《園林植物遺傳育種》教案

教案生命科學系（部）2021--2022學年第二學期教研室名稱園林教研室課程名稱園林植物遺傳育種課程代碼093024B課程類型專業(yè)選修課授課教師職稱

授課計劃授課時間：2月21日至4月16日（共8周）計劃制定時間：2022年2月20日課程名稱園林植物遺傳育種課程編號093024B總學32學時講課：32學時實驗：學時實習：學時學分數(shù)2課程類型必修課（）選修課（√）理論課（）實驗課（）任課教師職稱副教授授課對象1905/1906班植物方向使用教材和主要參考資料教材:《園林植物遺傳育種學》參考資料：1、《園林植物遺傳學》2、《園林植物育種學》教學進程時間（周）教學內(nèi)容（章節(jié)）學時分配1第一章緒論21第二章遺傳學概述122第二章遺傳學概述222第三章花發(fā)育遺傳23第四章花色的遺傳23第五章重瓣性的遺傳24第六章園林植物的育種目標24第七章種質(zhì)資源25第八章引種馴化25第九章選擇育種26第十章有性雜交育種26第十一章雜種優(yōu)勢育種27第十二章誘變育種27第十三章倍性育種28第十四章分子育種28第十五章品種審定與良種繁育2

《園林植物遺傳育種》教案課程名稱：園林植物遺傳育種/TheGeneticsandBreedingofGardenPlants學時：32學分：2先修課程：園林樹木學，花卉學，遺傳學，植物生理學，生物化學，適用專業(yè)：園林開課系：生命科學系參考書：1、《園林植物遺傳學》2、《園林植物育種學》3、《園藝植物育種學實驗指導》4、《實驗園藝學》教學模式：課堂教學教學手段：常規(guī)教學手段，多媒體教學，翻轉(zhuǎn)課堂，案例教學等手段。

