植物生理學(xué)：第十一章 植物的生殖生理課件

第十一章植物的生殖生理2013.12.26植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變，必須在適宜的外界條件下才能完成。某些外界環(huán)境因素起主導(dǎo)作用——作為一種信號去觸發(fā)細(xì)胞內(nèi)某些成花誘導(dǎo)所必需的生理生化變化。外界條件主要花熟狀態(tài)：植物具有的能感受環(huán)境條件而誘導(dǎo)開花的生理狀態(tài)被稱為花熟狀態(tài)?；ㄊ鞝顟B(tài)是植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長的標(biāo)志。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理植物開花的程序植物的開花通常被分為三個(gè)順序過程：1、成花誘導(dǎo)，指經(jīng)某種信號誘導(dǎo)后，特異基因啟動(dòng)，使植物改變發(fā)育進(jìn)程。2、成花啟動(dòng)，指分生組織在形成花原基前后發(fā)生的一系列反應(yīng)，以及分生組織辨認(rèn)花原基的過程。也成花原基發(fā)端。3、花發(fā)育，指花器官的形成和生長。是低溫和光周期。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理第一節(jié)幼年期是植物生長的早期階段，在此期間，任何處理都不能誘導(dǎo)開花幼年期的長短因植物不同差異：木本植物長達(dá)幾-三、四十年，草本短，為幾天或幾周；有的沒有幼年期，因種子中已具花原基，如花生種子休眠芽中已有花原基，隨植株生長，花原基也分化完成。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理一幼年期的特征幼年期的特征主要是適宜的環(huán)境條件不能誘導(dǎo)開花。1、

形態(tài)方面：特征幼年期成年期葉形三或五裂掌狀完整的卵圓形葉葉序互生葉序旋生（spiral）葉序花色素苷嫩葉及莖有花色素苷沒有花色素苷毛莖被短柔毛莖無毛生長習(xí)性攀緣及斜向生長直生頂芽枝條無限生長，無頂芽枝條有限生長，具有鱗葉的頂芽氣生根有無發(fā)根能力強(qiáng)差開花不開花開花植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理2、生理方面：①幼年期生長快，呼吸強(qiáng)，核酸代謝和蛋白質(zhì)合成快。②莖切段易發(fā)根(大量的IAA)。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理3、成熟順序：幼年期向成年期轉(zhuǎn)變是從基→頂，所以不同部位成熟不同，基部——幼年期，頂端——成熟期，中間為混合型。植株一旦成熟就非常穩(wěn)定，除非有性生殖，重新進(jìn)入幼年期，否則，不易轉(zhuǎn)入幼年期。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理二提早成熟根據(jù)需要，可用加速或減慢生長的辦法，使植物加快通過幼年期，以提早開花。1、日照長短植物：用長日照可以加速生長縮短幼年期：如樺樹連續(xù)長日照，不開花期由5－10年縮短到1年，植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理2、樹木大小決定幼年期長短，果樹幼年期通過需要達(dá)到一定大小，到同一砧木上，接穗直徑最大的先開花。3、減慢生長縮短幼年期：如，幼年蘋果芽嫁接到成熟矮化砧木上，提前開花。4、GA的作用（延長幼年期）：GA在幼年期→成年期中起作用。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理第二節(jié)春化作用春化作用研究歷程：早在19世紀(jì)人們就注意到低溫對作物成花的影響。如小麥和黑麥的有些品種需要秋播——“冬性”品種；有些則適應(yīng)春播——“春性”品種。如果將冬性品種改為春播，則只長莖葉，不能順利開花結(jié)實(shí)；而春性品種不需要經(jīng)過低溫過程就可開花結(jié)實(shí)。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理1918年，加斯納（Gassner）用冬黑麥進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開花，而春黑麥則不需要。在一些高寒地區(qū)，因嚴(yán)冬溫度太低，無法種植冬小麥。1928年，李森科（Lysenko）將吸水萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，發(fā)現(xiàn)其可在當(dāng)年夏季抽穗開花，他將這種處理方法稱為春化，意指使冬小麥春麥化了。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理春化作用：低溫促進(jìn)植物開花的作用根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為三種類型：冬性、半冬性和春性一、春化作用的概念規(guī)律：一般來說，冬性強(qiáng)的，要求的春化溫度低、春化天數(shù)長。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理擬南芥小麥植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理植物通過春化的條件

