甘藍(lán)型油菜54雙列雜交試驗分析

甘藍(lán)型油菜54雙列雜交試驗分析

油菜機是中國的主要油食機。近年來，種植面積超過710萬條hm，是世界人均的。在油菜雜交優(yōu)勢的利用上,我國也走在了世界前列,目前優(yōu)質(zhì)雜交油菜的播種面積占油菜總播種面積的50%左右。在雜交油菜強優(yōu)勢組合的選育中,不育系的育性穩(wěn)定性、恢復(fù)系的可恢復(fù)性及兩者配合力的高低,均很大程度地影響所配組合的雜種優(yōu)勢。探討雜交油菜親本農(nóng)藝性狀配合力表現(xiàn)及其遺傳規(guī)律,對于進一步選配強優(yōu)勢組合具有重要意義。雙列雜交試驗是研究親本配合力的重要方法,傳統(tǒng)的分析是用Griffing的方法,把雙列數(shù)據(jù)的總變異分解為親本的一般配合力(GCA)和組合的特殊配合力(SCA)。Gabriel提出雙標(biāo)圖概念,以圖譜的形式顯示二維矩陣(由一個兩行矩陣乘以一個兩列矩陣),這一概念的重要性在于如果一個兩向數(shù)據(jù)表可以由一個兩維矩陣表示,那么這個兩向數(shù)據(jù)表就可以用圖譜的形式來顯示和研究?；诖死碚?Yan在研究小麥區(qū)域試驗中提出了用GGE雙標(biāo)圖方法,以圖譜的方式分析雙列雜交數(shù)據(jù),在GGE雙標(biāo)圖中,強調(diào)僅顯示基因主效應(yīng)(G)和基因×環(huán)境互作效應(yīng)(GE),Yan還提出平均指標(biāo)坐標(biāo)(averagetestercoordinate,ATC)法,使GGE雙標(biāo)圖更容易、更全面地顯示兩向數(shù)據(jù)表中的信息結(jié)果。從而使GGE雙標(biāo)圖方法廣泛地應(yīng)用于,如基因環(huán)境互作、寄主—病原菌關(guān)系、雙列雜交等兩向數(shù)據(jù)的研究。本文采用GGE雙標(biāo)圖方法對甘藍(lán)型油菜的雙列試驗進行分析,并通過對與產(chǎn)量有關(guān)的11個農(nóng)藝性狀的分析,進一步全面理解和評價親本,尤其用雙標(biāo)圖顯示和研究了雜交組合的SCA。1材料和方法1.1雄性不育系和雙低恢復(fù)系的組合用5個甘藍(lán)型油菜雙低(低硫苷、低芥酸)細(xì)胞質(zhì)雄性不育系(S1、S2、S3、S4和S5)為母本,4個雙低恢復(fù)系(R1、R2、R3和R4)為父本,按5×4NCⅡ設(shè)計配成20個雜交組合。1.2農(nóng)藝性狀基因型分析試驗材料于2002年秋種植,隨機區(qū)組排列,3次重復(fù),3行區(qū),行長2.8cm,行株距0.4m×0.17m。試驗管理同一般大田。成熟時計產(chǎn)并在每小區(qū)取中間行5株進行考種,考種的農(nóng)藝性狀包括:株高、有效分枝部位、主花序長度、主花序角果數(shù)、一次分枝數(shù)、一次分枝角果數(shù)、二次分枝角果數(shù)、角粒數(shù)共8個性狀,籽粒風(fēng)干后稱千粒重,單株角果數(shù)和單株產(chǎn)量按下式計算:單株角果數(shù)=主花序角果數(shù)+一次分枝角果數(shù)+二次分枝角果數(shù)單株產(chǎn)量=單株角果數(shù)×角粒數(shù)×千粒重數(shù)據(jù)分析使用GGE雙標(biāo)圖軟件。首先,對雙列雜交數(shù)據(jù)進行指標(biāo)中心化,在經(jīng)過主成分分析和特征值的分配后,即可用前2個主成分值將父本和母本置于一個平面圖上,形成GGE雙標(biāo)圖。在雙列雜交數(shù)據(jù)計算中,父本和母本互為試樣(entry)和指標(biāo)(tester)。2結(jié)果與分析2.1atc性質(zhì)的雙標(biāo)圖分析本試驗中,母本主效應(yīng)(effect)、父本主效應(yīng)和互作效應(yīng)分別占親本總效應(yīng)值的29.62%、41.76%和28.62%,表明雜交組合的產(chǎn)量主要由親本的主效應(yīng)決定,其中父本效應(yīng)最大。圖1-a顯示了母本的GCA,雙標(biāo)圖中共顯示了94%的產(chǎn)量總變異。