《園林植物遺傳育種》教案（第1次課2學時）一、授課題目第一章緒論二、教學目的和要求1.了解園林植物遺傳育種學的主要內(nèi)容、發(fā)展概況；2.了解遺傳學、育種學和良種繁育學的關(guān)系。三、教學重點和難點和課程思政要點教學重點：園林植物育種學的概念；品種的概念與特征。教學難點：品種與種、變種的關(guān)系。課程思政：介紹國內(nèi)外園林植物遺傳育種的歷史以及發(fā)展現(xiàn)狀，展示我國園林植物育種領(lǐng)域在歷史上的輝煌和近代的衰落，搜集我國當代園林植物育種家研究背后的故事，增強學生民族自豪感和學生努力學習園林植物遺傳育種的緊迫感和使命感。四、教學內(nèi)容1遺傳學研究的對象和任務1.1研究的對象生物區(qū)別于非生物的共同特點是繁殖，有了繁殖就有遺傳變異。遺傳學作為一門系統(tǒng)的科學是20世紀發(fā)展起來的，其名稱是英國的貝特生(W.Bateson)1909年提出的。遺傳學(genetics)：是研究生物遺傳和變異的科學。遺傳(heredity)：是生物的親代與子代之間性狀的相似性。變異(variation)：是生物的親代與子代之間和子代的不同個體之間性狀的相異性。變異，可分為可遺傳的變異和不可遺傳的變異。遺傳和變異是生物界最普遍和最基本的兩個特征，遺傳學研究就是以微生物、植物、動物和人類為對象，研究他們的遺傳和變異。遺傳是相對的、保守的，而變異是絕對的、發(fā)展的，沒有遺傳不可能保持性狀和物種的相對穩(wěn)定性；沒有變異不會產(chǎn)生新的性狀，也就不可能有物種的進化和新品種的選育，而生物和環(huán)境是統(tǒng)一的，研究生物必須密切聯(lián)系其環(huán)境。1.2遺傳學研究的任務闡明生物遺傳和變異的現(xiàn)象及其表現(xiàn)的規(guī)律，深入探索生物遺傳和變異的原因及其物質(zhì)基礎(chǔ)，揭示其內(nèi)在的規(guī)律，從而進一步指導動植物和微生物的育種實踐，提高醫(yī)學水平，為人民謀福利，即運用遺傳變異的客觀規(guī)律，使之成為改造生物的有力武器。2遺傳學的發(fā)展18世紀下半葉和19世紀上半葉，由拉馬克和達爾文對生物界的遺傳和變異進行了系統(tǒng)的研究。拉馬克提出了器官的用進廢退和獲得性狀遺傳等學說，認為環(huán)境條件的改變是生物變異的根本原因。1859年達爾文發(fā)表了《物種起源》，提出了自然選擇和人工選擇的進化學說，承認了獲得性狀遺傳，并提出了“泛生子假說”，認為動物的每個器官都普遍存在微小的泛生粒，他們能夠分裂繁殖，并能在體內(nèi)流動，聚集到生殖器官里，形成生殖細胞。魏斯曼（1843—1914）是新達爾文主義的首創(chuàng)者，提出了種質(zhì)連續(xù)論，認為多細胞的生物體是由體質(zhì)（其他組織）和種質(zhì)（生殖組織）兩部分所組成。體質(zhì)由種質(zhì)產(chǎn)生，種質(zhì)是世代連綿不絕的。但他著名的若干代小鼠斬尾實驗以及其他實驗否定了達爾文的獲得性遺傳的觀點，自然同時也否定了達爾文的“泛生子假說”。但對于達爾文進化論的主要方面，魏斯曼是完全接受并繼承了?；谖核孤N質(zhì)連續(xù)理論的進化學說完全否定了獲得性狀遺傳的存在，不妥協(xié)地強調(diào)自然選擇，從而被稱為新達爾文主義。可以說，魏斯曼是19世紀中在達爾文之后對進化論貢獻最大的人。真正有分析地研究生物的遺傳變異是從孟德爾開始的。在孟德爾之前，對于遺傳的認識是一種混合的遺傳概念，好像白水加墨水，如至今仍然稱為“混血兒”就是一個例證。我們把遺傳學的發(fā)展歷史高度概括為以下3個階段：2.1遺傳學的奠基階段奧地利人孟德爾（1822—1884）是一名修道士，孟德爾從1856年開始，經(jīng)過8年的專心研究，寫成一篇題為《植物雜交試驗》的論文，然而，孟德爾為遺傳學奠定了基礎(chǔ)的、具有劃時代意義的發(fā)現(xiàn)，竟被當時人們所忽視和遺忘，被埋沒達35年之久。1900年對孟德爾蓋棺后成名具有重要意義。這一年，有三人幾乎同時重新做出了孟德爾那樣的發(fā)現(xiàn)。第一個是德弗里斯，他于1900年3月26日發(fā)表了同孟德爾的發(fā)現(xiàn)相同的論文；第二個人是科侖斯，收到他論文的時間是1900年4月24日；第三個人是丘歇馬克，收到他論文的時間為1900年6月20日。也就是在這一年里，他們也都發(fā)現(xiàn)了孟德爾的論文。這時，他們才清楚，原來自己的工作，早在35年前就由孟德爾做過了。因此，1900年被認為是遺傳學建立和開始發(fā)展的一年。這一階段的工作意義在于用實驗證明了親代傳給子代的不是現(xiàn)成的性狀本身，而是決定性狀的遺傳因子，推翻了混合遺傳的觀念，建立了顆粒遺傳的觀點。2.2染色體理論和基因概念的確立（經(jīng)典遺傳學）1903年首先發(fā)現(xiàn)了細胞分裂過程中染色體的行為和孟德爾所假設(shè)的遺傳因子的行為的一致性，從而提出染色體是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，并且認為生物個體的性狀遠遠超過其染色體的數(shù)量，因此提出染色體是遺傳物質(zhì)的載體。1909年丹麥的科學家約翰遜（Johanssen）創(chuàng)用了基因（gene）一詞，代替了遺傳因子，同一時期貝特升在豌豆的雜交實驗中，美國的摩爾根在果蠅的遺傳研究中，都發(fā)現(xiàn)了連鎖遺傳的現(xiàn)象。這一階段的重要意義在于把遺傳學的研究與細胞學緊密地結(jié)合起來，創(chuàng)立了染色體遺傳理論，確立了基因作為功能單位、交換單位和突變單位三位一體的概念。2.3現(xiàn)代遺傳學階段（分子遺傳學）1944年，美國學者埃弗里等首先在肺炎雙球菌中證實了轉(zhuǎn)化因子是脫氧核糖核酸(DNA)，從而闡明了遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。1953年，美國分子遺傳學家沃森和英國分子生物學家克里克提出了DNA分子結(jié)構(gòu)的雙螺旋模型，這一發(fā)現(xiàn)常被認為是分子遺傳學的真正開端。按照一個基因一種酶假設(shè)，蛋白質(zhì)生物合成的中心問題是蛋白質(zhì)分子中氨基酸排列順序的信息究竟以什么形式儲存在DNA分子結(jié)構(gòu)中，這些信息又通過什么過程從DNA向蛋白質(zhì)分子轉(zhuǎn)移。前一問題是遺傳密碼問題，后一問題是蛋白質(zhì)生物合成問題，這又涉及轉(zhuǎn)錄和翻譯、信使核糖核酸(mRNA)、轉(zhuǎn)移核糖核酸（tRNA）和核糖體的結(jié)構(gòu)與功能的研究。這些分子遺傳學的基本概念都是在20世紀50年代后期和60年代前期形成的。20世紀70年代，已進入人工合成基因的時代，開始了基因工程這一新領(lǐng)域。1977年人工合成人下丘腦激素抑制因子，42對堿基14個氨基酸的一個多肽，合成基因在大腸桿菌中100g細菌內(nèi)產(chǎn)生35mg產(chǎn)品，相當于50萬只綿羊中的提取量。目前，基因工程的研究已經(jīng)廣泛地開展在農(nóng)業(yè)、工業(yè)、醫(yī)學以及環(huán)保等方面。2001年1月6日美國、英國等6國科學家合作完成了人類基因組草圖的繪制工作，基本上測定了人類基因組上的堿基序列，中國科學家承擔了1%（3000萬對），模式植物（擬南芥）基因組圖譜也繪制成功。3園林植物育種學的任務及作用園林植物育種學的基本任務是研究育種規(guī)律，充分發(fā)掘和利用自然界豐富的植物種質(zhì)資源，創(chuàng)造出具有適應各種綠化功能要求的、并具有豐富觀賞價值和經(jīng)濟用途的園林植物新品種、新類型。園林植物在園林事業(yè)中占有重要的地位，它是發(fā)展城市園林綠化的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。改革開放以來，國民經(jīng)濟和科學技術(shù)高速發(fā)展，人民的生活水平不斷提高，旅游事業(yè)蓬勃發(fā)展，對園林植物的品種提出了更新和更高的要求。據(jù)統(tǒng)計，20世紀90年代的中國，花卉消費額以年均16%的速度在遞增，一向落后的花卉業(yè)亦伴隨著迅猛崛起，成為農(nóng)業(yè)中發(fā)展速度最快的新興產(chǎn)業(yè)之一。人們不僅需要園林、綠地和風景名勝區(qū)來發(fā)揮美化環(huán)境的作用，更要求它們在改善環(huán)境與保護環(huán)境以及建立新的生態(tài)平衡方面作出貢獻，還希望它們在綠化環(huán)境和美化環(huán)境的同時生產(chǎn)一些經(jīng)濟副產(chǎn)品。這就要求園林植物要有足夠多的種類，以滿足不同目的的需求。園林植物是以美的形體奉獻于世界，而營造美的基礎(chǔ)就是園林植物的種類和數(shù)量，這就需要園林植物育種工作者不斷地培育出新品種。目前育種目標主要有抗性育種：抗病性、抗蟲性、抗旱性、抗寒性、耐鹽堿等；重瓣性、大花性、芳香性、早花和晚花期、花期長、多花性以及新奇和艷麗的花色；高產(chǎn)和耐儲運等。4國內(nèi)外園林植物育種事業(yè)的發(fā)展4.1我國園林植物育種工作發(fā)展概況我國地跨熱帶、亞熱帶、溫帶及寒帶，自然條件復雜，植物資源十分豐富。在北半球其他地區(qū)早已滅絕的一些古老植物類群在我國仍有保存，如銀杏、水杉、銀杉、水松、金錢松、珙桐、連香樹、伯樂樹和香果樹等。在現(xiàn)今已知的30萬種高等植物中，我國約有3萬種。同時，我國還是世界上著名的八大栽培植物起源中心之一，也是最大、最早的起源中心。我國花卉資源也相當豐富，既有熱帶花卉、溫帶花卉、寒溫帶花卉，又有高山花卉、巖生花卉、沼澤生花卉、水生花卉等，是許多名花異卉的故鄉(xiāng)，無愧為“世界園林之母”之美稱。在歷史的長河中，我國人民在不同地區(qū)的自然條件下，應用不同的栽培方法，按照自己的需要、愛好和感官的判斷，選擇最好的、奇特的植株和類型留種，開始了原始的育種工作。他們不但創(chuàng)造了極為豐富的園林植物栽培品種，也總結(jié)出了豐富的栽培經(jīng)驗，這些寶貴的栽培經(jīng)驗隨著園林植物一起流傳于世。如漢初修上林苑，遠方各獻名果異卉。另據(jù)《西京雜記》所載，當時所搜集的果樹、花卉達2000余種，其中梅花有候梅、朱梅、紫花梅、同心梅、胭脂梅等許多品種。這說明早在2000年前，我國就已開始了包括園林植物在內(nèi)的大規(guī)模引種馴化試驗。菊花自晉代開始已有1600多年的栽培歷史，至宋代，劉蒙泉等在《菊譜》中已記述了培育純合的重瓣、并蒂、新型、大花的菊花品種的經(jīng)驗。牡丹是自魏晉南北朝時已有記載的名花，至唐代已有芽變選種的記錄。如宋代大文學家歐陽修在他所著《洛陽牡丹記》中記載：潛溪緋者，千葉緋花，出于潛溪寺，寺在龍門山后，本唐相李藩別墅，本是紫花，急于聚中特出緋者，不過一二朵，明年移在他枝，洛人謂之轉(zhuǎn)枝花，其花緋紅。新中國成立后，園林植物育種工作也得到了長足發(fā)展。首先，在園林植物種質(zhì)資源方面做了大量的調(diào)查、整理、研究工作。如對梅花不僅寫出了中國梅花分類系統(tǒng)的專著，而且對實生梅樹的遺傳變異、引種馴化進行了研究。對其他一些傳統(tǒng)名花，如牡丹、山茶、杜鵑、桂花、菊花、芍藥、水仙、荷花等的起源、品種、花型等方面也都進行了系統(tǒng)的研究。在引種方面，中國科學院北京植物園，自1972年恢復重建后至1985年建園30年之際，就引種栽培植物約3000種及品種，溫室植物1600種和品種。他們還與北京林業(yè)大學園林系協(xié)作，使梅花和水杉在北國安家落戶。在選擇育種方面，武漢市園林科研所等單位對天然授粉的荷花進行單株選擇，選育出37個荷花品種。在雜交育種方面，南京林業(yè)大學已故葉培忠教授成功地進行了柳杉與杉木的屬間雜交，并選育了中國馬褂木和北美鵝堂楸的種間雜種。沈陽農(nóng)學院園藝系在唐菖蒲和香味的仙客來育種上都有出色的成績。上海植物園近年來在百合種間雜交育種工作中，取得了新的成功。但是，在我國城市園林和風景名勝區(qū)中，現(xiàn)在栽培應用的園林植物種類卻相當貧乏。例如在上海，1979年調(diào)查的14個市區(qū)公園，只有喬灌木141種（包括變種、變型）；據(jù)重慶市各區(qū)及公園街道的調(diào)查，共有栽培、野生植物300種，其中栽培的只有100種左右；再如地處長江中游的武漢，據(jù)1981年《武漢綠地樹種栽培名錄》中記載，也不過511種之多。至于花卉、草坪和地被植物，在全國更是屈指可數(shù)，且有嚴重退化與混雜。因此，在我國面臨著豐富栽培園林植物種類的任務，這就要求園林工作者利用科學的技術(shù)方法，根據(jù)育種目標，不斷地培育出符合人類要求的優(yōu)良園林植物新品種，以提高我國園林建設(shè)的質(zhì)量。4.2國外園林植物育種工作發(fā)展近況近年來，國外園林植物育種發(fā)展動態(tài)，可概括為以下幾個方面：(1)突出以抗病為中心的育種目標近年來，由于農(nóng)藥、化肥、除草劑等用量的不斷增加，對生態(tài)環(huán)境已造成嚴重污染。因此，在園林植物育種上提出了選育抗多種病蟲害品種的要求，并且取得了顯著成效。(2)重視品種資源的研究國外對于園林植物品種資源的搜集、研究、鑒定和保存，都有比較完美的體制。例如美國農(nóng)業(yè)部約在21世紀初即設(shè)有植物引種局，負責植物種質(zhì)資源的搜集、鑒定、繁殖及編制檔案等工作，進行種苗檢疫，長期保存種質(zhì)資源，隨時提供有關(guān)單位所需要資料與種苗、接穗。美國農(nóng)業(yè)部近20年來搜集山茶屬已有20個種，4個近緣屬植物的71個引種材料。他們利用這批材料作為主要的雜交親本，經(jīng)過十多年的努力，終于在全世界首次育成了抗寒和芳香的山茶新品種，并已正式繁殖推廣，他們的國家植物園又已于1980年1月從我國弄到了世界珍稀植物金花茶（C.chrysomtha）的種子，并已成功地培育成4株幼苗。準備今后用它們作為重要親本，與山茶栽培品種進行種間雜交，以期選育出全球前所未有的黃色系重瓣大花山茶新品種。(3)實行多學科協(xié)同作戰(zhàn)的綜合育種原始材料的鑒定、雜種后代的篩選以及品種的比較，分析鑒定和栽培試驗、區(qū)域試驗等，由育種、遺傳、細胞、解剖、生理生化、植保、土肥和栽培等學科的人員，以育種為中心，統(tǒng)一分工，協(xié)同研究。這種做法對于解決復雜的園林植物良種問題和加速良種進程，都是行之有效的，因此在國際上受到普遍重視。如對育種材料的分析鑒定，國外多采用高效準確的測試儀進行大量樣品的快速分析（定性及定量），而對含量極少的成分也能進行快速分析，關(guān)于植物組織解剖的細胞學的性狀觀察，則多用電子顯微鏡來進行。至親本選配、配合力的測試手段等方法，大大提高了育種工作的效率。5園林植物育種工作的基本途徑新品種的選育和良種繁育是園林植物育種學的兩大組成部分。引種、選擇育種、人工創(chuàng)造新品種（如雜交育種、倍性育種、誘變育種、體細胞雜交等）是新品種選育的3個基本途徑。在自然界，植物常常存在一些自然變異，通過選擇育種的方法，可迅速選育出符合人們需要的優(yōu)良新品種。近年來，北京林業(yè)大學與上海植物園合作，以γ射線誘發(fā)懸鈴木（又稱法國梧桐）,1979年選出了少毛單株，為進一步選育無毛懸鈴木打下基礎(chǔ)。牡丹、山茶、玫瑰、竹類、荷花、菊花、蘭花等一些品種也是通過單純選種而育成的。引進國內(nèi)外已有的園林植物優(yōu)良品種或類型，在本地區(qū)進行栽培，也是迅速豐富本地園林植物新類型的一種育種途徑?，F(xiàn)已廣泛用于城市綠化的歐美楊、懸鈴木，花卉中的郁金香、風信子等品種，都是從國外引進的。利用有性雜交、誘變育種、倍性育種、體細胞雜交及基因轉(zhuǎn)移等手段，誘發(fā)變異類型，再通過選擇獲得新品種，是目前國內(nèi)外選育花卉新品種的主要途徑。育種中最常用的手段就是有性雜交。當前世界各地廣泛栽培的百合、郁金香、牡丹、月季的大部分品種都是通過有性雜交途徑培育而成的。對培育的優(yōu)良品種，要做好良種的繁育工作，以便在短時間內(nèi)迅速、大量地繁育優(yōu)良種苗，以滿足園林綠化、美化的需要，并在繁育推廣過程中，不降低優(yōu)良品種的種性。目前，世界園林植物育種已進入了一個新階段，總的趨向是“采用現(xiàn)代化分析方法，實行多學科協(xié)作，重視育種新技術(shù)的研究，廣泛搜集研究品種資源，突出以抗性為中心的育種目標”。隨著遺傳學、植物生理學和生物化學等基礎(chǔ)科學的發(fā)展，使園林植物育種工作的預見性日益加強，效率不斷提高。而隨著分子遺傳學和遺傳工程學的發(fā)展，已成為人類能動地改變和控制園林植物的遺傳變異，展現(xiàn)出美好的前景。五、作業(yè)1.園林植物育種在園林生產(chǎn)中有哪些作用？2.目前國內(nèi)外園林育種的發(fā)展趨勢是什么？3.園林植物育種的基本途徑有哪些？六、主要參考資料1.王亞馥,戴灼華主編.遺傳學.北京:高等教育出版社,20012.王名全等.北美樹種在我國引種馴化的回顧與展望.植物引種馴化集刊,1993,8:7-163.[日]安田齊著,傅玉蘭譯.花色的生理生物化學.北京:中國林業(yè)出版社,19894.蔡旭主編.植物遺傳育種學.北京:科學出版社,19885.陳俊愉,程緒珂.中國花經(jīng).天津,天津科學技術(shù)出版社,1990七、課后記八、板書設(shè)計緒論一、遺傳學研究的對象和任務二、遺傳學的發(fā)展三、園林植物育種學的任務及作用四、國內(nèi)外園林植物育種事業(yè)的發(fā)展五、園林植物育種工作的基本途徑疑難種、品種字詞

