魚類的免疫機制

魚類的免疫機制

1免疫組織和器官1.1上的免疫特異性系統(tǒng)在魚類的進化過程中，魚類分為硬骨魚和軟骨魚。這兩種魚基本上有免疫特定系統(tǒng)的原型，但在這個過程中沒有完整形成骨髓這樣的組織。從原始的髓膜到腎臟都含有淋巴造血組織,在魚類的免疫應答過程中這些骨髓類似器官和組織也參與了免疫反應。1.2黃蝌蚪魚的免疫能力對于魚類來說胸腺在結構上沒有明顯的結構差異,大致可以分為內(nèi)區(qū)、中區(qū)及外區(qū),其中內(nèi)區(qū)和中區(qū)相當于高等脊椎動物的髓質(zhì)和皮質(zhì)。一般認為胸腺是魚類淋巴細胞增殖分化的重要場所,是魚類的中樞免疫器官。有研究表明,魚類的胸腺會隨著性成熟和年齡的增長或外界環(huán)境的變化呈現(xiàn)退化,但不同魚類退化時間不太一樣,有的可能在性成熟后就開始退化,有的可能在很長時間內(nèi)其胸腺才會退化,所以不能一概而論,應該根據(jù)魚的種類不同而區(qū)別對待。胸腺的免疫能力在個體發(fā)育過程中會隨著年齡增長而逐步退化,出現(xiàn)生理性萎縮、凋亡。黃顙魚胸腺在2月齡后開始退化,且以脂肪退化為主;虹鱒在l5月齡時胸腺開始退化。1.3草鱸腎的發(fā)育魚類的腎臟和哺乳動物的腎臟在結構和功能上不太一樣。在長期的發(fā)育進化過程中魚類的腎臟分為頭腎和腎兩個部分,主要具有內(nèi)分泌和造血功能,與哺乳動物相比失去了腎臟的排泄功能。其中在免疫方面主要起作用的是頭腎,它是繼胸腺后的第二個免疫器官,可以自動分化形成紅細胞、淋巴細胞和各種粒細胞。但值得注意的是并不是所有的魚類都有B、T淋巴細胞和各種粒細胞,不同種類的魚可能產(chǎn)生一種或幾種相應的細胞,就如有些魚類中只有B淋巴細胞,而有些魚類中卻是B、T淋巴細胞同時存在。頭腎的發(fā)育情況及大小可以幫助我們來判斷魚類的生長發(fā)育情況,盧全章等研究表明:草魚頭腎的重量基本上是隨著魚的年齡增長而增長的,與魚的體重增長之間的關系就更加密切。魚類的腎臟可以不依賴抗原刺激而產(chǎn)生相應的免疫細胞來有效抵御外界病原的侵入,其功能相當于哺乳動物的淋巴結。1.4有免疫功能的臟器對于軟骨魚和硬骨魚而言,脾臟的結構有些差異,軟骨魚的脾臟分為紅髓和白髓,而硬骨魚就沒有明顯的紅髓、白髓之分。這也說明只有有頜魚類才具有真正意義上的脾臟結構,但不論有無明顯的紅髓和白髓之分,它們同樣具有免疫功能。脾臟是魚類機體中各種中性粒細胞、紅細胞等產(chǎn)生、儲存和成熟的主要場所,不僅具有產(chǎn)生各種免疫細胞的功能,還有造血的功能。Conry等研究表明,硬骨魚類在免疫接種后體內(nèi)會產(chǎn)生大量的巨噬細胞,且能迅速地與淋巴細胞和抗體相互結合參與機體的體液免疫、炎癥反應、內(nèi)外源異物的儲存和記憶,并且保護組織免受自由基的損傷等。2細胞免疫2.1兩種細胞的表面比較在哺乳動物中淋巴細胞主要分為T淋巴細胞和B淋巴細胞,T淋巴細胞主要介導的是機體的細胞免疫,而B淋巴細胞主要介導的是機體的體液免疫,這可以通過兩種淋巴細胞表面不同的抗原和受體來加以區(qū)別。魚類的免疫系統(tǒng)是否也和哺乳動物一樣,或者是一個其他什么情況呢?這個問題一直困擾著研究工作者。直到1984年Sizemore等利用半抗原載體效應和單克隆抗體技術后才被證實,魚類免疫系統(tǒng)中的淋巴細胞也包括T和B兩個亞群。在具體的免疫應答過程中,T淋巴細胞主要通過分泌細胞因子參與機體的非特異性免疫反應,而B淋巴細胞主要以分泌抗體和表面抗體來參與機體的特異性免疫反應。3特異性免疫魚類的體液免疫包括兩個方面:一是非特異性免疫(主要有溶菌酶、補體、C反應蛋白等體液因子參與);另一種是特異性免疫(主要有免疫球蛋白參與)。3.1魚的非特異性水體免疫因素3.1.1噬細胞的攻擊溶菌酶存在于許多魚類的體表、腸道黏液、血清和巨噬細胞中,能作用于病原細胞壁且進行有效的攻擊。魚類黏液中溶菌酶的來源還不是很清楚,但血清中的溶菌酶主要來源于中性粒細胞、單核細胞和吞噬細胞。3.1.2魚類補體魚類的補體系統(tǒng)是魚類免疫系統(tǒng)中重要的組成部分,能同時參與特異性免疫和非特異性免疫反應。魚類中的補體比較多,大約有30余種,由各種酶、酶抑制因子和受體構成。有研究表明,魚類的補體直接參與魚類抵抗外源病毒的防御反應,魚類的補體系統(tǒng)具有較強的調(diào)理作用,能增強體液和細胞介導的特異性免疫,在魚類免疫系統(tǒng)的發(fā)育進化和參與免疫反應等方面占有重要的地位。