（一）低溫

低溫是春化作用的主要條件。

-3～10℃范圍內(nèi)有效，對大多數(shù)植物來說：1-2℃最有效。（二）低溫處理持續(xù)的時(shí)間：低溫處理的持續(xù)時(shí)間，一般需要1-3個(gè)月春化天數(shù)對冬黑麥開花的影響植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理春化持續(xù)的時(shí)間對去春化效果的影響春化時(shí)間長短隨植物的種或品種而不同。各類植物通過春化時(shí)要求低溫持續(xù)的時(shí)間不同，在一定時(shí)間內(nèi)，春化的效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間的延長而增加。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理(三)水分、氧氣和營養(yǎng)

春化作用需要適量的水分、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養(yǎng)物質(zhì)。試驗(yàn)表明，將已萌動(dòng)的小麥種子失水干燥，當(dāng)其含水量低于40％時(shí)，用低溫處理種子也不能使其通過春化；在缺氧條件下，即使?jié)M足了低溫和水分的要求，仍不能完成春化；此外還需要足夠的營養(yǎng)物質(zhì)，將小麥種子的胚培養(yǎng)在富含蔗糖的培養(yǎng)基中，在低溫下可以通過春化，但若培養(yǎng)基中缺乏蔗糖，則不能通過春化。

植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理在植物春化過程結(jié)束之前，如將植物放到較高的生長溫度下，低溫的效果會(huì)被減弱或消除，這種現(xiàn)象稱去春化作用（devernalization）或解除春化。一般解除春化的溫度為25～40℃。大多數(shù)去春化的植物返回到低溫下，又可重新進(jìn)行春化，這種解除春化之后，再進(jìn)行的春化作用稱再春化作用（revernalization）。去春化作用春化作用由兩個(gè)階段組成，第Ⅰ階段是前體物在低溫下轉(zhuǎn)變成不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物；第Ⅱ階段是不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物再在低溫下轉(zhuǎn)變成能誘導(dǎo)開花的最終產(chǎn)物。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理三、春化作用的機(jī)理

(一)春化刺激的感受和傳遞(二)春化的生理生化基礎(chǔ)(三)春化與春化素、赤霉素和其他生長物質(zhì)與春化作用。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理(一)春化刺激的感受和傳遞

感受春化作用的時(shí)期：從種子萌發(fā)后到植物營養(yǎng)體生長任何時(shí)期。感受春化作用的部位：只發(fā)生在能夠分裂的細(xì)胞內(nèi)，如莖尖生長點(diǎn)或正在分生的組織。春化效應(yīng)的傳遞：通過細(xì)胞分裂傳遞：春化芽/未春化植株；通過特殊物質(zhì)的傳遞：春化枝條或葉片/未春化植株。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理(二)春化的生理生化基礎(chǔ)

呼吸速率增強(qiáng)核酸代謝加速蛋白質(zhì)代謝GA含量增加在春化過程中，冬性谷類作物細(xì)胞內(nèi)的末端氧化酶系統(tǒng)發(fā)生了變化：前期以細(xì)胞色素氧化酶起主導(dǎo)作用，但隨著低溫處理時(shí)間的加長，細(xì)胞色素氧化酶活性逐漸降低，而抗壞血酸氧化酶的活性不斷提高。這些酶活性的變化說明了在春化過程中呼吸代謝增強(qiáng)研究指出，在春化過程中，核酸（特別是RNA）含量增加，而且有新的mRNA合成。經(jīng)過了低溫處理的冬小麥種子中游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)含量增加。電泳分析顯示，經(jīng)春化處理的冬小麥有新的蛋白質(zhì)譜帶出現(xiàn)，而未經(jīng)低溫處理的冬小麥幼苗體內(nèi)卻沒有這些蛋白質(zhì)，表明這些蛋白質(zhì)是由低溫誘導(dǎo)產(chǎn)生的；一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡蘿卜等）未經(jīng)低溫處理，若施用GA也能開花。GA以某種方式代替低溫的作用。GA處理：莖先伸長，后花芽形成；春化處理：花芽的形成與莖的伸長幾乎同時(shí)出現(xiàn)。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理低溫和赤霉素對煙草開花的效應(yīng)嫁接試驗(yàn)說明，在春化的植株中產(chǎn)生某種開花刺激物，傳遞到未春化的植物而引起開花。德國學(xué)者M(jìn)elchers將其命名為春化素(Vernalin)GA可代替低溫和長日照。GA是低溫春化過程中形成的一種開花刺激物。赤霉素對需低溫胡蘿卜開花的影響CKGA冷處理LDSD-LD低溫-LDGA-LD左：對照；