《園林植物遺傳育種》教案（第2次課2學時）一、授課題目第二章遺傳學概述1二、教學目的和要求1.了解染色體的分子結(jié)構(gòu)，染色體在有絲分裂和減數(shù)分裂中的行為；2.掌握孟德爾定律的內(nèi)容和意義。三、教學重點和難點和課程思政要點教學重點：孟德爾定律的內(nèi)容和意義。教學難點：孟德爾定律的內(nèi)容和意義。課程思政：在講授課程中，搜集我國園林植物遺傳學研究歷程，使學生感受到科學家愛國、敬業(yè)、吃苦耐勞和熱愛科學的精神，增強學生的愛國主義精神。教學內(nèi)容1.1染色體的結(jié)構(gòu)與行為chromatin：是存在于真核生物間期細胞核內(nèi)的一種易被堿性染料著色的無定形物質(zhì)，是伸展開的DNA蛋白質(zhì)纖維，每一條染色質(zhì)是由一個線性的、完整的、雙螺旋的DNA分子，加上圍繞其中的組蛋白和非組蛋白所組成的，是細胞分裂間期遺傳物質(zhì)的存在形式。有絲分裂特點：染色體復制一次，細胞分裂一次，兩個子細胞中的遺傳物質(zhì)不變，含有與母細胞相等的遺傳信息。在有絲分裂過程中染色體的變遷是這樣的：從間期的S期前期中期，每個染色體具有兩根染色單體(即具兩條完整的DNA雙鏈)；從后期末期下一個細胞周期的G1期，在這些階段中，所謂的染色體實質(zhì)上只有一根染色單體(即只有一條DNA雙鏈)。遺傳的基本規(guī)律現(xiàn)象：1）兩對遺傳因子相對獨立，可以拆開。2）每對遺傳因子都符合分離規(guī)律。3）性狀的組合是隨機的。假設(shè)：1）性狀是由遺傳因子決定的，相對性狀是由細胞中相對遺傳因子控制的（顆粒式的）。2）遺傳因子在體細胞中成對存在，一個來自父本，一個來自母本，在形成配子時，成對的遺傳因子彼此分離，并各自分配到不同的配子中去，每一個配子只含有成對因子中的一個。3）雜種體細胞內(nèi)的遺傳因子，各自獨立，互不混雜，但存在顯隱性關(guān)系。4）不同類型的雌、雄配子的結(jié)合是隨機的。

P

紅花（雌）×白花（雄）

CC

cc

配子

Cc

F1Cc

F2

CC

2Cc

cc3/4紅花

：1/4白花假設(shè)：1.相對性狀是由位于一對同源染色體上一對等位基因來控制的?？刂苾蓪ο鄬π誀畹幕蚧ゲ挥绊?，各自獨立。2.在形成配子時，等位基因分開，分別進入不同的配子。非等位基因在配子中自由組合。3.配子的結(jié)合是隨機的。分離規(guī)律的意義具有普遍性，不僅植物中廣泛存在，在其他二倍體生物中都符合這一定律使人們知道，雜合體是不能留作種子的。自由組合規(guī)律的意義具廣泛的存在性。由于自由組合的存在使各種生物群體中存在多樣性，使世界變得豐富多彩，使生物得以生存和進化。人們將自由組合的理論可以用于育種，將那些具有不同優(yōu)良性狀的動物或植物，通過雜交使多種優(yōu)良性狀集中于雜種后代，以滿足人類的需求。五、作業(yè)1.描述染色體的分子結(jié)構(gòu)。2.簡述染色體在有絲分裂和減數(shù)分裂中的行為。3.遺傳的基本規(guī)律是什么？六、主要參考資料1.王亞馥,戴灼華主編.遺傳學.北京:高等教育出版社,20012.王名全等.北美樹種在我國引種馴化的回顧與展望.植物引種馴化集刊,1993,8:7-163.[日]安田齊著,傅玉蘭譯.花色的生理生物化學.北京:中國林業(yè)出版社,19894.蔡旭主編.植物遺傳育種學.北京:科學出版社,19885.陳俊愉,程緒珂.中國花經(jīng).天津,天津科學技術(shù)出版社,1990七、課后記八、板書設(shè)計遺傳學概論11.1染色體結(jié)構(gòu)和行為染色體：有絲分裂：分離規(guī)律：自由組合規(guī)律：1.2遺傳的基本規(guī)律分離規(guī)律自由組合規(guī)律孟德爾規(guī)律的條件和意義疑難種、品種字詞