在雙標(biāo)圖分析中,對親本GCA的定義為各親本在ATC*水平軸上的投影,箭頭所示方向為正,即各個親本在ATC水平軸上的投影點越靠右,其GCA越大。如圖1-a所示,不育系S2的GCA最大,不育系S4的GCA最小,其順序為S2>S3>S1>S5>S4,在ATC縱軸右邊的親本,其GCA大于平均值,而在ATC縱軸左邊的親本,僅有不育系S4其GCA小于平均值。在雙標(biāo)圖分析中,親本的SCA定義為各親本在ATC縱軸上的投影,即各母本到ATC橫軸上垂線的長短顯示其SCA的大小。如圖1-a所示,不育系S3和S1的SCA效應(yīng)值最大,不育系S2和S4的SCA效應(yīng)值最小,所以從GCA和SCA來看,不育系S1、S2、S3是配合力較高的3個母本。父本的GCA和SCA如圖1-b所示,恢復(fù)系R2的GCA最高,R1的GCA最小,4個恢復(fù)系的GCA順序為R2>R3>R4>R1,SCA順序為R2>R4>R3>R1,因而R2的配合力最強,R3和R4次之(R3的GCA>R4,但其SCA<R4)。2.2第二、恢復(fù)系s1和r3的的配比用多邊形方法,把圖1-a中距原點最遠(yuǎn)的母本(試樣)標(biāo)志點用直線連接起來,就會形成一個多邊形,把其他母本都囊括在內(nèi),然后過原點作各邊的垂線,將把整個雙標(biāo)圖分成若干個扇形區(qū)域,每個父本(指標(biāo))標(biāo)志點自然落于某個區(qū)中,每一區(qū)的頂角的母本(試樣)就是對落在這一區(qū)中所有父本(指標(biāo))表現(xiàn)最好的親本,如圖2-a所示,不育系S2是恢復(fù)系R2和R3的最佳組配親本。位于另2個頂角位置的不育系S3和S1分別是恢復(fù)系R1和R4的最佳組配親本,由于沒有一個恢復(fù)系落在不育系S4所在的區(qū)中,所以S4不是任何一個恢復(fù)系的最佳組配親本,不育系S5不在任何一個頂角位置,因而它不是任何一個恢復(fù)系的最佳或最差組配親本。同理將圖1-b轉(zhuǎn)換成圖2-b的形式,可顯示父本的最佳組配,R2是S3、S2、S5的最佳組配親本,R3是S1的最佳組配親本,R4是S4的最佳組配親本,R1不是任何一個不育系的最佳組配親本。上面的分析中,圖2-a和圖2-b,分別包含母本的主效應(yīng)(GCA)和父本的主效應(yīng)(GCA),因而并沒有顯示各特定組合的SCA。為了彌補這一點,對原始數(shù)據(jù)進行雙向中心化,同時去掉母本和父本的主效應(yīng),形成圖3所示的雙標(biāo)圖,即充分顯示了各組合的SCA,而SCA高的組合分別是S4×R4、S3×R1、S2×R2、S5×R3和S1×R3。根據(jù)雙標(biāo)圖的內(nèi)積特性,SCA較高的組合還有S4×R1、S3×R2和S5×R2。2.3atc橫軸上小圓圈的生長和性狀對親本的全面評價應(yīng)集中在2個方面,一方面親本的GCA和SCA是選配優(yōu)勢組合很重要的2個指標(biāo);另一方面是親本的區(qū)分能力和代表性,用這些鑒別能力強和很有代表性的親本能更準(zhǔn)確地反應(yīng)測配親本的表現(xiàn),減少大量的測配工作。圖4-a顯示母本的區(qū)分能力和代表性,ATC橫軸上的小圓圈(定義其向量長度為各親本中最大的向量長度)代表一個理想的親本,其區(qū)分能力最強,代表性也最好,各母本與理想親本間的距離越小,其區(qū)分能力和代表性越好,不育系S5距離理想親本最近,其次是S1和S2。從圖4-b可以看出,恢復(fù)系R2的區(qū)分能力和代表性最好。2.4形態(tài)性狀配合力在親本-性狀雙標(biāo)圖中,各性狀為親本的GCA效應(yīng)值,因而反映了各性狀的遺傳關(guān)系。各性狀間的相關(guān)性用其夾角反映,其夾角的余弦值等于其相關(guān)系數(shù)。如圖5-a所示,母本性狀中與產(chǎn)量呈正相關(guān)的首先是單株產(chǎn)量(單株產(chǎn)量是用考種結(jié)果計算的,是理論產(chǎn)量,表明本試驗考種結(jié)果與實際產(chǎn)量比較吻合),其次為單株角果數(shù)和角粒數(shù);呈負(fù)相關(guān)的是株高、千粒重和有效分枝部位。