中：未冷處理，每天施用10μgGA；

右：冷處理8周。

（三）春化作用與春化素，赤霉素及其他生長物質(zhì)的關(guān)系植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理（1)冬小麥、油菜等材料，凡經(jīng)過春化處理的頂芽，都含與玉米赤霉烯酮相似的物質(zhì)。（2)隨春化作用的深化，類玉米赤霉烯酮的含量隨之增加，當(dāng)達(dá)到某一高峰值時(shí)又逐漸消失。此高峰正是春化作用完成或接近完成的時(shí)期。（3)用100ppm玉米赤霉烯酮處理未經(jīng)春化的墨西哥麥，結(jié)果可提前5天抽穗。（4)用電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)經(jīng)玉米赤霉烯酮處理的生長錐在細(xì)胞結(jié)構(gòu)方面與經(jīng)春化處理的相似。玉米赤霉烯酮與春化作用有關(guān)植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用

(一)人工春化處理

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對萌動(dòng)的種子進(jìn)行人為的低溫處理，使之完成春化作用的措施稱為春化處理。中國農(nóng)民創(chuàng)造了悶麥法，即將萌動(dòng)的冬小麥種子悶在罐中，放在0～5℃低溫下40～50d，就可用于在春天補(bǔ)種冬小麥；植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理(二)調(diào)種引種

不同緯度地區(qū)的溫度有明顯的差異，中國北方緯度高而溫度低，南方緯度低而溫度高。在南北方地區(qū)之間引種時(shí)，必須了解品種對低溫的要求(三)控制花期

在園藝生產(chǎn)上可用低溫處理促進(jìn)石竹等花卉的花芽分化；促進(jìn)開花。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理第三節(jié)光周期現(xiàn)象地球上不同緯度地區(qū)的溫度、雨量和晝夜長度等會(huì)隨季節(jié)有規(guī)律地變化。在各種氣象因子中，晝夜長度變化是最可靠的信號，不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)性變化是很準(zhǔn)確的。緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長；春分和秋分時(shí)，各緯度地區(qū)晝夜長度相等，均為12h。北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理SDP一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和類型：自然界晝夜的光暗交替稱光周期植物必須經(jīng)過一定時(shí)間的晝夜長度后才能開花，否則，一直處于營養(yǎng)生長狀態(tài)植物對晝夜長度發(fā)生反應(yīng)的現(xiàn)象稱光周期現(xiàn)象。一發(fā)現(xiàn)植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理(1)短日植物(short-dayplant，SDP)

指在晝夜周期中日照長度短于臨界值日長才能開花的植物。（二）植物的光周期反應(yīng)類型

對這些植物適當(dāng)延長黑暗或縮短光照可促進(jìn)和提早開花，如延長日照則推遲開花或不能成花。水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。ShortDayChrysanthemumMC植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理指在晝夜周期中日照長度大于臨界日長才能開花的植物。小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。SpinachlongdayplantMC

延長光照可促進(jìn)和提早開花；相反，如延長黑暗則推遲開花或不能成花。(2)長日植物(long-dayplant，LDP)植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理這類植物的成花對日照長度不敏感，只要其他條件滿足，指在任何日照條件下都能開花的植物。黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、向日葵、蒲公英等DayNeutralBuckwheatMC

(3)日中性植物（day-neutralplant,DNP)植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理短日植物蒼耳臨界日長相對開花反應(yīng)6121824

