第九章糖代謝

第九章糖代謝概述糖的分解代謝無氧分解和需氧分解糖的合成代謝糖原的生成和糖異生作用糖代謝在工業(yè)上的應(yīng)用第九章糖代謝本章要求：

掌握糖的無氧酵解概念、反應(yīng)過程、糖酵解的生理意義；掌握糖的有氧氧化概念、反應(yīng)過程、有氧氧化的生理意義。第九章糖代謝重點(diǎn)：糖的無氧酵解和有氧氧化反應(yīng)過程和生理意義；難點(diǎn)：無氧酵解和有氧氧化反應(yīng)過程。新陳代謝

新陳代謝是生物與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的過程。包括:同化作用(assimilation)

異化作用(dissimilation)

生物體通過同化作用(合成代謝)

不斷地從環(huán)境中攝取物質(zhì)，經(jīng)一系列生化反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)樽约旱慕M分；通過異化作用(分解代謝)

將原有的組分經(jīng)一系列生化反應(yīng)，分解為簡單成分重新利用或排出體外。第一節(jié)概述糖代謝包括分解代謝和合成代謝。一、多糖和寡糖的降解多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生產(chǎn)中常稱為糖化。1.胞外降解——糖苷酶的水解方式酶催化多糖加水分解，包括

-淀粉酶、-淀粉酶、-淀粉酶及R酶、纖維素酶等。

多糖的酶促水解：水解淀粉的淀粉酶有α與β淀粉酶，二者只能水解淀粉中的α-1,4糖苷鍵。α-淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位的α-1,4糖苷鍵，內(nèi)切酶。β-淀粉酶只能從非還原端開始水解，水解產(chǎn)物為麥芽糖。

-淀粉酶：外切酶，水解產(chǎn)物為葡萄糖。R酶：水解淀粉中的α-1,6糖苷鍵。纖維素酶：水解β-1,4糖苷鍵，產(chǎn)物為纖維二糖和葡萄糖。還原末端（半縮醛羥基）非還原末端α-1，4糖苷鍵α-1，6糖苷鍵2.胞內(nèi)降解——糖原的磷酸解細(xì)胞內(nèi)糖原降解需要脫支酶和糖原磷酸化酶的催化。脫支酶：水解糖原的α-1,6糖苷鍵，切下分支。磷酸化酶能催化糖原的磷酸解，從非還原末端依次切下葡萄糖殘基，生成1-磷酸葡萄糖。糖原分解二、糖的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)1.糖的吸收——單糖同鈉離子的同向協(xié)同運(yùn)輸葡萄糖和Na+都是由細(xì)胞外向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)。葡萄糖跨膜運(yùn)輸所需能量來自細(xì)胞膜兩側(cè)Na+濃度梯度。2.糖的轉(zhuǎn)運(yùn)——血糖的來源和去路血糖：主要是葡萄糖，正常濃度4.4~6.7mmol/L過高時，血液中的葡萄糖被合成為肝糖原或肌糖原而存儲；降低時，肝糖原分解補(bǔ)充血糖。4.4~6.7mmol/L>8.8mmol/L三、糖的分解代謝類型無氧分解：體內(nèi)稱為糖酵解，起始物是葡萄糖或糖原，終產(chǎn)物是乳酸。產(chǎn)生的氫以代謝中間產(chǎn)物丙酮酸為氫受體。人和高等動物肌肉及酵母菌可進(jìn)行無氧呼吸。需氧分解：糖在有氧存在下徹底分解成CO2和H2O，同時釋放出能量的過程。丙酮酸的氧化脫羧和三羧酸循環(huán)，產(chǎn)生的氫以分子氧為氫受體。第二節(jié)糖的分解代謝一、糖酵解途徑（EmbdenMeyerhofParnaspathway，EMP）葡萄糖經(jīng)過酶催化作用降解成丙酮酸，并伴隨生成ATP的過程。EMP途徑的生化歷程：在細(xì)胞漿中進(jìn)行。1.第一階段：耗能

葡萄糖

1,6-二磷酸果糖2+2+2+①葡萄糖的磷酸化(phosphorylationofglucose)己糖激酶在己糖激酶作用下消耗ATP，使葡萄糖的第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(G-6-P)，這不僅活化了葡萄糖，也有利于進(jìn)一步參與合成與分解代謝，同時還能使進(jìn)入細(xì)胞的葡萄糖不再逸出細(xì)胞。

