質(zhì)中占的權(quán)重)為:無水浸出物45,粘度25,最終發(fā)酵度15,庫爾巴哈值10,糖化力5。而潘啟民和徐大勇等人指出,無水浸出物、糖化力是評價(jià)麥芽品質(zhì)最主要的兩個(gè)性狀。4麥芽主要理化指標(biāo)不是特定指標(biāo)對于麥芽品質(zhì)性狀的研究,以往學(xué)者取得了較大的進(jìn)步,有了較為突出的生產(chǎn)效益,但就目前情況而言,還存在某些尚待解決的問題,主要表現(xiàn)為:1)磁處理水用于啤酒大麥發(fā)芽已顯示出諸多優(yōu)點(diǎn),具有很大的開發(fā)利用價(jià)值,但要達(dá)到最大的應(yīng)用效果,還必須通過實(shí)驗(yàn),合理組織工藝,優(yōu)選磁場強(qiáng)度及水流速度等因素。2)麥芽是農(nóng)產(chǎn)品,每一批產(chǎn)品即使是同一批產(chǎn)品之間也會存在差異;麥芽的許多特征共同影響著啤酒的質(zhì)量,且有些特征是相互矛盾的。一些指標(biāo)的提高可能會導(dǎo)致另一些指標(biāo)的下降。近10年來,單純追求浸出物產(chǎn)量導(dǎo)致氮含量下降影響到啤酒泡沫品質(zhì),而在生產(chǎn)中還沒有很好的應(yīng)對措施。因此,確定適合的麥芽檢測指標(biāo)具有重要意義。3)我國啤酒大麥生產(chǎn)基地主要在西北和江浙一帶,目前種植的主要品種以岡-2和旬-84為主,但由于多年種植,缺乏提純復(fù)壯,品種純度低。近幾年雖也推出新品種,但蛋白質(zhì)含量高,芽勢弱,霉菌重,過濾速度慢的缺點(diǎn)難以克服。在制麥對策上應(yīng)以提高芽勢,增加蛋白溶解為主。因而制麥時(shí)要長斷水,盡量降低溫度,使用GA3。4)啤酒大麥的品質(zhì)指標(biāo)很多,各品質(zhì)性狀之間的關(guān)系極為復(fù)雜,有的正相關(guān),有的負(fù)相關(guān),有的則不相關(guān)。當(dāng)某一品質(zhì)性狀符合制啤酒要求時(shí),另一些則可能不適合制啤酒。這樣就需要解決一個(gè)如何綜合評價(jià)某一品種的品質(zhì)水平之問題,