《園林植物遺傳育種》教案（第3次課2學時）一、授課題目第二章遺傳學概述2二、教學目的和要求1.掌握連鎖遺傳和基因定位的概念以及染色體作圖的方法；2.掌握染色體畸變和基因突變的概念和類型；3.了解細胞質(zhì)遺傳和數(shù)量性狀遺傳的概念和原理。三、教學重點和難點和課程思政要點教學重點：染色體畸變和基因突變的概念和類型。教學難點：連鎖遺傳和基因定位的概念以及染色體作圖的方法。課程思政：在講授課程中，搜集我國園林植物遺傳學研究歷程，使學生感受到科學家愛國、敬業(yè)、吃苦耐勞和熱愛科學的精神，增強學生的愛國主義精神。四、教學內(nèi)容1.3連鎖遺傳與基因定位1900年孟德爾定律的重新發(fā)現(xiàn)引起了人們對它的極大興趣。1902年，美國W.S.Sutton和德國的T.Boveri各自獨立地認識到豌豆產(chǎn)生配子時遺傳因子的行為和性細胞在減數(shù)分裂過程中的染色體行為有著平行的關(guān)系?；蚝腿旧w行為的平行性。連鎖群：互相連鎖的一群基因，一條染色體為一個連鎖群。基因定位：根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對位置和排列順序的過程。染色體圖：又稱基因連鎖圖或遺傳圖，是根據(jù)基因之間的交換值（或重組值），確定連鎖基因在染色體上的相對位置而繪制的一種簡單線性示意圖。圖距：兩個基因在染色體圖上距離的數(shù)量單位稱圖距。圖距單位稱為厘摩（cM），1%交換值=1cM基因定位是根據(jù)兩個基因位點間的交換值能夠確定兩個基因間的相對距離，但并不能確定基因間的排列次序。三點測交：一次測交就考慮三對基因的差異，從而通過一次測交獲得三對基因間的距離并確定其排列次序。示例：以玉米有色/無色(C/c)、飽滿/凹陷(Sh/sh)、非糯性/糯性(Wx/wx)三對基因連鎖分析為例，在描述時用“+”代表各基因?qū)娘@性基因。1）用三對性狀差異的兩個純系作親本進行雜交、測交：P: 凹陷、非糯性、有色×飽滿、糯性、無色shsh++++++wxwxcc↓F1及測交:飽滿、非糯性、有色×凹陷、糯性、無色+sh+wx+cshshwxwxcc2）考察測交后代的表現(xiàn)型、進行分類統(tǒng)計3）確定兩種親本類型、交換類型4）根據(jù)雙交換的基因型確定三對基因在染色體上的排列順序。5）計算基因間的交換值繪制連鎖遺傳圖。1.4染色體畸變和基因突變1.4.1染色體畸變a、包括：染色體結(jié)構(gòu)改變：缺失、重復、倒位和易位染色體數(shù)目改變：整倍性改變（同源多倍體、異源多倍體）非整倍性改變b、結(jié)構(gòu)變異的形成：斷裂—重接使染色體產(chǎn)生折斷的因素：自然因素人為因素（物理方法和化學方法）c、染色體結(jié)構(gòu)變異的遺傳學效應基因所決定、控制的生物功能喪失或異常；基因間相互作用關(guān)系破壞；基因排列位置關(guān)系改變。染色體結(jié)構(gòu)變異研究染色體結(jié)構(gòu)變異的好材料：多線染色體果蠅唾腺染色體（多線染色體）的特點：巨大性伸展性多線性體聯(lián)會有橫紋結(jié)構(gòu)出現(xiàn)puff結(jié)構(gòu)1)缺失：染色體丟失了一個區(qū)段，位于這個區(qū)段上的基因也隨之丟失。斷裂—融合—橋頂端缺失的形成(斷裂)復制姊妹染色單體頂端斷頭連接(融合)有絲分裂后期橋(橋)新的斷裂缺失的遺傳學效應缺失區(qū)段較長時，生活力差、配子敗育；缺失區(qū)段較小時，可能會造成假顯性現(xiàn)象。2)重復：染色體多了自己的某一區(qū)段。重復的遺傳學效應重復對個體綜合表現(xiàn)的影響：影響個體的生活力(影響的程度與重復區(qū)段的大小有關(guān))。例:雄果蠅棒眼的遺傳只有很少的小眼數(shù)，其眼睛縮成狹條由X染色體16A區(qū)的重復產(chǎn)生3)倒位：染色體某區(qū)段的正常直線順序顛倒。倒位的類別與形成：臂內(nèi)倒位；臂間倒位。倒位雜合體減數(shù)分裂前期倒位染色體與正常染色體聯(lián)會，在倒位區(qū)段形成“倒位環(huán)”。臂內(nèi)倒位雜合體的交換臂間倒位雜合體的交換倒位的遺傳學效應基因間距離關(guān)系（連鎖強度）發(fā)生改變；抑制或大大降低倒位環(huán)內(nèi)的基因重組倒位的應用平衡致死系：永遠以雜合狀態(tài)保存下來，不發(fā)生分離的品系。果蠅第2染色體有一顯性基因Cy（翻翅），純合致死（隱性致死），其同源染色體有一顯性基因S（星狀眼），純合致死。第2染色體左右臂各有一倒位，從而抑制了整個第2染色體的交換。要保持一個平衡致死系，必須滿足下面兩個條件：a.一對同源染色體的兩個成員各帶有一個座位不同的隱性致死基因。（Cy和S）b.這兩個非等位的隱性致死基因始終處于個別的同源染色體上。（不會發(fā)生交換重組）（如上例中，倒位抑制了交換）4)易位：某染色體的一個區(qū)段移接在非同源的另一個染色體上。相互易位：兩個非同源染色體都折斷了，隨后又交換地重新接合起來，稱之相互易位。常見。易位的遺傳學效應◆同倒位雜合體的情況相似，易位雜合體有假連鎖現(xiàn)象。◆易位會造成染色體“融合”而導致染色體數(shù)的變異（羅伯遜易位）。這種遺傳效應只可能發(fā)生在具有二對近端著絲點染色體的相互易位情形中。例：果蠅的假連鎖現(xiàn)象（利用了雄果蠅的完全連鎖）（二）染色體數(shù)目改變生物一個屬中二倍體配子中具有的全部染色體稱為該生物屬的一個染色體組。染色體基數(shù)(x)：一個物種染色體組的染色體數(shù)目。整倍體：染色體數(shù)目是x的整倍數(shù)的生物個體。多倍體：具有三個或三個以上染色體組的整倍體。即：三倍體及以上均稱為多倍體。同源多倍體：是指增加的染色體組來自同一物種，一般是由二倍體的染色體直接加倍得到。異源多倍體：是指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。同源多倍體的特征形態(tài)特征：一般情況下，在一定范圍內(nèi)，隨染色體組數(shù)增加：(也有例外)細胞與細胞核體積增大；組織器官(氣孔、保衛(wèi)細胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個體更高大粗壯；成熟期延遲、生育期延長。生理特征：由于基因劑量效應，同源多倍體的生化反應與代謝活動加強；許多性狀的表現(xiàn)更強。生殖特征：配子育性降低甚至完全不育。特殊表型變異：基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞而表現(xiàn)一些異常的性狀表現(xiàn)；西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形)四倍體(扁圓)；非整倍體：指體細胞核內(nèi)的染色體不是染色體組的完整倍數(shù)，比該物種正常合子多或少一個以至若干個的現(xiàn)象。非整倍體的類型：三體:2n+1（ABCD）(ABCD)(A)雙三體: 2n+1+1（ABCD）(ABCD)(AB)四體: 2n+2（ABCD）(ABCD)(A)(A)單體: 2n-1（ABCD）(ABC)雙單體: 2n-1-1（ABC）(ABD)缺體: 2n-2（ABC）(ABC)21三體，先天愚型，唐氏綜合癥1.4.2基因突變性狀變異呈間斷的飛躍式的改變稱突變?；蛲蛔儯篋NA的單個堿基發(fā)生替換所引起的突變，也稱基因的點突變。1910年摩爾根研究的果蠅眼睛白色出現(xiàn)也是突變。（一）基因突變的種類1）根據(jù)誘發(fā)的原因，可分為以下兩個類型：自發(fā)突變：由于外界環(huán)境的自然作用或生物體內(nèi)生理或生化變化而誘發(fā)的突變。誘發(fā)誘變：這是指由人工特設(shè)誘發(fā)因素而引起的突變。2）根據(jù)突變發(fā)生的部位：體細胞突變：突變發(fā)生在體細胞中，突變的變異只能在體細胞中傳遞。不能直接遺傳給下代。形成嵌合體。生殖細胞突變：突變發(fā)生在生殖細胞中。3）根據(jù)突變引起的表型特征，可將突變分為：形態(tài)突變：外在的可見的形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變。致死突變：能造成個體死亡的突變，致死突變型又可分為全致死突變型（90%以上死亡），亞致死突變（50%～90%死亡）；半致死突變（10%～50%死亡）和弱致死突變（10%以下死亡）。顯性致死：雜合態(tài)即有致死。隱性致死：純合態(tài)才有致死條件致死突變：指在一定條件下表現(xiàn)致死效應，而在其它條件下可以存活的突變。生化突變：導致某種特定生化功能改變的突變。失去功能的突變(無效突變)：突變干擾了野生型對某種表型的活性功能，結(jié)果完全喪失基因功能的突變。這里的無效突變不同于無義突變、錯義突變、同義突變。滲漏突變：功能的失活不完全，但雜合態(tài)時不能產(chǎn)生足夠多的野生型表型，新的等位基因稱為滲漏基因，這類突變稱滲漏突變。獲得功能的突變：突變事件引起的遺傳隨機變化有可能獲得某種新的功能。（4）根據(jù)基因結(jié)構(gòu)的改變方式堿基置換（轉(zhuǎn)換和顛換）移碼(插入與缺失)突變同義突變(“不活動突變”or“沉默突變”)錯義突變；無義突變插入突變?nèi)笔蛔冎嘏牛ǘ┗蛲蛔兊闹饕卣?)隨機性2)稀有性3)可逆性4)多方向性5）有害性6）平行性：親緣關(guān)系相近的物種往往發(fā)生相似的突變。理論上講，突變可以發(fā)生在生物個體發(fā)育的任何時期。（三）基因突變誘發(fā)及其應用1）物理誘變因素及其特點2）化學誘變堿基類似物：如5-溴尿嘧啶改變DNA中的堿基的化合物：如亞硝酸結(jié)合到DNA分子的化合物：如吖啶類染料。3）其他誘變因素亞硝酸（HNO2）氧化脫氨吖啶類總結(jié)——生物的變異1）基因突變是基因結(jié)構(gòu)的改變，突變后成為原來基因的等位基因。由于基因突變能產(chǎn)生新的基因，能產(chǎn)生這一種生物從來沒有的性狀，所以，基因突變是可遺傳的變異的根本來源。2）基因重組不能產(chǎn)生新的基因，只能是原有基因間的重新組合，這種組合發(fā)生在減分I的四分體時期（同源染色體非姐妹染色單體之間的交叉互換）和減分I后期（非同源染色體上的非等位基因的自由組合）。與基因突變不同，基因重組發(fā)生在有性生殖過程中，能產(chǎn)生新的基因型和新的表現(xiàn)型，但不能產(chǎn)生新的基因。3）染色體變異包括染色體結(jié)構(gòu)變異和染色體數(shù)目變異，其中比較有意義的是以染色體組的形式整倍增減的變異。細胞質(zhì)遺傳與雄性不育和數(shù)量性狀遺傳兩節(jié)內(nèi)容課下自學五、作業(yè)1.什么是三點測驗？2.什么是染色體畸變？3.什么是基因突變？六、主要參考資料1.王亞馥,戴灼華主編.遺傳學.北京:高等教育出版社,20012.王名全等.北美樹種在我國引種馴化的回顧與展望.植物引種馴化集刊,1993,8:7-163.[日]安田齊著,傅玉蘭譯.花色的生理生物化學.北京:中國林業(yè)出版社,19894.蔡旭主編.植物遺傳育種學.北京:科學出版社,19885.陳俊愉,程緒珂.中國花經(jīng).天津,天津科學技術(shù)出版社,1990七、課后記八、板書設(shè)計遺傳學概論21.3連鎖遺傳與基因定位連鎖交換重組值兩點測驗、三點測驗1.4染色體畸變與基因突變結(jié)構(gòu)變異數(shù)目變異堿基置換、移碼疑難種、品種字詞