Mg2+是己糖激酶的激活劑，6-磷酸葡萄糖是己糖激酶的反饋抑制物，己糖激酶是糖酵解途徑的限速酶(ratelimitingenzyme，keyenzyme)。①葡萄糖的磷酸化(phosphorylationofglucose)②6-磷酸葡萄糖的異構(gòu)反應(yīng)(isomerizationofglucose-6-phosphate)

磷酸己糖異構(gòu)酶③6-磷酸果糖的磷酸化(phosphorylationoffructose-6-phosphate)磷酸果糖激酶該反應(yīng)不可逆，而且是糖酵解過程的第二個限速步驟。④1,6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶⑤磷酸二羥丙酮的異構(gòu)反應(yīng)(isomerizationofdihydroxyacetonephosphate)磷酸丙糖異構(gòu)酶1分子葡萄糖分解生成2分子3-磷酸甘油醛2.第二階段：產(chǎn)能

3-磷酸甘油醛

2-磷酸甘油酸磷酸甘油醛脫氫酶（-SH）2+⑥3-磷酸甘油醛的氧化(oxidationofglyceraldehyde-3-phosphate）3-磷酸甘油醛脫氫酶⑦1,3-二磷酸甘油酸的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移反應(yīng)磷酸甘油酸激酶此反應(yīng)為底物水平磷酸化，生成1個ATP。⑧3-磷酸甘油酸的變位反應(yīng)磷酸甘油酸變位酶2-磷酸甘油酸

丙酮酸⑨2-磷酸甘油酸的脫水反應(yīng)烯醇化酶磷酸烯醇式丙酮酸⑩磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸轉(zhuǎn)移丙酮酸激酶第二次底物水平的磷酸化過程，生成1個ATP。糖酵解途徑的第三個限速步驟。烯醇式丙酮酸自動轉(zhuǎn)變?yōu)楸岜岬娜N去向3.丙酮酸的去向（1）乳酸發(fā)酵(lacticfermentation)

動物乳酸菌（乳桿菌、乳鏈球菌）G+2ADP+2Pi2乳酸＋2ATP+2H2O

（2）酒精發(fā)酵（酵母發(fā)酵）

alcoholicfermentation

G+2Pi+2ADP→2乙醇+2CO2+2ATP+2H2OHO（3）丙酮酸轉(zhuǎn)變成乙酰CoA有氧存在的條件下，丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)生乙酰CoA，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)，被徹底氧化成CO2和H2O，并釋放出能量。其它糖進(jìn)入糖酵解的方式海藻糖乳糖蔗糖糖原，淀粉半乳糖甘露糖二、糖的有氧分解代謝有氧氧化：大多數(shù)生物的主要代謝途徑。丙酮酸氧化脫羧三羧酸循環(huán)1.丙酮酸氧化脫羧——乙酰CoA的生成基本反應(yīng)：

糖酵解生成的丙酮酸可穿過線粒體膜進(jìn)入線粒體基質(zhì)。在丙酮酸氧化脫羧酶系的催化下，生成乙酰輔酶A。丙酮酸氧化脫羧酶系TPP,FAD,硫辛酸,Mg2+丙酮酸氧化脫羧酶系三種酶六種輔助因子E1-丙酮酸脫羧酶E2-硫辛酰轉(zhuǎn)乙?；窫3-二氫硫辛酸脫氫酶焦磷酸硫胺素（TPP)硫辛酸CoA-SHFADNAD+Mg2+丙酮酸氧化脫羧過程2.乙酰CoA的徹底氧化分解——Tricarboxylicacidcycle，TCATCA循環(huán)在細(xì)胞的線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。第一個產(chǎn)物是檸檬酸，又稱檸檬酸循環(huán)化學(xué)反應(yīng)歷程：包括10步反應(yīng)。三羧酸循環(huán)草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸a-酮戊二酸琥珀酰輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸乙酰輔酶A檸檬酸合成酶順烏頭酸酶異檸檬酸脫氫酶a-酮戊二酸脫羧酶系琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶蘋果酸脫氫酶丙酮酸三羧酸循環(huán)（1）在檸檬酸合成酶催化下，將乙酰CoA的乙酰基上的甲基與草酰乙酸連接，形成檸檬酸，是第一個限速步驟。三羧酸循環(huán)（2）檸檬酸在順烏頭酸酶催化下轉(zhuǎn)變?yōu)轫槥躅^酸，繼而又轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕?。三羧酸循環(huán)（3）異檸檬酸在NAD+或NADP+存在下，經(jīng)異檸檬酸脫氫酶催化脫氫，形成草酰琥珀酸；草酰琥珀酸脫去羧基，在異檸檬酸脫氫酶（需Mg2+）催化下，形成