因而在母本的選育中,應(yīng)選擇單株角果數(shù)和角粒數(shù)的GCA較高,而株高、千粒重和有效分枝部位的GCA較低的不育系,一次分枝數(shù)與產(chǎn)量幾乎成直角表明在母本的選配中,可以不考慮一次分枝數(shù)。千粒重是構(gòu)成產(chǎn)量的三要素之一,但它與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān),從圖5-a中可以看到,千粒重與角粒數(shù)幾乎成180°夾角,表明在這套不育系中,千粒重較大,已制約角粒數(shù)的增高,從而與產(chǎn)量成負(fù)相關(guān),圖5-a中還顯示單株角果數(shù)與一次分枝角果數(shù)相關(guān)緊密,而與主花序角果數(shù)成負(fù)相關(guān),表明母本單株角果數(shù)的GCA主要由一次分枝角果數(shù)的GCA決定。在圖5-a中,可以查看任意性狀的GCA,方法是作原點與某性狀標(biāo)志點的連線,各親本在連線上的投影就表示出此性狀的GCA,如圖5-a所示各不育系的角粒數(shù)的GCA順序為S1>S5>S2>S3>S4。由于雙標(biāo)圖同時顯示親本和各性狀的GCA,所以很容易對任意2個母本進行比較,如對不育系S1和S2進行比較,過原點作S1與S2標(biāo)志點連線的垂線,將雙標(biāo)圖一分為二,每一母本在與其同側(cè)的各性狀中表現(xiàn)較好;反之較差,不育系S2的產(chǎn)量、單株角果數(shù)等性狀的GCA優(yōu)于不育系S1,但S1的角粒數(shù)、主花序長度、主花序角果數(shù)等性狀的GCA優(yōu)于不育系S2。父本各性狀配合力的關(guān)系如圖6-a所示,父本性狀中與產(chǎn)量呈正相關(guān)的有單株角果數(shù)、一次分枝數(shù)、一次分枝角果數(shù)、主花序長度、主花序角果數(shù)和株高等,呈負(fù)相關(guān)的有千粒重和有效分枝部位等。各父本的比較如圖6-b所示(用多邊形方法,可顯示各恢復(fù)系的優(yōu)勢性狀),R2是最好的一個恢復(fù)系,它占有了所有與產(chǎn)量呈正相關(guān)的性狀,R3的角粒數(shù)GCA最高,而R4的千粒重和二次分枝角果數(shù)的GCA最高。通過對圖5-a和圖6-a的比較表明,在親本的選配中,應(yīng)注意優(yōu)勢性狀的互補。2.5ssr和本株性狀相關(guān)因素的關(guān)系各雜交種及其性狀的關(guān)系如圖7所示。雙標(biāo)圖僅顯示61%的總變異,表明各雜交種及其性狀的關(guān)系較復(fù)雜,圖中還顯示各性狀的表型關(guān)系,與產(chǎn)量呈正相關(guān)的是單株角果數(shù)和角粒數(shù)等性狀,而千粒重與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān),這點在母本和父本配合力效應(yīng)雙標(biāo)圖中也顯示出來,表明在這套親本中,千粒重過大影響產(chǎn)量3因素的協(xié)調(diào)。在以后的親本選配中,要注意單株角果數(shù)和角粒數(shù)。在其他性狀中,一次分枝數(shù)與產(chǎn)量呈正相關(guān),而有效分枝部位與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。從圖中可以查看各雜交種在某一性狀上的表現(xiàn),垂直于產(chǎn)量向量的一組平行線可以幫助比較各雜交種,各雜交種在產(chǎn)量上的表現(xiàn)為S2∶r2>S3∶r2≈S1∶r3>S2∶r3>S5∶r3>S1∶r2…等。3利用雙標(biāo)圖顯示的sca與傳統(tǒng)的方法相比,雙標(biāo)圖法有2個優(yōu)點,第一,它以圖譜的形式顯示了原始數(shù)據(jù),極大地提高了我們對數(shù)據(jù)的理解能力;第二,雙標(biāo)圖具有更多的解釋。當(dāng)傳統(tǒng)的雙列雜交分析方法描述雜交組合的表型現(xiàn)象時,雙標(biāo)圖方法通過對雙親的理解,解釋雜交組合的表型變異,而對性狀關(guān)系的顯示,可以促進對親本系統(tǒng)的理解,也可以鑒定那些對目標(biāo)性狀進行間接選擇的性狀和多余測量的性狀,同時還顯示單個親本的優(yōu)缺點,這對親本