每天光期長度（h）長日植物天仙子相對開花反應(yīng)6121824

每天光期長度（h）日中性植物相對開花反應(yīng)6121824

每天光期長度（h）臨界日長三種主要光周期反應(yīng)類型植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理只有在某一定中等長日照(開花)，較長或較短均保持營養(yǎng)生長，如甘蔗要求11.5～12.5小時(shí)日照。需要先長（花誘導(dǎo)）后短的日照型（成花）雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。(5)長-短日植物（long-shortdayplant）(4)中日照植物（intermediate-daylengthplant）其它類型的植物植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理需要先短（花誘導(dǎo)）后長的日照型（花器官）雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等(7)兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等。(6)短－長日植物（short-longdayplant）植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理許多植物成花有明確的極限日照長度，即臨界日長（criticaldaylength）長日植物：天仙子>10h2~3d

毒麥>11h1d

菠菜>13h1d

白芥菜>14h1d短日植物：菊花<15h12d

高涼菜<12h2d

蒼耳<15.5h1d

大豆（北京）<15h2~3d臨界日長植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理1.長日植物的臨界日長不一定比短日植物長；2.長、短日照植物并不意味著一生都生活在長、短日照條件下，只是在成花誘導(dǎo)階段需要長、短日照；3.長日照植物在成花誘導(dǎo)時(shí)，光期越長開花越早，連續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營養(yǎng)生長不良，影響發(fā)育；4.同種植物的不同品種，對日照的要求可以不同，如煙草的有些品種為短日植物（MarylandMammoth），而有些品種是長日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。理解長、短日照植物時(shí)要注意問題：植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理長日植物的開花，需要長于某一臨界日長；而短日植物則要求短于某一臨界日長（下左圖），這些植物稱絕對長日植物或絕對短日植物。許多植物的開花對日照長度的反應(yīng)并不十分嚴(yán)格，它們在不適宜的光周期條件下，經(jīng)過相當(dāng)長的時(shí)間，也能或多或少的開花，這些植物稱為相對長日植物或相對短日植物（上右圖）對不同日長的幾種開花反應(yīng)

1.日中性植物；2.相對長日植物；3.絕對長日植物；4.絕對短日植物；5.相對短日植物

(在縱坐標(biāo)上數(shù)目字后面的K字表示這些數(shù)字是任意的)植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理二光誘導(dǎo)期的機(jī)理（一）光周期誘導(dǎo)植物在達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這叫做光周期誘導(dǎo)（photoperiodicinduction）。植物在花原基形成之前的一段時(shí)間內(nèi)需滿足一定的適合光周期條件，以后在任何日長度下都可開花的現(xiàn)象。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同誘導(dǎo)花芽分化的最少周期數(shù)SDP最少短日數(shù)LDP最少長日數(shù)藜屬1玻璃繁縷1日本青萍2油菜1稻1毒麥1裂葉牽牛1白芥菜1堿蓬8菠菜1蒼耳屬1天仙子2－3厚葉高涼菜2擬南芥4大豆2－3甜菜15－20大麻4矢車菊13紅葉紫蘇7－9高雪輪7菊花12蒔蘿2－4植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理（二）光周期誘導(dǎo)中光期與暗期的作用