《園林植物遺傳育種》教案（第4次課2學時）一、授課題目第三章花發(fā)育的遺傳二、教學目的和要求1.了解花發(fā)育概述；熟悉成花誘導與花序的發(fā)育；2.理解花的發(fā)端與花芽的發(fā)育；3.掌握花發(fā)育的ABC模型；了解花型的發(fā)育。三、教學重點和難點和課程思政要點教學重點：花發(fā)育的ABC模型。教學難點：成花誘導與花序的發(fā)育。課程思政：通過舉例中國歷史名花的優(yōu)良開花相關(guān)性狀，引導學生學習和弘揚中國傳統(tǒng)花文化。四、教學內(nèi)容2.1花發(fā)育概述分生組織屬性改變:營養(yǎng)生長——生殖生長2.2成花誘導與花序的發(fā)育成花誘導：正常植物經(jīng)過一定的營養(yǎng)生長，營養(yǎng)型分生組織進入“感受態(tài)”，如遇合適的外界因子，則轉(zhuǎn)為花序型分生組織，表現(xiàn)為花序的發(fā)育，植物生殖生長的第一個階段，它決定開花時間。營養(yǎng)生長的植物如何進入感受態(tài)感受態(tài)的植物如何接受外界因子不同植物的生殖策略對環(huán)境敏感的：開花時間受到光、溫、水、營養(yǎng)等影響較大的植物，會選擇在環(huán)境條件適合的條件下開花。對環(huán)境不敏感的：營養(yǎng)生長積累到一定量則啟動內(nèi)部信號開花。脅迫也會誘導開花結(jié)實。光質(zhì)和光周期誘導途徑光受體光敏色素PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE感受紅光與遠紅外線；隱花色素CRY1、CRY2感受藍光與UV-AUV-B光受體尚未鑒定植物通過這些光受體根據(jù)可利用的能量來優(yōu)化發(fā)育過程。遠紅外線通過PHYA和CRY1/2促進開花紅光通過PHYB/D/E抑制開花生物鐘LHY,CCA1,GI,GRP7/8和TOC1基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物隨晝夜節(jié)律發(fā)生周期性的變化，其編碼產(chǎn)物可能參與生物鐘的構(gòu)成，并能影響包括開花在內(nèi)的許多周期調(diào)節(jié)過程。自主途徑自主成花途徑是對光周期或春化信號都不甚敏感的開花途徑，依靠體內(nèi)各基因間的相互拮抗和協(xié)同作用而使植物到達一定生長階段后開花，其下游關(guān)鍵調(diào)節(jié)基因就有FLC,同樣自主途徑的組件能夠抑制FLCmRNA的積累。光周期途徑下游基因CO基因是最早分離克隆的開花調(diào)節(jié)基因之一，編碼鋅指蛋白轉(zhuǎn)錄因子，在光周期中起促進作用。CO能夠激活LFY和TFL1等花分生組織特性基因的轉(zhuǎn)錄，短日條件下誘導CO表達能很快引起開花。CO可能作用于GI和LHY的下游FT，F(xiàn)WA可能作用于CO的下游早期基因。春化作用春化作用不誘導開花，只是使植物為開花作準備。春化作用——FLC基因的mRNA降低——促進開花FRI基因——促進FLC基因的mRNA積累——抑制開花甲基化與春化作用轉(zhuǎn)入反義甲基轉(zhuǎn)移酶基因MET1可降低甲基化水平——提早開花赤霉素途徑GA加速擬南芥野生型，fb,fca,fd,fe,co,fpa,ft,fve,fwa等突變體開花。GA能夠通過激活LFY基因促進擬南芥開花。碳水化合物途徑黑暗條件下對擬南芥地上部分施用蔗糖與葡萄糖后促使其開花。能加速fve,fpa,fca,co,gi等突變體開花，但對ft和fwa沒有影響。表明FVE,FPA,FCA,CO,GI可能位于蔗糖途徑的上游或是兩條獨立的途徑。FT,FWA則位于其下游。開花抑制途徑emf突變體，無營養(yǎng)生長階段，胚芽時就形成了花序。EMF1/2是生殖發(fā)育的強抑制子，通過抑制AP1等花分生組織特性基因的表達來抑制開花。tfl1突變體葉片減少，花序提前，無限花序變?yōu)橛邢藁ㄐ?。TFL通過自主途徑基因來延遲花期，保持花序分生組織的不終止性，抑制花原基的分化。2.3花的發(fā)端與花芽的發(fā)育花序型分生組織在發(fā)育的過程中，一部分產(chǎn)生花芽，一部分繼續(xù)生長、伸長，產(chǎn)生更多的、新的花芽?；ǖ陌l(fā)端，即莖端分生組織向花分生組織的轉(zhuǎn)變，這種決定花芽分生組織特性的基因，就是花分生組織特性基因。主要包括兩對，LFY/FLO,AP1/SQUA.LFY/FLO基因金魚草flo突變體在本該形成花芽分生組織的花序分生組織側(cè)面繼續(xù)產(chǎn)生花序型分生組織，而形成重復的花序結(jié)構(gòu)。FLO是一種轉(zhuǎn)錄因子，表達具有時空特異性，在花芽分生組織發(fā)育時期的托葉、花萼、花瓣和心皮等器官原基中短暫表達。擬南芥的lfy突變體與flo突變體表型相似。LFY與FLO基因有70%的氨基酸同源性,是控制莖向花轉(zhuǎn)變的一個基因，其強突變體基部花轉(zhuǎn)變?yōu)槿~芽，頂部花表現(xiàn)出部分花的特性。AP1/SQUA基因擬南芥ap1突變體與金魚草squa的突變體也使花芽發(fā)育受阻，形成異常的重復花序結(jié)構(gòu)，與lfy/flo突變體相似，但在后期有少許花芽出現(xiàn)。AP1/SQUA是一對異種同源基因，也是一種轉(zhuǎn)錄因子?；ㄆ靼l(fā)育基因控制的ABC模型

ABCmodeloffloralorganscontrolledbygenes正?；ǖ?輪結(jié)構(gòu)，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分別由A、AB、BC、C4組基因控制。A組基因控制第1輪和第2輪花器官的發(fā)育，若功能喪失，第1輪和第2輪花器官就分別發(fā)育成C和BC組基因控制的第4輪（雌蕊）和第3輪（雄蕊）花器官。B組基因控制第2輪和第3輪花器官的發(fā)育，若功能喪失，第2輪和第3輪花器官就分別發(fā)育成A和C組基因控制的第1輪（萼片）和第4輪（雌蕊）花器官。C組基因控制第3輪和第4輪花器官的發(fā)育，若功能喪失，第3輪和第4輪花器官就分別發(fā)育成AB和A組基因控制的第2輪（花瓣）和第1輪（萼片）花器官。A類基因AP1與AP2是兩個A功能基因，控制花萼與花瓣的發(fā)育。AP1基因受LFY基因的激活，在發(fā)育早期具有決定花分生組織特性的功能，其mRNA在整個花分生組織中表達，后期受AG,HUA1/2,等基因的抑制而局限于花的第I，II輪，對AG基因無抑制作用。AP2基因不屬于MADS盒基因家族的基因，在各輪與營養(yǎng)器官中均有轉(zhuǎn)錄，但轉(zhuǎn)錄后調(diào)控使其局限于花的第I，II輪，同時其還具有抑制AG基因在外兩輪表達的功能。B類基因AP3和PI基因是擬南芥中兩個B功能基因，它們有60%的氨基酸同源性。B類基因的表達需要LFY,AP1,UFO等多個因子的作用。LFY能夠激活B基因的轉(zhuǎn)錄，UFO使B基因局限于第II,III輪。LUG,SUP等基因也能抑制B基因在第I，IV輪中的表達。C類基因AG基因是最早鑒定的C類基因，表達為花特異性。在發(fā)育早期，在花的第III，IV輪中表達，當雄蕊與雌蕊原基形態(tài)發(fā)生分化后，其表達局限于雄蕊與雌蕊。其能夠抑制AP2在內(nèi)兩輪的表達。HUA1和HUA2是最近分離的兩個C類基因，不屬于MADS盒基因家族，與AG的功能相似。居間調(diào)節(jié)基因金魚草的FIM基因，在金魚草的fim缺失突變體中，B類（DEF）,C類（PLENA）基因失活，說明花器官特性基因的表達需要FIM基因的激活。擬南芥SUP基因，擬南芥sup突變體中B類基因擴展到第IV輪，雄蕊取代心皮，SUP基因的功能是標定B基因的作用范圍，防止擴展到第IV輪。2.5花型的發(fā)育化石研究顯示,被子植物初始起源的花為輻射對稱,而兩側(cè)對稱的花則是由輻射對稱的花演變而來?；▽ΨQ性發(fā)育的分子機理首先在模式植物金魚草中被發(fā)現(xiàn)。野生金魚草花腹部花瓣為兩側(cè)對稱,背部花瓣和側(cè)部花瓣的形狀不對稱,其花部對稱的表型由CYC和DICH)基因共同控制，在cyc/dichs雙突變體中,金魚草的花部結(jié)構(gòu)變成了輻射對稱型。五、作業(yè)1.成花誘導的途徑有哪些？2.簡述花發(fā)育六、主要參考資料1.王亞馥,戴灼華主編.遺傳學.北京:高等教育出版社,20012.王名全等.北美樹種在我國引種馴化的回顧與展望.植物引種馴化集刊,1993,8:7-163.[日]安田齊著,傅玉蘭譯.花色的生理生物化學.北京:中國林業(yè)出版社,19894.蔡旭主編.植物遺傳育種學.北京:科學出版社,19885.陳俊愉,程緒珂.中國花經(jīng).天津,天津科學技術(shù)出版社,1990七、課后記八、板書設(shè)計第二章花發(fā)育的遺傳一、概述分生組織屬性改變二、成花誘導與花序發(fā)育成花誘導六大途徑三、花的發(fā)端與花芽的發(fā)育1、LFY/FLO2、AP1/SQUA3、ABC模型疑難種、品種字詞