–酮戊二酸。第二個限速步驟只存在于線粒體基質(zhì)中，以NAD+為電子受體存在于線粒體和胞液中，以NADP+為電子受體（4）α-酮戊二酸在有TPP、硫辛酸、CoA-SH、FAD、NAD+和Mg2+存在下，經(jīng)α-酮戊二酸脫羧酶系催化氧化脫羧形成琥珀酰輔酶A，第三個限速步驟。三羧酸循環(huán)（5）琥珀酰輔酶A經(jīng)琥珀酰輔酶A合成酶催化，生成琥珀酸和GTP。（6）琥珀酸在有FAD存在下，經(jīng)琥珀酸脫氫酶催化形成延胡索酸。GTP+ADPGDP+ATP三羧酸循環(huán)（7）延胡索酸在延胡索酸酶催化下形成蘋果酸。三羧酸循環(huán)（8）蘋果酸在有NAD+存在下，經(jīng)蘋果酸脫氫酶催化脫氫，再生成草酰乙酸。（三羧酸循環(huán)結(jié)束）三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)經(jīng)四次脫氫，這些脫氫酶分別以NAD+、FAD為氫受體;它們接受的氫經(jīng)呼吸鏈最終氧化生成水和ATP。兩個系統(tǒng)互相配合完成生物氧化作用。葡萄糖分解代謝過程中能量的產(chǎn)生葡萄糖在分解代謝過程中產(chǎn)生的能量有兩種形式：直接產(chǎn)生ATP；生成NADH或FADH2，后者在線粒體呼吸鏈氧化并產(chǎn)生ATP。糖酵解：1分子葡萄糖

2分子丙酮酸，共消耗了2個ATP，產(chǎn)生了4個ATP，實(shí)際上凈生成了2個ATP，產(chǎn)生2個NADH。有氧分解（丙酮酸生成乙酰CoA及三羧酸循環(huán)）產(chǎn)生的ATP、NADH和FADH2丙酮酸氧化脫羧：丙酮酸

乙酰CoA，生成1個NADH。三羧酸循環(huán)：乙酰CoA

CO2和H2O，產(chǎn)生一個GTP（即ATP）、3個NADH和1個FADH2。葡萄糖分解代謝過程中能量的產(chǎn)生反應(yīng)過程生成ATP數(shù)

葡萄糖→G-6-P-1

G-6-F→F-1,6-2P-1

3-磷酸甘油醛+NAD++Pi→1,3-二磷酸甘油酸+NADH+H+2×3每分子葡萄糖生成2分子作用物，故×21,3-二磷酸甘油酸+ADP→3-磷酸甘油酸+ATP2×1磷酸烯醇式丙酮酸+ADP→烯醇式丙酮酸+ATP2×1丙酮酸+NAD+

→乙酰CoA+NADH+H+CO22×3異檸檬酸+NAD+→α-酮戊二酸+NADH+H+CO22×3

α-酮戊二酸+NAD+

→琥珀酰CoA+NADH+H+CO22×3

琥珀酰CoA+ADP+Pi→

琥珀酸+ATP2×1

琥珀酸+FAD→延胡索酸+FADH22×2

蘋果酸+NAD+→

草酰乙酸+NADH+H+2×3

總計(jì)38

葡萄糖分解代謝過程中產(chǎn)生的總能量產(chǎn)能效率：糖無氧分解：生成乳酸反應(yīng)：230.54/196.6100%=31%生成乙醇反應(yīng)：230.54/217.6100%=28%需氧分解：3830.54/2870100%=40%糖的有氧分解總結(jié)3.三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義（1）為機(jī)體提供能量的主要途徑；（2）是糖類、蛋白質(zhì)、脂肪三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐；（3）草酰乙酸在TCA循環(huán)中的作用：草酰乙酸必須保持一定的濃度，影響TCA循環(huán)的速度。（4）獲得微生物發(fā)酵產(chǎn)品的途徑檸檬酸、谷氨酸三、磷酸己糖途徑（HMS）：需氧