臨界暗期（夜長）：指在光暗周期中，短日植物能開花的最短暗期長度或長日植物能開花的最長暗期長度。

哈姆納和邦納（HamnerandBonner）在1938年的用蒼耳做試驗(yàn)：只有暗期超過8.5h，蒼耳才能開花，即一定長度的暗期更為重要。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理(1)暗期長度是植物成花的決定因素光期和暗期對開花的影響植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理SDPLDP暗中斷試驗(yàn)植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理暗期中斷所需的光照強(qiáng)度和時(shí)間長短短時(shí)間、低強(qiáng)度光有效，是光信號傳導(dǎo)的低能反應(yīng)，不同于光合作用的高能反應(yīng)。一般植物對接近暗期中間的光間斷最敏感，如短日植物蒼耳在16h長暗期中，在暗期開始后的8h進(jìn)行閃光抑制開花的效果最高，暗期中斷所需的光照強(qiáng)度和時(shí)間長短，也與植物種類有關(guān)。紅光最有效，遠(yuǎn)紅光消除紅光的作用。暗期的重要性植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理（2）光期的作用光期長度對是否開花沒有決定性的作用，但有量上的影響。光期長度決定花原基的數(shù)量，但不成正比關(guān)系。只有在適當(dāng)?shù)墓獍到惶鏃l件下，植物才能正常開花。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理(1)感受部位感受光周期部位→葉片信息或物質(zhì)傳遞形成花的部位→莖端分生組織莖端成花蘇聯(lián)學(xué)者紫拉軒稱這種開花刺激物為成花素(florigen)。SDLDSDP（三）.光周期刺激的感受和傳遞植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理葉片和營養(yǎng)芽的光周期處理對菊花開花的影響植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理長日植物和短日植物的成花刺激物質(zhì)可能具有相同的性質(zhì)。A.在不同種植物之間傳遞。不同光周期類型的植物嫁接后，只要接受適宜的光同期誘導(dǎo)，都能相互影響而開花。（2)嫁接實(shí)驗(yàn)－開花刺激物質(zhì)可傳遞將5株蒼耳的嫁接在一起，只要其中一個(gè)葉片接受適宜的短日光周期誘導(dǎo)，其他株植物即使在長日照條件下，最后所有植株度能開花。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理（四）.成花刺激物性質(zhì)A.成花素假說：(1)感受光周期反應(yīng)的器官是葉片，經(jīng)誘導(dǎo)后產(chǎn)生促進(jìn)開花的物質(zhì)；(2)葉片中產(chǎn)生的特殊物質(zhì)可向各方向運(yùn)轉(zhuǎn)，到達(dá)莖生長點(diǎn)引起各種變化；(3)不同植物的成花刺激物具有相似性質(zhì)；(4)植株在特定條件下產(chǎn)生的成花素不是基礎(chǔ)代謝過程中產(chǎn)生的一般物質(zhì)。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理G.Klebs通過大量試驗(yàn)證明，植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀況可以影響植物的成花過程。提出了C/N比理論要點(diǎn)：開花的決定因素是植物體內(nèi)碳水化合物與含N化合物的比值，而不是其絕對量。C/N高，開花；C/N低，不開花或延遲開花。實(shí)驗(yàn)證據(jù)：環(huán)割，增大C/N，開花；施N肥過多，延遲開花。B.植物營養(yǎng)與開花：碳氮比假說—Krebs植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理C.開花抑制物假說科學(xué)家致力尋找開花刺激物的研究，一直沒有取得滿意的結(jié)果，人們又提出與開花刺激物相對立的理論。認(rèn)為植物在非誘導(dǎo)條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一種或幾種開花抑制物，從而使植物不能開花；植物在誘導(dǎo)條件下，阻止了這些開花抑制物的產(chǎn)生，或者使開花抑制物降解，從而使花的發(fā)育得以進(jìn)行。但有關(guān)開花抑制物的性質(zhì)也仍未明確。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理光敏色素與成花誘導(dǎo)短日植物要求Pfr/Pr的值低；長日植物要求Pfr/Pr的值高，在光期結(jié)束時(shí)，光敏素的絕大部分呈Pfr型，使Pfr/Pr的值降低到一定水平就導(dǎo)致短日植物開花刺激物形成而促進(jìn)開花。暗期為紅光或白光間斷時(shí)，由于提高了Pfr/Pr比值，因而抑制短日植物開花，促進(jìn)長日植物開花。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理許多要求低溫春化的植物屬于長日照植物。如冬小麥、菠菜。但菊花例外。春化與光周期的效應(yīng)有時(shí)可相互代替或相互影響。如低溫代替光周期：春化期延長，能在短日照下開花。許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長日照誘導(dǎo)才能開花。如天仙子。因而，春化只是對開花起誘導(dǎo)作用。春化作用與光周期植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理短日水稻北種南引晚熟品種短日水稻南種北引早熟品種植物類型引種方向開花期生育期生產(chǎn)上選用品種LDP南種北移早短晚熟品種北種南移遲長早熟品種SDP南種北移遲長早熟品種北種南移早短晚熟品種1.植物的地理分布和引種載培三春化和光周期理論在生產(chǎn)實(shí)際中的應(yīng)用