《園林植物遺傳育種》教案（第5次課2學時）一、授課題目第四章花色的遺傳二、教學目的和要求1.了解花色涵義，花色的研究簡史2.了解花色素的三大類群，花色與色素，色素在花瓣中的分布，花瓣組織結(jié)構(gòu)對花色的影響。3.了解花色素基因，花色素量基因，花色素分布基因，助色素基因，易變基因，控制花瓣內(nèi)部酸度的基因，不同花色雜交的顯隱性，基因與環(huán)境4.了解有性雜交，突變育種，基因工程育種。三、教學重點和難點和課程思政要點教學重點：控制花色的基因、花色的遺傳機理、花色改良的途徑。教學難點：控制花色的基因、花色的遺傳機理、花色改良的途徑。課程思政：講授本章內(nèi)容時，結(jié)合中國傳統(tǒng)名花豐富而優(yōu)良花色性狀以及相關(guān)花文化，增強學生的文化自信，增強民族自豪感。四、教學內(nèi)容花是自然界最美好的事物之一。一朵淡淡的花，一朵色澤鮮艷的花，往往引起人們無窮的遐想，使人產(chǎn)生詩情畫意，花為人們的內(nèi)心世界增添了許多美的感受。但是用科學的眼光來看，花最神秘的特征之一應該說是它的顏色。美國羅徹格斯大學心理學教授哈福蘭瓊斯（HorfflanJones）曾進行過一個有趣的心理學研究，發(fā)現(xiàn)人類的大腦對于不同顏色的花會產(chǎn)生不同的情感反應。而花色的遺傳問題更是謎中之謎。多少年來，生物學家和化學家們圍繞花色之謎進行了許多探討，獲得了許多有益的啟示。謹此，我們向大家做一個簡單介紹，以期將同學們吸引到花色的神秘世界中去。4.1自然界的花與花色4.1.1花是由葉子變來的花是高等植物的繁殖器官，普通的花由雌蕊、雄蕊、花瓣、花萼四部分組成。近年來，關(guān)于花發(fā)育的分子遺傳學機理的研究進一步證明，花是節(jié)間極度縮短的變態(tài)枝條，花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊、心皮等實際上都是葉片的變態(tài)器官，是由花芽原基發(fā)育而來的，屬于同源異型器官，統(tǒng)稱為花葉（floralleaf）。雖然花有結(jié)種子的本能，但自然界和人類花園里都有一些不結(jié)籽的花，尤其是很多重瓣花雌、雄蕊瓣化后，花不再孕育種子，這種現(xiàn)象在自然界也許是一種退化吧。4.1.2花色與顯眼的花在觀察一朵花時我們會發(fā)現(xiàn)，不僅花瓣、雄蕊、雌蕊，就連花萼也帶有顏色。通常所說的花色往往包括了這幾部分的顏色，而我們所討論的花色僅指的是一朵花色彩明顯的部分，尤其是指發(fā)育成花瓣狀的那部分的顏色。對大多數(shù)植物來說這部分是指內(nèi)花被（innerperianth）―――有被稱為花冠（corolla），但也有的像百合、鳶尾、水仙等那樣，其花的外花被（outerperianth）------－又被稱為萼（caryx）也發(fā)育成花瓣狀而和花冠難以區(qū)別。另外，有雄蕊發(fā)育成花瓣顏色的如重瓣牡丹、重瓣月季等，也有的苞片（bract）明顯發(fā)育成花瓣狀而缺少真正的花被如一品紅‘套筒’、紫茉莉等。花是植物的繁殖器官，但并非所有的植物都如此，孢子植物用孢子來繁殖，完成其生活周期，因此孢子植物也叫隱花植物（cryptogam）。而種子植物才以花為繁殖器官，即所謂的顯花植物（carpophyte）。這類植物即我們通常所說的裸子植物（gymnosperm）與被子植物（angiosperm）。一般說來，裸子植物的花不顯眼，松、杉、柏什么時候開花很少有人注意。在被子植物中，有些花顯眼，有些花則不顯眼。比如，黃楊、楓樹開什么樣的花幾乎沒有人注意過，其實，這類植物同樣有花，只是不顯眼罷了。而對梅花、荷花、牡丹等的花大概是盡人皆知的了。之所以有顯眼的花與不顯眼花之分，這與花粉的傳播有很大關(guān)系。由于大自然的巧妙安排，風媒花沒有特別顯眼的必要，因此這類花即使有花瓣也很小，并且呈現(xiàn)為綠色，乍一看很難在葉子中間發(fā)現(xiàn)它們；而蟲媒花或鳥媒花則花瓣展現(xiàn)得很大，并呈現(xiàn)綠色以外的各種色彩，為招引昆蟲或鳥類創(chuàng)造了良好的條件，此外，這類花大部分都散發(fā)出濃郁的芳香，即使花被遮擋住了昆蟲也能發(fā)現(xiàn)它們。從植物進化方面來看，非常有趣的是，相對地說古生代出現(xiàn)在地球上的植物都不具備顯眼的花，而具備顯眼花的蟲媒花則是新生代出現(xiàn)的植物。帶有花瓣的植物是伴隨著恐龍進入鼎盛時期而出現(xiàn)的，并且，恐龍的滅絕似乎為昆蟲的繁榮以及被恐龍當作食物的那些動物的繁榮創(chuàng)造了良好時機。因此，恐龍滅絕后，昆蟲很快擴大了自己的勢力，占領(lǐng)了重要的位置。這一變化與此后出現(xiàn)的帶有花瓣的新植物，花瓣形態(tài)與顏色的多樣化的進化關(guān)系極為密切。植物和昆蟲的新關(guān)系必然是以改變花的形態(tài)為起點的，植物總是積極設(shè)法讓昆蟲向自己靠攏，植物的花瓣不斷增大，并形成非綠色，散發(fā)芳香和蜜汁等，這就更提高了昆蟲傳播花粉的效率，進而向擴大植物的種屬邁進了一步。4.1.3昆蟲眼中的花在生物進化過程中，花瓣的發(fā)達、花瓣顏色的多樣化與昆蟲的出現(xiàn)及發(fā)展有密切關(guān)系，那么昆蟲對顏色的感覺又是如何的呢？首先讓我們來觀察一下昆蟲的顏色世界吧。奧地利動物學家卡爾·伏利修曾就花色和蜜蜂行動的關(guān)系進行了觀察，他發(fā)現(xiàn)蜜蜂具有區(qū)別顏色的本領(lǐng)，并且對藍色有特殊的偏愛。他認為溫帶植物的花色是逐步向藍色調(diào)增加的方向進化的，將它和蜜蜂對顏色的感受結(jié)合起來考慮是很有趣的。正如彩虹的7種顏色那樣，自然光可呈現(xiàn)各種不同的顏色。實驗發(fā)現(xiàn)，蜜蜂具有能區(qū)分黃色、藍綠色、以及紫外線的能力，但不能區(qū)分紅與黑、黃與橙、藍與紫的差別。而人對紫外線缺乏色感。因此，昆蟲眼中的花色與人類眼中的花色有很大差別，或許比人類所看到的花色世界更加絢麗多彩。除了藍色以外，蜜蜂對黃色及其他顏色，甚至我們辨別不出的淡黃色――普通所說的白色花也能辨別出來。因為淡黃色花中含有的色素能吸收大量紫外線，使昆蟲能夠感受到光所以才飛來。其他昆蟲的色感與蜜蜂大致相同，而蝴蝶對紅色可以產(chǎn)生色感，因此在蝴蝶出沒的地方紅色系的花較多。有些花在花心部位帶有與底色不同的條紋或斑點，這些顏色不同的部分被稱為“花蜜向?qū)А保蹣俗R），這種花瓣具有將飛落到花瓣上的昆蟲進一步向里面的蜜腺引誘的作用。4.1.4花色的研究簡史花色和葉的綠色都是植物所渲染出的美麗的自然色彩，而存在于人們身邊給生活帶來無限趣味。也許是此緣故，其研究歷史也很悠久。早在十九世紀中期孟德爾（G、J、Mender）連續(xù)8年的豌豆雜交實驗，奠定了花色遺傳的理論基礎(chǔ)。1910—1930年德國學者Willstatter和瑞士學者Karrer從大量的生物中分離出結(jié)晶的類胡蘿卜素（Caroteno）并研究其化學結(jié)構(gòu)?？梢哉f今天我們所使用的大部類胡蘿卜素的結(jié)構(gòu)式都是當是他們設(shè)想的。截至19世紀中期，已有很多人從事色素化學的研究，其中Marquart、Molish、Bate-Simith和J、B、Harborne等在花色素苷的化學結(jié)構(gòu)方面做出了重要的貢獻。經(jīng)過130多年的努力，基本查明了花色素的主要化學結(jié)構(gòu)，積累了很多關(guān)于形成花色的類胡蘿卜素、類黃酮和花青素等色素群的知識。進入20世紀后，隨著色素化學的發(fā)展，用生物化學解釋花色研究的興起，初期活躍于這個領(lǐng)域的有OnslowScott-Moncriff等人，主要研究了類黃酮的遺傳。目前，花色的研究重要集中于觀賞植物花色遺傳育種上，眾所周知，花色是觀賞植物的一個很重要的觀賞性狀之一，所以對觀賞植物花色的改良不僅是觀賞植物遺傳育種的熱點，同時也是花色研究最廣泛的應用領(lǐng)域之一。觀賞植物的花色改良最初使用雜交、嵌合體選育、輻射育種等常規(guī)育種手段，取得了豐碩的成果。最近，由于分子生物學時代的到來，關(guān)于這些物質(zhì)生物合成的基因調(diào)控水平上的研究也取得了劃時代的進步。自從世界上第一例類黃酮生物合成基因在1983年用鑒別篩選與雜交篩選相結(jié)合的方法從歐芹（Petrosklinumhortense）中分離出來之后，控制花色的關(guān)鍵基因都相繼得到了克隆。1985年，Meyer.P等將玉米DFR（dihydroflavonolreductase，二氫黃烷醇）基因?qū)氚珷颗L01突變體之后，使二氫堪非醇（Dihydrokaempferol）還原，從而提供了天竺葵色素（Pelargonidin）生物合成的前體，使花色變成磚紅色，創(chuàng)造了矮牽牛的新花色系列，成為世界上第一例基因工程改變花色的成功先例。前不久，由于藍色基因的分離，花卉育種工作者對藍色花系的培育給予了很高的關(guān)注，具有夢幻般的魅力的“藍色月季”研究如火如荼地展開，相信人們夢寐以求的藍色菊花、香石竹、郁金香等奇特花卉都為時不遠。4.2花色的化學基礎(chǔ)4.2.1花卉色素的三大類群自然界的花色千變?nèi)f化，色彩紛呈，早期的遺傳學家根據(jù)外部觀察曾將花色方便地分為三大類別：1．