磷酸己糖途徑的反應(yīng)過程三個階段：環(huán)式代謝途徑，在細(xì)胞漿中進(jìn)行。主要的生理意義：（1）一個葡萄糖分子經(jīng)循環(huán)產(chǎn)生36個ATP。（2）將戊糖代謝與己糖代謝相聯(lián)系。（2）生成的NADPH+H+提供各種生物合成代謝所需要的氫。第三節(jié)糖的合成代謝兩個途徑：以葡萄糖為合成基本原料，稱為糖原生成作用；由非糖物質(zhì)如乳酸、甘油、丙酮酸以及某些氨基酸為原料合成葡萄糖，再轉(zhuǎn)變成糖原，稱為糖異生作用。一、糖原生成作用糖原是由許多葡萄糖分子縮合而成的多糖，是動物細(xì)胞貯存糖的形式。（1）葡萄糖先磷酸化生成G-6-P；受己糖激酶的催化，由ATP提供磷酸和能量。（2）G-6-P進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成G-1-P，變位酶催化；（3）在UTP存在下，G-1-P經(jīng)UDPG焦磷酸化酶催化，生成UDPG；（4）以糖原為“引物”，由UDPG糖原轉(zhuǎn)葡萄糖基酶、分支酶催化，最終生成糖原。糖原的合成和分解二、糖異生作用糖異生是指從非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過程。非糖物質(zhì)包括乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳動物的肝臟中轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃??；旧鲜翘墙徒馔緩降哪孢^程，但具體過程并不是完全相同，因?yàn)樵诮徒膺^程中有三步是不可逆的反應(yīng)，而在糖異生中要通過其它的旁路途徑來繞過這三步不可逆反應(yīng)，完成糖的異生過程。糖異生作用是一個生物合成葡萄糖的途徑；紅細(xì)胞和腦需要糖異生來補(bǔ)充糖的不足；在饑餓或劇烈運(yùn)動造成糖原下降后，糖異生能使酵解產(chǎn)生的乳酸、脂肪分解產(chǎn)生的甘油以及生糖氨基酸等中間產(chǎn)物重新生成糖。維持血糖濃度，滿足組織對糖的需要。消除骨骼肌中乳酸的積累。糖異生的生理意義1.丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸+ATP+CO2→草酰乙酸+ADP草酰乙酸+GTP→磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+CO2丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化2.1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)化成6-磷酸果糖：由二磷酸果糖磷酸酶催化。3.6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)化為葡萄糖：由葡萄糖-6-P磷酸酶催化。該酶在肝臟和腎細(xì)胞中存在，在肌肉或腦組織中沒有此酶存在，因此糖異生作用只能在肝臟和腎中進(jìn)行。線粒體乳酸的命運(yùn)－卡里循環(huán)乳酸葡萄糖乳酸葡萄糖

血液丙酮酸丙酮酸*肝臟*肌肉本章小結(jié)1.淀粉酶解：各種酶的水解特征α－淀粉酶、β－淀粉酶、葡萄糖淀粉酶2.葡萄糖的無氧降解：過程和能量

EMP過程（三步限速步驟）乳酸發(fā)酵與酒精發(fā)酵的差別3.

葡萄糖的有氧代謝：過程和能量

丙酮酸氧化脫羧、TCA（限速步驟，脫氫反應(yīng)）4.糖異生作用：與糖酵解逆過程不同的三步反應(yīng)練習(xí)題1.糖酵解中，下列哪一個催化的反應(yīng)不是限速反應(yīng)？（）

A、丙酮酸激酶B、磷酸果糖激酶

C、己糖激酶D、磷酸丙糖異構(gòu)酶2.下列與能量代謝有關(guān)的途徑不在線粒體內(nèi)進(jìn)行的是：（）

A、三羧酸循環(huán)B、脂肪酸β氧化

C、氧化磷酸化D、