植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理菊花用縮短日照來提前開花3.控制花期縮短育種年限異地種植短日植物(如玉米、水稻)冬季到海南繁育，長日植物如小麥，夏季到黑龍江，冬季到海南繁育。具優(yōu)良性狀的作物品種間有時(shí)花期不遇。調(diào)節(jié)光周期，使提早或推遲開花，雜交授粉，培養(yǎng)新品種。4.調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長以收獲營養(yǎng)器管為目的的短日植物南麻北種2.育種（1)人工調(diào)節(jié)花期（2）加速良種繁育植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理第四節(jié)花器官形成及其生理一、從營養(yǎng)生長到生殖生長的過渡

（一）成花決定態(tài)

植物經(jīng)過一定時(shí)期的營養(yǎng)生長后，就能感受外界信號（低溫和光周期）產(chǎn)生成花刺激物。成花刺激物被運(yùn)輸?shù)角o端分生組織，在那里發(fā)生一系列誘導(dǎo)反應(yīng)，使分生組織進(jìn)入一個(gè)相對穩(wěn)定的狀態(tài)，即成花決定態(tài)（floraldeterminatedstate）植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理花芽分化又稱花器官的形成，包括花原基的形成，花芽各部分的分化與成熟的全過程1.形態(tài)變化2.生理生長變化3.影響花芽分化的因素植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理分化葉原基的生長點(diǎn)開始形成花原基形態(tài)變化植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理生長錐由營養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樯碃顟B(tài)的形態(tài)變化過程。首先是生長錐膨大，然后自基部周圍形成球狀突起并逐漸向上部推移，形成一朵朵小花。蒼耳接受短日誘導(dǎo)后生長錐的變化植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理生長點(diǎn)分化后，細(xì)胞代謝增高，有機(jī)物轉(zhuǎn)化劇烈?？扇苄蕴呛吭黾?，氨基酸、蛋白質(zhì)含量增加，核酸的合成速度加快。用RNA和蛋白質(zhì)合成抑制劑處理芽，都抑制營養(yǎng)生長錐分化為生殖生長錐，生長錐的分化伴隨著核酸與蛋白質(zhì)的代謝。2.生理生化變化植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理進(jìn)入成花決定態(tài)的植物就具備了分化花或花序的能力，在適宜的條件下就可以啟動(dòng)花的發(fā)生，進(jìn)而開始花的發(fā)育過程。（二）、花器官形成所需要的條件1、外界條件：主要是光照、溫度（1）光照：光對花器官形成的影響最大。若光照充足，有機(jī)物合成多，則有利于開花，多陰雨，則營養(yǎng)生長延長，花芽分化受阻。（2）溫度：一般植物在一定范圍內(nèi)，隨溫度升高而花芽分化加快。低溫延緩花器官分化甚至中途停止，減數(shù)分裂時(shí)，則花粉母細(xì)胞損壞，四分孢子形成不全，氈絨層破壞等。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理2、栽培條件：（3）水分：不同植物花芽分化對水分的需求不同，♀♂蕊分化期，花粉母細(xì)胞及胚囊母細(xì)胞減數(shù)分裂期，對水分特別敏感。土壤缺水，穎花退化幼穗延遲。（4）密度：密度愈大，穎花退化的愈多。原因：光線不足，影響光合。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理營養(yǎng)物質(zhì)是花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ)。C/N（碳水化合物/含氮化合物）比：高則開花，低則延遲或不開花。精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物和核酸也與花芽分化有關(guān)。激素平衡GA抑制花芽分化，ABA、CTK、乙烯促進(jìn)花芽分化。當(dāng)植物體內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)豐富，CTK、ABA、乙烯高，而GA水平低時(shí)，有利于花芽分化。營養(yǎng)缺乏時(shí)，激素的平衡受營養(yǎng)狀況的影響。內(nèi)因植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理3.環(huán)境對植物性別分化(sexdifferentiation)的影響