白色；2．黃色；3．紅色或藍色，由于這三種顏色的加濃和沖淡，構(gòu)成了多種花色。而現(xiàn)代生物化學的研究，揭示了花色的化學基礎(chǔ)，決定花色的物質(zhì)成分主要有三大類群：類胡蘿卜素(carotenoid)；花黃色素(Anthonanthin)；花色素(anthocyanins)。此外還有一些色素不屬于以上三大類群，其種類較少，且僅存在于特殊種類的植物中。（一）類胡蘿卜素(Carotenoid)類胡蘿卜素是胡蘿卜素（Carotene）和胡蘿卜醇（Xamthophyu）的總稱，是包含有紅色、橙色及黃色的色素，它在生物界廣泛分布。植物中除了花以外，葉、根和果實等部位也都含有這類色素，使這部分也呈現(xiàn)由黃色至紅色的各種顏色。類胡蘿卜素一般不溶于水，可溶于脂肪和類脂，因而在植物細胞內(nèi)不能以溶解狀態(tài)存在于細胞液中，一般含于細胞質(zhì)內(nèi)的色素體上，故又稱其為質(zhì)體色素。其中胡蘿卜色素的化學結(jié)構(gòu)屬于碳氫化合物，故易溶于石油醚類，而不溶于醇類；胡蘿卜醇是胡蘿卜素的羥基衍生物，因此和石油醚的親和性低，和醇的親和性高。用石油醚提取干燥花瓣的粉末，用醇式氫氧化鉀處理所得到的提取液，使類胡蘿卜素酯堿化后加水，則可從分離的醇層和醚層中分別獲得胡蘿卜醇和胡蘿卜素。若采用柱層析法將其進一步分離則可得到各種胡蘿卜素和胡蘿卜醇。此后可用吸收光譜法測定，從而將分離的各種類胡蘿卜素鑒定出來。（二）類黃酮（Flavonoid）類黃酮是在化學結(jié)構(gòu)上以黃酮核為基礎(chǔ)的一類物質(zhì)的總稱。根據(jù)這種C環(huán)的氧化狀態(tài)可區(qū)別各種類黃酮。類黃酮中除花色素苷是紅色系外，均屬黃色素。類黃酮中的查耳酮、橙酮為深黃色，其他為淡黃色或近于無色。此外，細胞中還含有一種與花色素苷共存的類黃酮，它能改變花色素苷的色調(diào)，對花色變異起重要作用。類黃酮基本骨架的A和B苯環(huán)的氫可部分地被羥基和甲氫基取代，形成各種類黃酮。1）．花色素苷(Anthocyanins)花色素苷是構(gòu)成從紅色到紫色、藍色的主要物質(zhì)，它們以可溶性糖苷的形式存在于植物體中，即由真正的著色物質(zhì)跟一個或多個糖分子結(jié)合而成的化合物。在天然狀態(tài)下，類黃酮以糖苷（glycoside）的形式存在。脫糖的部分叫糖苷配基(aglycone)。花色素苷的糖苷配基一般稱為花色素(anthocyanidin)。目前已發(fā)現(xiàn)的天然花色素只有7種，天竺葵色素(Pelargonidin)、矢車菊色素(Cynidin)、飛燕草色素(Dulphinidin)、芍藥色素(Peonidin)、矮牽牛色素（Petunidin）、錦葵色素(Malvidin)、和報春花色素(Primulagenin)。這7種花色素的化學結(jié)構(gòu)如圖11-5所示，由母核苯環(huán)中的取代基、羥基和甲氧基的數(shù)量及位置決定的?；ㄉ氐慕Y(jié)構(gòu)式通常以鹽酸鹽的形式表示，這是因為花色素的提取、提純等是在鹽酸酸化條件下進行的。在花瓣中很有可能是以蘋果酸、檸檬酸等酸類的鹽存在?；ㄉ氐牧u基上的糖以糖苷鍵結(jié)合則成為花色素苷，由于糖結(jié)合的方式（結(jié)合的位置、數(shù)量、糖的種類）不同，花色素苷的種類也各不相同。Harborne(1963)根據(jù)花色素上結(jié)合糖的種類、結(jié)合的位置將花色素苷的糖苷分為6種類型。大多數(shù)非?；騿熙；幕ㄉ蘸芟瘢穑戎甘緞?，低ｐＨ值時呈紅色，高ｐＨ值時無色，中間為淡藍色。在酸性溶液中，存在著4種花色苷的平衡：醌型堿(Ａ)，黃钅羊鹽陽離子(ＡＨ+)，假堿（Ｂ）和查耳酮(Ｃ)。在ｐＨ低于2時，花色苷主要以紅色（Ｒ3=Ｏ－糖）或黃色（Ｒ3=Ｈ）的黃钅羊鹽離子（ＡＨ+）存在。隨著ｐＨ值的升高，花色苷損失質(zhì)子而形成紅色或藍色的醌型(Ａ)。ＡＨ+進一步水合作用而形成無色的假堿(Ｂ)，假堿以緩慢的速度同開鏈的無色查耳酮（Ｃ）趨于平衡。此外，花色素苷中有被肉桂酸(Cinnamieacid)、P－香豆酸(coumaieacid)、咖啡酸(caffeicaeid)、阿魏酸（feculiacid）等有機酸酰化的物質(zhì)，這種物質(zhì)稱為?；ㄉ剀?acylatedanthocyanin)，在花瓣中經(jīng)常發(fā)現(xiàn)。2）．花黃色素(anthoxanthin)黃酮（flavone）和黃酮醇（flavonol）在類黃酮中比花色素苷的種類更多，是色素中的一個重要色素群，它們的顏色變化幅度從象牙白色直至深黃色。同花色素一樣，它們在細胞中是可溶的，也通常以糖苷的方式存在，同時，也有的在糖上結(jié)合著有機酸。黃酮和黃酮醇，統(tǒng)稱為花黃色素(anthoxanthin)。已知的黃酮糖苷很多，其典型的糖苷配基是芹菜（苷）配基（apigenin）和毛地黃黃酮（luteolin）兩種。兩者結(jié)構(gòu)式中關(guān)于羥基的位置及數(shù)量，在類黃酮基本骨架的A環(huán)中相同，而B環(huán)中則不同。黃酮醇是黃酮的3位上的氫原子被羥基取代之產(chǎn)物。和花色素苷一樣，在黃酮醇中也發(fā)現(xiàn)了?；?，但其種類比花色素苷中的要少得多。（三）其他色素植物色素中，如果在水溶狀態(tài)下呈紅色或黃色則為類黃酮。但從某些植物的花和根中發(fā)現(xiàn)了一種色素，這種色素和類黃酮的化學結(jié)構(gòu)完全不同，含有氮，其水溶液也呈紅色或肉色，這種色素是甜菜色苷（betacynanin）和甜菜黃質(zhì)(betaxanthin)。甜菜紅素是一種吡啶衍生物，其基本發(fā)色基團是重氮七甲川，結(jié)構(gòu)式中的R及R′可為H或芳香族取代基，分為紅色的甜菜紅素和黃色的甜菜黃素兩類。甜菜紅素在自然狀態(tài)下與葡萄糖結(jié)合成糖苷，稱為甜菜紅苷，占全部甜菜紅素的75%～95%。其余的為游離的甜菜紅素，前甜菜紅苷及他們的異構(gòu)體，甜菜紅素包括甜菜黃素I和甜菜黃素=2\*ROMANII，甜菜黃素在堿性條件下可轉(zhuǎn)化為甜菜黃素。甜菜色苷因其性質(zhì)和花色素相似，因此最初曾叫作含氮花色素苷(hitrogenousanthocyanin)。典型的甜菜苷是存在于甜菜的根和仙人掌類花中的甜菜苷(betanin)。甜菜苷和花色素苷具有相似的吸收光譜，但當用堿處理時，花色素苷變?yōu)樗{色，而甜菜苷變黃。甜菜黃質(zhì)是和甜菜色苷結(jié)構(gòu)相似的色素，呈黃色。因為含有上述兩類色素的植物有限（據(jù)Mabry的調(diào)查，只限于中央種子目），所以，被認為是化學分類學上重要的色群。4.2.2色素在花瓣中的分布色素并不是均勻分布在花瓣片中，而只是分布于某一部分（層）中。一般色素存在于上表皮細胞中，但顏色較深的花瓣中，柵欄組織和海綿組織的細胞中也含有色素。甚至有時連下表皮細胞中也含有色素。色素僅存在于健全的花瓣細胞內(nèi)。但是不同種類的色素在細胞內(nèi)存在的位置不同。一般而言，類胡蘿卜素以沉積或結(jié)晶狀態(tài)存在于細胞質(zhì)內(nèi)的色素體上（質(zhì)體上），而類黃酮則以溶解于細胞液的狀態(tài)存在于液泡內(nèi)。有時在同一細胞內(nèi)，類胡蘿卜素存在于細胞質(zhì)內(nèi)，類黃酮存在于液泡中。類黃酮除了以溶解于細胞液的狀態(tài)存在以外，有時也以特殊形式存在。在這樣的細胞中，或液泡局部顯色，或局部呈現(xiàn)異常色調(diào)。4.2.3色素的生化合成目前，對于色素在花瓣內(nèi)的生物合成，只能根據(jù)非花瓣材料所得到的見地進行推斷。生物合成的研究大致分為兩大部分，即合成過程及影響生物合成的生理條件（光、溫度、物質(zhì)等）。類黃酮的生物合成及其遺傳調(diào)控花色的分子生物學研究是以類黃酮化合物為突破口的，同時經(jīng)過多年的發(fā)展也取得了豐碩的成果。在當代，對類黃酮生物合成途徑的研究仍然是探索植物基因表達和調(diào)控機理的最好系統(tǒng)之一。在過去的50年里，人們對該類化合物在遺傳、生化和分子生物學方面都做了詳細的研究，其合成途徑已基本搞清楚。很多重要的合成酶的結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因已經(jīng)被克隆。這里將介紹對類黃酮生物合成途徑研究的進展，并討論如何應用這些知識和植物遺傳工程技術(shù)來改變花的顏色。類黃酮的生物合成是由一分子4—香豆?！狢oA和三分子丙二?！狢oA在苯基苯乙烯酮合成酶（CHS）催化下產(chǎn)生苯基苯乙烯酮開始的（圖11－13）。香豆?！狢oA從苯并氨酸經(jīng)過三步酶促反應形成的，由于這三步反應同時也為其他多種化合物（如木質(zhì)素、類化合物和香豆素）的合成提供了前體，因此被稱為Generalphenylpropanoidpathway。丙二?！狢oA來源于乙?！狢oA的羧化，苯基苯乙烯酮生成后，由異構(gòu)酶催化形成黃烷酮。已這個中間產(chǎn)物為中心，合成途徑產(chǎn)生了多條分支，以合成不同種類的類黃酮。