3.1.3減少病毒和致病性C反應蛋白主要存在于魚類的血清、卵子和精子中,C反應蛋白主要通過鈣離子作用后使多種病原微生物、寄生蟲及細菌等含有糖基以及磷脂酶的分子沉底,從而大大降低病毒和寄生蟲等外源病原的攻擊和致病能力,同時還能促進吞噬細胞等對外界病原的抵抗。3.2疫蛋白和糖蛋白分子對于特異性免疫反應來說,魚類的免疫球蛋白相對哺乳動物動物而言在種類上要少得多。到目前為止,從魚類中分離得到的免疫球蛋白分子只有IgM一種,是由兩條輕鏈和兩條重鏈組成的,能參與魚類的特異性免疫反應。同時也有研究表明,在魚類的其他組分中發(fā)現(xiàn)了非免疫球蛋白或糖蛋白分子,它們能在免疫應答中起到介導炎癥、抑制病原活性和調(diào)節(jié)抗原呈遞等作用。雖然目前對魚類免疫球蛋白的種類及機制不太清楚,但是隨著科學技術的不斷發(fā)展和深入,在這一領域的研究將日益成熟。4組織結構的研究對于生活在水中的魚類來說,與水的接觸面積最大,而最先接觸水的是魚類的黏膜系統(tǒng),如皮膚、鰓和消化道等。以前在對魚類免疫系統(tǒng)的研究中,黏膜免疫并沒有得到足夠的重視,而哺乳動物的黏膜免疫卻是備受關注。魚類的黏膜組織不僅是抵擋病原入侵的第一道屏障,而且其局部的免疫應答對機體也有重要的保護作用。對于魚類黏膜免疫組織結構目前研究較詳細的是虹鱒魚和鮭魚的黏膜組織。Fast研究了虹鱒魚和鮭魚皮膚的結構,發(fā)現(xiàn)皮膚黏液具有蛋白酶、堿性磷酸酶及溶菌酶的活性;Lin對鮭魚鰓的組織結構進行了研究,發(fā)現(xiàn)鮭魚鰓上有多種具免疫功能的吞噬細胞及淋巴細胞。近年來對魚類黏膜免疫的研究在黏膜免疫體系的非特異性免疫和特異性免疫等方面較多。在免疫系統(tǒng)中,黏膜免疫和魚類的免疫系統(tǒng)之間究竟是一種什么關系,過去一直認為黏膜免疫系統(tǒng)不能獨立地完成某些免疫應答,而是依賴于整體的免疫系統(tǒng)才能發(fā)揮免疫功效,但有研究表明黏膜免疫和系統(tǒng)免疫的機制并不一致,黏膜免疫在免疫應答過程中很弱且時間很短,很難檢測到。魚類是進化史上最早有完整免疫系統(tǒng)的動物,對黏膜免疫的進一步研究將有利于我們不斷完善魚類免疫學及對免疫系統(tǒng)的認知。5蛋白質(zhì)及脂肪酸對魚類免疫的影響各種營養(yǎng)物質(zhì)對于動物機體來說不僅是正常的生長、發(fā)育和維持生命基本功能的必需物質(zhì),而且在表達免疫功能的過程中扮演著重要的角色。影響魚類的主要營養(yǎng)物質(zhì)有蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪酸、維生素和微量元素等。在魚類的免疫系統(tǒng)中,有許多免疫因子的結構基礎就是蛋白質(zhì)、脂肪酸等,有研究表明,飼料中不同的蛋白質(zhì)水平會導致同種魚類不同的免疫抵抗能力。不同的蛋白質(zhì)種類對魚類的免疫水平也有較大的影響,魚類機體在免疫應答時需要通過某種蛋白載體來完成,如果合成相應的氨基酸等缺乏將會導致該蛋白質(zhì)不能合成,從而影響機體免疫抵抗過程的完成,最終不能有效地進行免疫應答。脂肪酸不僅是細胞膜的組成成分,而且還對淋巴細胞的增殖有促進作用。當飼料中缺乏必要的脂肪酸時,魚類吞噬細胞的吞噬能力和補體活性將受到很大的影響。維生素C、維生素E等能提高魚類的免疫力,主要在于維生素C能防止細胞膜的氧化而使之穩(wěn)定,維生素E則是細胞膜組成的重要成分,對細胞膜的穩(wěn)定性起著重要作用。有研究表明,維生素C是一種重要的免疫增強劑對魚類的免疫起著正效應。Clerton等實驗表明,飼料中或體外培養(yǎng)環(huán)境中維生素E的含量升高則魚類的免疫水平隨之升高;同時維生素C和維生素E具有很明顯的抗氧化作用,可以清除魚類體內(nèi)的自由基以減輕其對機體的損傷。雖然在這方面做了很多工作,但維生素的具體機制目前還不清楚,需要進一步研究。2.2單核細胞和中性紅細胞吞噬細胞在免疫過程中不僅輔助細胞進行特異性免疫,還是非特異性免疫的關鍵。魚類吞噬細胞主要有單核細胞、粒細胞、巨噬細胞和自然殺傷細胞等,其主要功能是吞噬和分泌許多生物活性物質(zhì)和其他各種因子,當吞噬細胞受到刺激后某些因子還有可能增強吞噬細胞的吞噬能力,或者破壞病原的相應物質(zhì)。單核細胞在魚類機體中含量較多,主要在血液中吞噬病原等異物。粒細胞可以分為三類,即嗜酸性粒細胞、嗜堿性粒細胞和中性粒細胞,雖然分為三類但是否在魚類中同時存在目前還沒有明確