雌雄同花植物：指大多數(shù)植物在花芽分化中逐漸在同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊，即兩性花，；如水稻、小麥、棉花、大豆等；雌雄同株植物：在同一植株上卻有兩種花，一種是雄花，一種是雌花；如玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理雌雄異株植物：指少植物，在單個(gè)植株上，要么形成只具有雌蕊的雌花，要么形成只具有雄蕊的雄花，即同一植株上只具有單性花；如銀杏、大麻、杜仲、千年桐、番木瓜、菠菜、蘆筍等。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理與高等動(dòng)物相比，植物性別表現(xiàn)具有多樣性和易變性的特點(diǎn)，其性別分化極易受到環(huán)境條件等因素的影響。在雌雄同株植物中，一般是雄花先開，然后是兩性花和雄花混合出現(xiàn)，最后才是單純雌花，說明植株的性別分化會(huì)隨植株年齡而發(fā)生變化。環(huán)境條件，如光周期、營養(yǎng)因素等，往往改變植株雌、雄花的分化比例，即影響植物的性別分化。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理1.光周期一般短日照促進(jìn)短日植物多開雌花，長日植物多開雄花，而長日照則促使長日植物多開雌花，短日植物多開雄花。2.營養(yǎng)因素土壤中氮肥和水分充足時(shí)，一般促進(jìn)雌花的分化；而土壤氮少且干旱時(shí)，則促進(jìn)雄花分化。3.溫度特別是夜間溫度，影響植物性別分化。如較低的夜溫促進(jìn)南瓜雌花的分化。4.植物激素生長素和乙烯可促進(jìn)黃瓜雌花的分化，而赤霉素則促進(jìn)雄花的分化。煙熏植物可增加雌花；傷害也影響植株性別分化植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理二花形態(tài)發(fā)生中的同源異型基因和ABC模型同源異型(hoemosis)現(xiàn)象：是指分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類成員。同源異型基因：決定花器官特征的基因是從花同源異型突變體中發(fā)現(xiàn)的。同源異型突變體的同源異型基因(產(chǎn)生同源異型突變體的基因)常常不是編碼酶類，而是一些決定花器官各分化發(fā)育的轉(zhuǎn)錄因子，這些基因在花發(fā)育過程中起著“開關(guān)”的作用。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理Coen等人提出了花器官發(fā)育遺傳控制模型，稱為“ABC”模型假說。認(rèn)為典型的花器官具有4輪基本結(jié)構(gòu)。BAC花萼花瓣雄蕊心皮花器官發(fā)育的ABC模型(1)擬南5種決定花器官特征的基因：Apetala1(AP1)、Apetala1(AP21)、Apetala1(AP31)Pistillata(PI)、Agamous(AG)。5種基因可歸納為A、B、C三類，對花器官特征各有不同影響。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理雄蕊心皮花瓣花萼開花的“ABC”模型植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理A.野生型：A-萼片，A、B-花瓣，B、C-雄蕊，C-心皮；A抑制C，C抑制A，B.缺A，C類擴(kuò)充到整個(gè)花分生組織C.喪失B第二輪萼片代替花瓣，第三輪心皮代替雄蕊D.缺C，A類功能擴(kuò)充到整個(gè)分生組織正?；ǖ?輪結(jié)構(gòu)形成是由3類基因共同作用完成的。每一輪花器官特征的決定分別依賴A、B、C中3類基因中的一類或兩類基因的正常表達(dá)。如其中任何一類或更多類的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)發(fā)生將出現(xiàn)異常植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理性別分化的調(diào)控

內(nèi)因：1、遺傳控制：花形態(tài)發(fā)生中的同源異型基因和ABC模型。2、環(huán)境條件：主要包括光周期、溫周期和營養(yǎng)條件。（1）光周期：經(jīng)過適宜的光周期誘導(dǎo)后，如植物繼續(xù)處于誘導(dǎo)的適宜光周期下，會(huì)促進(jìn)多開雌花；反之則多開雄花。（2）溫周期：較低的夜溫與較大的晝夜溫差條件對許多植物的雌花發(fā)育有利

植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理3、通常水分充足、氮肥較多時(shí)促進(jìn)雌花分化，而土壤干旱、氮肥較少時(shí)則雄花分化較多。4、年齡：雄花的出現(xiàn)往往在發(fā)育的早期，然后才出現(xiàn)雌株。5、物激素與性別表達(dá)