花色素苷的生物合成需要一系列合成酶的協(xié)調(diào)作用。對這些酶已有較深入的研究，大多數(shù)編碼這些酶的基因已被克隆。通過應用花色苷形成障礙的突變體研究，許多相關(guān)基因已被克隆。這些基因可以分成兩類，一類是不同植物種類共同具有的結(jié)構(gòu)基因；第二類是調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)基因活性、色素空間和時間積累的調(diào)節(jié)基因。（二）類胡蘿卜素的生物合成及其遺傳調(diào)控植物類胡蘿卜素是鑲嵌與葉綠體和有色體膜中的脂溶性色素它們是許多花、果實及胡蘿卜根呈現(xiàn)黃色、橙紅色至紅色的原因。所有植物均能合成類胡蘿卜素。對其生物合成途徑的研究近年來取得了巨大進展，關(guān)鍵酶基因先后得到可隆，并已初步實現(xiàn)通過基因工程調(diào)控類胡蘿卜素合成，為人類造福。通過生化分析、經(jīng)典遺傳學和近年來分子遺傳學的研究，已經(jīng)基本搞清楚類胡蘿卜素的生物合成的主要途徑。然而對于復雜類胡蘿卜素的末端基團、甲基基團、及多烯烴鏈的額外修飾過程仍不清楚。類胡蘿卜素通?？刂苹ɑ艿狞S色和橙色，對于觀賞植物來說，黃色系是很重要的色系，現(xiàn)在有很多花卉缺少黃色系，比如梅花、牡丹、山茶和鐵線蓮等。類胡蘿卜素生物合成途徑及其主要酶和基因的闡明，為用基因工程手段調(diào)控植物類胡蘿卜素生物合成，進而改變花色成為可能。反義導入PSY基因可抑制類胡蘿卜素合成，而正義導入ＰＳＹ基因的轉(zhuǎn)基因番茄植物類胡蘿卜素合成增強，在幼果和離區(qū)異常積累，并導致植株矮化。將CCS基因正向?qū)霟煵荩D(zhuǎn)基因植株葉片積累高含量的辣椒紅，植株呈紅色，但是目前尚未獲得轉(zhuǎn)類胡蘿卜素的轉(zhuǎn)基因花卉。4.3花色變異的機理花卉色素是花色變異的基礎(chǔ)，但一朵花呈現(xiàn)什么樣的花色不僅與色素種類有關(guān)，還受細胞內(nèi)色素含量、色素的理化性質(zhì)及花瓣內(nèi)部或外部結(jié)構(gòu)等多種因素影響，因而使花色變化萬千，本節(jié)簡要介紹一些花色變異的機理。4.3.1花色和色素的種類眾所周知，花瓣的顏色與從花瓣中所提取的色素的顏色并不都完全相同。以前圍繞藍色花的大爭論，就是起因于從藍色花瓣中提取的色素卻是紅色的花青素，若是從微觀上來觀察花色的差別，就會發(fā)現(xiàn)幾乎所有花瓣的顏色與其色素的顏色都有細微的差別，例如，從黑薔薇的花瓣絕對不能提取出黑色色素，而只能提取出類似于紅薔薇花瓣中所提取得那類色素。1）奶油色、象牙色、白色具有這幾種花色的花，大都含有無色或淡黃色的黃酮或黃酮醇。不含色素的純白色花（白化苗）非常稀少。我們一般所說的白色花實際上是奶油色或象牙白色。2）黃色黃色花的色素組成有的只含類胡蘿卜素，有的只含有類黃酮，此外含氮的甜菜黃質(zhì)也使花色呈現(xiàn)黃色。3）橙色、緋紅色、褐色這些花的花色有的是由胡蘿卜素組成，有的純由花色素苷形成，有的是由花色素苷和橙酮及其他黃色的類黃酮共同形成，也有的是由花色素苷和類胡蘿卜素共同形成。4）深紅色、粉紅色、紫色、藍色和黑色等這些花色基本上都產(chǎn)生于花色素苷。此類色素之所以有如此廣泛的花色變異幅度，是由于花色素苷隨化學結(jié)構(gòu)的變化，呈現(xiàn)由橙色、紅色至紫色系的各種顏色，而同一種花色素苷，由于其含量多少不同，具有由粉色經(jīng)紅色到黑色的變化趨勢，即使在標準結(jié)晶中呈現(xiàn)紅色的花色素苷，在細胞內(nèi)有時卻呈藍色。5）花朵開放所引起的花色變化一般，隨著花朵的開放其花色也呈現(xiàn)出一些變化，有時這種變化極明顯。這是因為：不同開花階段色素所處的花瓣內(nèi)的理化條件不同，即使色素種類未變也能引起花色的改變；另外，在花卉開放過程中，色素組成及含量也往往發(fā)生變化。4.3.2色素的理化性質(zhì)與花色1）花色素苷類隨著花色素苷化學結(jié)構(gòu)的變化，花色也發(fā)生明顯變化。=1\*GB3①羥基數(shù)：第一行三種色素差異僅在苯環(huán)上的羥基數(shù)不同。一般來說，隨著氧原子數(shù)的增加，花色素的藍色調(diào)也增加，因此，從天竺葵色素、矢車菊色素到飛燕草色素藍色調(diào)增加。配合其他條件可相當準確地說：鮮紅色（呈紅色）花是由于天竺葵色素的衍生物；紅色和洋紅色是由于矢車菊色素衍生物；紫紅色和藍色是由于飛燕草色素衍生物所著色。典型標本：天竺葵色素：鮮紅色天竺葵花；矢車菊色素：紅色月季花；飛燕草色素：藍色飛燕草花；②糖苷型：糖分子位置不同，影響花色變異：花色素苷是包含有一個或多個糖分子的化合物。在這些糖分子中，一個總是聯(lián)在位置3上，如果還有第二個糖分子，它或者是聯(lián)在第一個糖分子上，或者聯(lián)在位置5上，這樣就有兩大類花色素苷：a位置3上聯(lián)有一個或二個糖分子的。b在3和5上各聯(lián)有糖分子的。這兩類花色素苷在視察上表現(xiàn)不同的顏色3，5糖苷總是比相應的3－單糖苷更藍些。③甲基化：另一影響花色變化的因素是花色素苷是否被甲基化。甲基化是OH基中的H被甲基（-CH3）所取代，而這個過程的視覺效果是減少藍色調(diào)，也就是增加紅色調(diào)。因此，如果一個結(jié)構(gòu)上的變異在涉及OH基數(shù)量增加的同時伴隨著甲基化，花色僅會輕微地變蘭，可見OH數(shù)量增加不伴隨甲基化造成顯著的藍色效果。通常甲基化僅發(fā)生在3′和5′位置上，從來不在4′，所以不論天竺葵色素跟何種糖分子相連，只能形成一種類型（它在3′和5′沒有OH基，不會被甲基化）。但是有兩種矢車菊素（矢車菊色素和3′-O－甲基矢車菊色素）和三種飛燕草色素（飛燕草色素3′-O－單甲基飛燕草色素、3′-5-O二甲基飛燕草色素）每一個這類色素都有糖分子與3′或3′及5′相連，形成總共12種不同的花色素，并產(chǎn)生相應的12種花色，從猩紅色直到紫紅色。所有這些因素都決定于花色素分子結(jié)構(gòu)的差異，也就是說是由內(nèi)因決定的，外因也可以影響花色素的顏色變化。如果往紅薔薇花瓣的鹽酸提取液中緩慢地加入碳酸鈉，溶液的顏色將隨著鹽酸被中和從帶藍色調(diào)的紅色逐漸變得更紅。當加入了更多的碳酸鈉，溶液呈堿性反應時，顏色又從紅色變?yōu)榧t紫色、紫色、藍紫色最后成純藍色。這個簡單的實驗清楚地表明了花色素顏色表現(xiàn)的外部條件，即溶解花色素溶液的酸堿度(PH)。由此可見，花色變化也決定于第四種因素：細胞液的PH。在植物體內(nèi)部PH值的變化幅度比上面所描述的外部PH變化要小得多。精確的推測表明，大多數(shù)花卉的細胞液是微酸性的，大致變化在PH3-7之間。此外還有兩種非化學結(jié)構(gòu)的途徑可以影響花色素顏色的表現(xiàn)。第一種是所謂共同著色（Co-pigmentation）現(xiàn)象，我們將在討論花黃色素時加以說明，第二種知道的還很少。在大多數(shù)的花里，花色素是溶于細胞液中，但其顏色有時由于某種未知的原因而發(fā)生變化。有人解釋說是由于花色素在這里呈膠體或者是呈固體狀態(tài)被丹寧物質(zhì)所吸附。例如，人工制備的膠體狀態(tài)的矢車菊色素比在真正的溶液中更藍。2）花黃色素花黃色素的顏色變化幅度從象牙白色直到深黃色。在細胞中是可溶的，通常以糖苷的方式存在。在花色的表現(xiàn)中，花黃色素以下列四種方式發(fā)揮作用：(1)在花里沒有花色素時，花黃色素直接負責全部或部分的著色作用。(2)如果花黃色素和花色素同時存在則有兩種情況：①兩種色素出現(xiàn)在同一細胞時，花色是二者的混合色，象黃色和紅色顏料混合成橘黃色。②出現(xiàn)在不同層次的細胞里，其結(jié)果是背景效果，當然看起來是相近似的。(3)在有花色素存在的情況下，按照經(jīng)驗，象牙色的花黃色素對花色不會有多少直接作用。然而它在共同著色反應中有很多重要作用。某些象牙色的花黃色素與花色素以某種未知方式松散地結(jié)合，使花色比單純的花色素更藍。黃色的花色素一般不參與共同著色。(4)由于花色素和花黃色素在化學結(jié)構(gòu)上的相似，它們生物合成的路線也可能是相似的且它們用相同的前體原料。前體原料在數(shù)量上的限制，導致兩種花色素在合成上的競爭。因此假如大多數(shù)這種原料被一種色素所用完，那么另一種的合成就會減少，這就是花色競爭現(xiàn)象，即同時含有兩種色素類型的花比僅僅含有其中之一的花要少。3）類胡蘿卜素質(zhì)體著色物質(zhì)包含好幾種黃色和橙黃色成份，如不溶于細胞液的葉黃素或胡蘿卜醇。在結(jié)構(gòu)上它們同花色素和花黃色素是完全不同的，因此競爭和平行合成是不存在的。質(zhì)體和可溶于細胞液的色素間無相互作用。由于質(zhì)體的不可溶性，共同著色的可能性是不存在的，它們也不受PH值變化的影響，①在沒有花色素的情況下，質(zhì)體或者是單獨給花著色，或者是補充花黃色素的效果。②在沒有花色素存在時，質(zhì)體的作用純粹是背景色。因此向郁金香中引入一種黃色質(zhì)體，其背景效果使粉紅色、深紅色、紫紅色變成橙黃色、猩紅色、咖啡色。4.3.