IAA一般增加雌株和雌花；GA則正好相反；CTK有利于雌花的形成；乙烯和IAA一樣，可以促進(jìn)雌花發(fā)育；TIBA和馬來酰肼可抑制雌花的產(chǎn)生，和GA相對抗，而CCC則能抑制雄花的形成，和GA相對抗。另外，傷害可使♂株轉(zhuǎn)變?yōu)椤庵?。如番木瓜傷根或折斷，地上新產(chǎn)生的全是♀株，黃瓜斷莖后，新枝條全開♀花——損傷產(chǎn)生了傷乙烯。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理一、花粉的結(jié)構(gòu)和成分(一)花粉的特點(diǎn)1、花粉粒小而輕，數(shù)量大，有利傳粉2.內(nèi)含豐富的有機(jī)物，是花粉萌發(fā)和花粉管生長的物質(zhì)基礎(chǔ)3.花粉壁分內(nèi)外兩層，并分別含有來源不同但對花粉萌發(fā)和花粉管生長有關(guān)的蛋白質(zhì)—識別蛋白和酶第五節(jié)受精生理植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理(二）花粉化學(xué)組成A壁物質(zhì)外壁：由花粉素（pollenin）、纖維素、角質(zhì)構(gòu)成，其中花粉素是花粉特有的。內(nèi)壁：果膠質(zhì)+胼胝質(zhì)內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋白類，具有種的特異性，授粉時(shí)與柱頭相互識別，稱為識別蛋白；內(nèi)壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些與花粉萌發(fā)和花粉管在柱頭中伸長有關(guān)的水解酶類。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理B碳水化合物和脂類淀粉型花粉：風(fēng)媒傳粉植物多為此類；脂肪型花粉：蟲媒傳粉植物多為此類。C色素

花粉中色素的作用：防止紫外線對花粉粒的破壞；吸引昆蟲傳粉可能與某些植物的自花授粉不親和性有關(guān)D氨基酸

脯氨酸的含量特別高—維持花粉活性。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理E酶類與植物激素水解酶類，生長素的含量很高。F維生素與無機(jī)物質(zhì)B族維生素較多，維生素E對植物有性過程起重要作用。主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等。（三）花粉與柱頭的識別反應(yīng)識別決定于花粉外壁中的蛋白質(zhì)(識別蛋白)與柱頭乳突表面的蛋白質(zhì)膜之間的相互關(guān)系，二者是相互識別過程中的感受器。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理自交不親和性(self-incompatibility)雌雄雙方有S基因相同時(shí)---不親和S基因不同---親和被子植物自交不親和--半數(shù)以上

；遠(yuǎn)緣雜交不親和性--普遍指植物花粉落在同花雌蕊的柱頭上不能受精的現(xiàn)象。受一系列復(fù)等位(multiplealleles)基因的單一基因座(Slocus)控制,S基因座在雌雄生殖組織中表達(dá)1個(gè)或多個(gè)S基因,這些S基因編碼不同的蛋白質(zhì)（花粉外壁蛋白）是自交不親和或親和的識別基礎(chǔ)。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理配子體型不親和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)---GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,不親和發(fā)生在花粉管進(jìn)入花柱后

,中途生長停頓、破裂。孢子體型不親和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)---SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，表現(xiàn)在花粉和雌蕊相互作用,阻礙花粉水合作用或不能形成花粉管。發(fā)生在柱頭表面，表現(xiàn)為花粉管不能穿過柱頭。自交不親和性可分植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理受一系列復(fù)等位(multiplealleles)基因的單一基因座(Slocus)控制,S基因座在雌雄生殖組織中表達(dá)1個(gè)或多個(gè)S基因,這些S基因編碼不同的蛋白質(zhì)（花粉外壁蛋白）是自交不親和或親和的識別基礎(chǔ)。植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理

生理上克服不親和性的可能途徑：1）花粉蒙導(dǎo)(mentorpollen)法在授不親和花粉的同時(shí)，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，從而達(dá)到受粉的目的。

2）物理化學(xué)處理法采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。

3）重復(fù)授粉超量授粉，干擾識別反應(yīng)

（1）破壞識別物質(zhì)或抑制識別反應(yīng)

植物生理學(xué)：第十一章植物的生殖生理1）組織培養(yǎng)利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。2）細(xì)胞雜交原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)。1）蕾期授粉法雌蕊識別